to_zhe_dlya_pechati

Условия существования животных и географическое распространение. Основное условие, регулирующее распространение на земле живых существ среда, т.е. сумма всех тех воздействий, исходящих от тел неорганической и органической природы, среди которых проходит существование организма. Совокупность всех мест на Земном шаре, где организмы могут находить подходящую для их существования среду, называется ареной жизни. Арена жизни распадается на З основных раздела, или биоцикла: море, пресные воды, суша. В пределах биоциклов имеются участки, представляющие для населяющих их животных более или менее однородную среду обитания биотопы. Комплекс живых организмов, обитающих здесь. Образует характерное для биотопа сообщество биоценоз. Животные приспособлены к обитанию в определенных биотопах (глухарь, красная полевка хвойный лес; желтогорлая мышь, веретеница щироколиственный лес; светлый хорь, жаворонки остепненные участки). К одним это относится буквально, такие животные стенотопные («стенос» - узкий, «топос» - место). другие животные могут обитать в нескольких биотопах эвритопные («эврис» - широкий) лисица, пасюк. Животные, которые могут жить во многих биотопах. иногда входящих даже в разные биоциклы, - убиквисты (крайний пример корненожка море, соленые озера. ледники, сырой песок). Среда каждого биотопа представляет сложный комплекс факторов физических, химических, биологических: температура, влажность, освещенность, рельеф, характер почвы, соленость, содержание кислорода и др. Одни животные могут существовать только в узких пределах колебаний отдельных факторов, другие - в более широких. для большинства обезьян нужна равномерно высокая температура тропиков (исключения японский макак и магот), для трески равномерно холодная температура нижних слоев полярногоь океана. Это стенотермные животные. другие, как та же лисица или карась. Переносят весьма широкие колебания температуры эвритермные животные. Так же выделяются животные стено- и эвригалинные (акулы, лягушки, но кефаль) по отношению к солености, стено- и эврифаги (тутовый шелкопряд, коала, но свинья, бурый медведь) по отношению к пище и т.п. Животные, вьиносящие широкие колебания абиотических и биотических факторов, обладают большой экологической валентностью, т.е. способностью заселять различную среду. для каждого фактора, однако, имеется диапазон колебаний, наиболее соответствующий потребностям животного оптимум. Минимальная величина фактора, которую может вынести животное, минимум, или песенмум (наихудшие условия). Собственно, пессимумом может быть и максимум (серая жаба): температуры: - 1,5 - +27 град. С). Знание пессимума важно при анализе причин, определяющих распространение вида. Так, азиатская саранча ограничена в распространении на север июльской изотермой + 20 град. С. Расстояние между минимумом и максимумом условий, определяющее пределы выносливости вида границы экологической толерантности. Фауна моря. Мировой океан занимает около 71% поверхности Земли 361 000 000 кв. км., объем воды 1370 млн. куб. км. Это колыбель жизни и основной биоцикл по своим размерам. Все типы и почти все классы животных от Protozoa до Сhordata имеют представителей в Мировом океане. Горизонтальное расчленение Мирового океана, имеющего ряд внутренних морей (Белое, Балтийское, Черное, Средиземное, Красное, Охотское и др.), приводит к изоляции фаун и влияет на ряд физических и химических факторов волнение, приливы, глубины давление, соленость и т.д. Придаточные моря занимают около 40 млн, кв. км, т.е. около 12% поверхности океана. От конфигурации океанов и морей, рельефа дна зависит распределение животных. По краю материковых массивов выделяют три основные части: материковую (континентальную) отмель (плато, шельф) шириной от нескольких до сотен км, материковый (континентальный) склон глубже 200 м и ложе Мирового океана с глубокивпадинами. Иначе эти три части называют: литораль (берег), батиаль (глубокий) и абиссаль (морская глубина). В узком смысле, литораль это часть побережья, периодически заливаемая водой. Поэтому говорят еще о супралиторали зоне прибоя и брызг, куда не заходит прилив. Зона глубже литорали (до 200 м), всегда покрытая водой сублитораль, обычно это - граница распространения растений. Сам океан подразделяют на водную массу пелагиаль (открытое море) и дно бенталь. Население океана можно подразделить на три вертикальных зоны энфотическую (собственно пелагиаль), хорошо освещаемую, зону сумеречную дисфотическую, батипелагиаль (от 200 до 1500 м) и зону темную афотическую, абиссопелагиаль. Огромные пространства океана имеют глубину 5 и более км. А от глубины зависит такой фактор, как давление. Хотя давление воды на организм уже на глубине 10 м вдвое больше, чем на поверхности, Па глубине 5 км достигает 500 атмосфер, даже максимальные глубины населены животными. Обычно они держатся на определенных глубинах, совершая миграции в пределах десятков сотен метров. Имеются животные стенобатные (большерот) и эврибатные (кашалот). Очень большое значение в распределении жизни в океане имеет свет. Прозрачность воды различна и зависит от обилия в ней живых организмов. Самые прозрачные воды бедны жизнью. Самые прозрачные моря Саргассово (прозрачность по диску Секки 66,5 м) и Средиземное (до 60 м). Прозрачность Белого моря 8-9 м, Азовского 2,75 м (летом 0,1 м). Быстрее всего поглощаются красные лучи самые продуктивные, поэтому уже на глубине 150-200 м растения не могут обеспечить процесс фотосинтеза. В дестилированной воде до глубины в 100 м доходят только зеленые, голубые и фиолетовые лучи. С этой неравномерностью проникновения лучей разной длины связана вертикальная зональность в преобладающей окраске животных и растений. Животные обычно бывают окрашены в дополнительный цвет к той части спектра, которая проникает на данную глубину, и приобретают защитную окраску, кажутся серыми. В верхних горизонтах они чаще окрашены в буровато-зеленые цвета, глубже в красные, а на больших глубинах черные или депигментированы. Значение для жизни кислорода известно. Кислород, растворенный в воде, имеет три источника: поступление с поверхности путем диффузии в результате волнения и с осадками, со дна океана в результате вулканической деятельности и основной в итоге фотосинтеза растений. Во внутренних морях бывает недостаток кислорода в нижних слоях, а иногда и отсутствие его. Здесь, вследствие воздействия сероводородных бактерий на сернокислые соединения, а также при гниении органических веществ образуется сероводород, делающий жизнь невозможной. В Черном море сероводород появляется на глубине 180 м (А.А.Остроумов); ниже 200 м его глубины безжизненны. То же наблюдается в некоторых фиордах Норвегии. Течения, как вертикальные, так и горизонтальные, переносят огромные массы воды, перемешивают поверхностные и донные слои, влияют на распределение животных. Особо надо отметить их воздействие на захоронения отходов атомной промышленности и ОВ. Температура в океане имеет значительные колебания, хотя и гораздо меньше, чем на суше от 2 до +36 град. С, т.е. 38 градусов. На глубине 1000 м температура даже в тропической области опускается до 4-5 град.С. Глубины всех океанов заполнены холодной водой с температурой от -1,87 град. до + 2 град.С. Поверхностная температура океанов связана с системой горизонтальных течений. Пассатные ветры создают экваториальные течения, идущие с востока на запад (пассаты ветры от субтропиков к экватору). У материков течения отклоняются направо (в северном полушарии) или налево (в южной полушарии), образуя кольцевые течения по обе стороны экватора. Часть этих течений уходит в Атлантике и Пацифике на северо-восток (Гольфстрим и Куросиво). Наконец, очень большое значение для жизни в море имеет его соленость. Общая соленость океана держится около 35 редко отклоняясь на 12 89 солей составляют хлориды, около 11% - сульфаты и 0,4% - карбонаты. Наибольшее опреснение наблюдалось в поверхностных слоях Северного Ледовитогоi океана до 25-З0, наибольшая соленость во внутренних морях с небольшим речным стоком (восток Средиземного моря более 38, Красное море до 43). Из наших морей наиболее опреснено Балтийское (1 -8), затем Азовское, Черное (16-18) и Белое (25), наименее заливы Сиваш (170 и Кара-Богаз-Гол (З00). Жизнь отдельных зон океана. Наиболее разнообразны жизненные формы на литорали. Формы животных здесь более или менее амфибиальны. Именно отсюда проникли в наземную среду предки многих наземных организмов; амфибиальное существование было как бы промежуточной фазой. Литораль это кормушка для водных и наземных животных. Исходный момент поступление больших масс органического детрита и с суши, и с моря. детрит обеспечивает развитие водорослей, посляедние существование животных. Различают три типа берега скалистый и пологий в виде галечного или песчаного пляжа. На скалистом берегу типичны: а) прикрепленные формы (актинии, Ва1аnus из усоногих раков); б) сверлящие скалы (Lepidoptera, морской финик, из моллюсков); в) прячущиеся в расщелин или под камнями (крабы). Животным песчаных пляжей приходится зарываться в песок (Gammaridae, черви). Галечные пляжи бедны жизнью. Некоторые организмы литорали приобрели способность надолго оставлять воду (пальмовый вор, илистый прыгун-периофтальмус). Количество животных на литорали может доходить до 1 млн. экз. и 80 кг веса на 1 кв. м. Из растений на литорали обильны бурые водоросли (фукус и др.), затем зеленые водоросли (ульва морской салат, кладофор и красные водоросли (кораллина). В сублиторали основными продуцентами являются зеленые водоросли (ульва, кладофора, энтероморфа), бурые (фукусы, саргассы, ламинарии) и красные (филлофора, полисифония, церамиум и др.), образующие подводные леса. Очень большое, иногда преобладающее значение в подводных частях моря имеют цветковые растения (Zostera и др.) на глубине 1З м. Главную массу бентоса составляют здесь три группы многощетинковые черви, двустворчатые моллюски (юг Баренцова моря, Балтийское, Черное, Азовское моря) и иглокожие (север Барецова моря, центр Карского моря). Иногда отдельные виды и группы образуют большую биомассу на 1 кв. метр дна до 30 кг (балянусы), до 50-80 кг (мидии). На барже, затонувшей в Черном море и поднятой через несколько лет, отмечено обрастание более 90 кг/кв. м. На глубине 50-150 м биомасса меньше: 50-2000 г/кв.м, в теплых морях (Средиземное) несколько грамм на 1 кв.м. Коралловые рифы занимают в Мировом океане до 10 млн. кв. км. Основные их компоненты мадрепоровые кораллы могут развиваться на глубинах до 50 м и при температуре воды 20,5 25,5 град.С. Первую теорию происхождения и развития коралловых рифов дал Ч. Дарвин (опускание островов и берегов). Население коралловых рифов от фораменифер до 1,5-метровой тридакны. Здесь и различные двустворчатые и брюхоногие моллюски, иглокожие (морские ежи, морские звезды, морские лилии), крабы, коралловые рыбки (кузовки), К хищные мурены. Великий Барьерный риф протянулся на 1900 км. Ложе Мирового океана занято абиссалью. Здесь характерны мягкие илистые и глинистые грунты, полное отсутствие света, постоянство температуры и солености, повышение содержания углекислоты, громадное давление (на глубине 5500 м 0,5 т/кв. см), полное отсутствие продуцентов, чрезвычайно скудные пищевые ресурсы. На дяне много сидячих организмов на длинных стеблях лилии, губки, 8-милучевые кораллы, асцидии, Ёшанки. ь-” Свободно передвигающиеся животные имеют очень длинные конечности морские пауки (Раntopoda), ракообразные. Моллюски редки (углекислота!). Морские ежи без известкового панциря или с очень длинными «иглами». Из-за недонасыщения воды карбонатами исчезают формы с известковым скелетом (форамениферы, кораллы, известковые губки), замещаясь организмами с органическим или кремнеземовым скелетом (голотурии, кремневые губки, радиолярии). У некоторых костистых рыб не происходит полного окостенения скелета («абиссальный рахитизм»). Окраска животных темная (пурпурно-фиолетово-синяя, почти черная Чаще депигментированная белая и серая). Полосатой и пятнистой окраски не бывает. Какие преимущества имеют организмы абиссали, существующие при постоянной и низкой температуре? Более благоприятный энергетический баланс (при низкой температуре организм требует меньше энергии на поддержание жизни), псевдогомойотермность (весь обмен совершается при постоянной температуре), отсутствие физиологической нагрузки, связанной со световым режимом. Глубоководная фауна отличается большой древностью 175-200 млн. лет (триас юра). Жизнь пелагиали. В фитопланктоне Мирового океана преобладают перидинеи и диатомеи (85%). В зоопланктоне веслоногие раки (Саlanus) 70-90%, локально отдельные другие виды ночесветка (Черное море) из жгутиковых, медузы, гребневики, сифонофоры, иногда черви; из ракообразных также энфаузииды (криль), мизиды и бокоплавы (амфиподы), поедаемые рыбами и китами; крылоногие (морской ангелок), киленогие и головоногие моллюски (последние относятся к нектону, как и многочисленные рыбы («нео» - плаваю, «планао» - блуждаю). Фенологические явления здесь связаны с планктоном. Саргассово море одно из самых интересных явлений в пелагиали. Площадь его 8,5 млн, кв. км, глубины 4-6 км. температура воды 17-27 град.С.. соленость до 37, здесь высокая прозрачность. Название море получило от бурых водорослей рода Sargassum, запасы которых 10 млн. тонн. Они дают приют своеобразному комплексу животных из нескольких десятков видов: «морские уточки» (усоногие раки), полихеты, мшанки, асцидии, брюхоногие моллюски сидячие формы; крабы, моллюски, амфиподы свободно ползающие; пелагический краб, летучие рыбы, анчоусы, тунец, морские черепахи плавающие. В планктоне лептоцефалюсы (личинки угрей). Фауна пресных вод. Под пресными водами понимают ручьи, реки, озера. искусственные водоемы, образующиеся на суше из атмосферных осадков. Из механических факторов здесь выпадают прилив и отлив, в значительной степени и волнение (исключая крупные озера и водохранилища), но большую роль играет течение. Отсюда деление животных на реофильных и лимнофильных («рео» - течь, «лимен» - озеро). Реофильные рыбы форель, гольян резко отличаются от лимнофильньих: у первых тело вальковатое, мускулистое, у вторых уплощенное с боков. Мелкие животные, обитающие в текучей воде, обладают органами прикрепления (дрейсена) или зарываются в грунт (личинки насекомых, черви, горошинки). В озерах выделяют три основных части: пелагиаль, или лимналь (масса воды), литораль (прибрежная зона) и профундаль (глубоководная зона, от «профундус» - глубокий). Организмы пелагиали разделяются на две основные группы планктон и нектон; донные животные, включая обитателей растений, относятся к бентосу. Прозрачность пресных вод большей частью невелика, но благодаря мелководности афотическая зона имеется лишь в самых глубоких озерах. Температурные колебания воды велики. Поэтому большинство пресноводных организмов эвритермны. В теплое время года в водоемах имеет место прямая стратификация («стратум» - слой), т.е. температура повышается снизу вверх )минимальная - +4 град.С), в холодное время года обратная стратификация, заканчивающаяся замерзанием верхнего слоя воды, а в мелких водоемах их промерзанием. По химизму пресные воды отличаются от моря меньшим количеством растворенных солей (0,01 - 5%) и преобладанием карбонатов (а не хлоридов). Так, соленость океана 35%, Каспия 13%, Волги у Астрахани 0,2%. Вода с содержанием кальция выше 1%, называется жесткой, менее мягкой. Связанные с жесткой водой животные называются кальцифильными (известелюбивыми) моллюски, в отличие от кальцифобных (рачок Holopedium gibberum из ветвистоусых Сladocera). Кислородный режим пресных вод более изменчив, чем в море. При затрудненном доступе кислорода в глубь или при загрязнении органическими веществами бывает резкое падение содержания кислорода, вызывающее замор (даже в реках Обь). Среди животных выделяются стеноксибионты, нуждающиеся в высоком содержании кислорода (лососевые) и эвроксибионты (карповые). Существенную роль для пресных вод, особенно в антропогенном ландшафте, играет загрязнение органическими веществами сточных вод, которые загнивают с потреблением кислорода, выделением аммиака и сероводорода. Отсюда деление организмов на олигосапробных (стерлядь, лососевые, тритоны), мезосапробных (моллюски, мотыль, карповые, лягушки) и полисапробных (Рaramaecium putridum, Eristalis tenax «крыска», Тubifex). По кормности озера подразделяют на эвтрофные, хорошо прогреваемые и удобряемые, с изобилием растений, планктона и бентоса (по зарастанию лещевые и карасёвые, с Согеtга), олиготрофные, глубокие, чаще высокогорные (форельные и палиевые) и дистрофные (Coretra, мотыль). Низовья больших рек напоминают по условиям жизни эвтрофные озера. верховья олиготрофные. Пресные воды заселились, в первую очередью, из моря, за счет эвригалинных организмов (гидроидный полип Cordilophora lacustris, Dreissenia polimorpha). Это первичные обитатели пресных вод (моллюски, ракообразные, рыбы). С суши сюда переселились и вторичные обитатели (клещи, пауки, насекомые, черепахи). Особые группы водоемов представляют солоноватоводные и соленые. Первые имеют соленость от 5 до 15%. Это предустьевые пространства борльших рек, лиманы и замкнутые озера (Балхаш, Арал, Каспий). Население их состоит из эвригалинных пресноводньях (Limnaea ovata, лещ, сазан, судак) и морских организмов (Саrdium edule, Муtilaster Каспий, Вalanus оз. Палеостоми) и из солоноватоводных организмов (Gobiidae Черного и Азовского морей, азовская тарань. Каспийская вобла, Нepania многощетинковый червь, Моnodacna, Мiсromelania и др.). В соленых озерах содержание солей больше, чем в море Кара-Богаз 160-300%, Мертвое море 230 %. При меньшей солености здесь живут некоторые организмы личинки мухи Еphydra, рачок Artemia salina и размножаются в колоссальном количестве. К временным водоемам относятся озерки, оставшиеся после разлива, озера засушливых областей и т.д., для которых характерно присутствие воды в течение меньшей части года. Пересыхание определяет состав их фауны и ее характерные черты. Важнейшие из приспособлений чрезвычайно быстрый темп размножения (некоторые ракообразные), образование цист и стойких яиц и способность к анабиотическому существованию. Важное значение имеет также способность существовать в сыром илу, под коркой сухого (вьюн, карась. Линь, усач и др.). В илу переживают засуху мелкие моллюски (Limnaea). Многие тропические моллюски имеют крышечку, закрывающую устье, или обволакивают его затвердевающей слизью. Двоякодышащие рыбы РгЫорел1$ (Африка) и лепидосирен (Южная Америка) переживают засуху в илистых капсулах, в которых могут выдержать перевозку в Европу без воды. Многие ракообразные в таком состоянии могут существовать годы (до 15 лет). даже весенние снеговые и летние дождевые лужи могут, занимая большую площадь в отдельных экосистемах, играть весьма существенную роль для элементов водной и наземной фауны. В смысле сравнительной зоогеографии пресноводная фауна должна рассматриваться как своеобразная часть сухопутной фауны. Горячие источники: до45 град. - жуки; до 48 град. рачок Termosbaena mirabilis (Тунис) - гибнет при 30 град.; до 55 град. - Protozoa до 58 град. – Physa acuta. Наземная фауна. Условия жизни на поверхности земли, образующей третий биоцикл, резко отличаются от условий водоемов. Окружающая среда не тяжелая жидкость, а лёгкий, несжимаемый газ; существование в свободно взвешенном состоянии исключено, области. Аналогичной пелагиали, нет, хотя параллели провести можно (стриж, воздушный «планктон»). Подавляющее большинство животных придонные «бентос». Однако различия в высоте над уровнем моря сказываются на животных не слабее, чем различия в глубине в океане (кошки дохнут на высоте 3900 м (но ирбис), яки не переносят воздуха низин). Углекислого газа мало, и его влияние сказывается в пещерах, в антропогенном ландшафте. Солнечные лучи атмосфера задерживает в гораздо меньшей степени, чем вода, и влияние их на животных существенно. Температура в жизни животных имеет чрезвычайно большое значение. Амплитуда колебаний температуры на суше очень велика: от 59 град. в Сахаре, до 88,3 град. в Антарктиде, т.е. более I47 град. Существуют животные термофильные (многие рептилии) и криофильньие (пингвин, белый медведь, слизни), стенотермные и эвритермные. Всех животных подразделяют на гомеотермных, пойкилотермных и гетеротермных (холоднокровные, теплокровные и теплокровные зимоспящие и им подобные стрижи, колибри, козодои). Границы распространения многих животных определяются изотермами, причем не годовыми, а изотермами самого теплого или самого холодного месяца. Перелетная саранча не размножается вне июльской изотермы + 20 град.С. Изотерма января -6 град. граница не ежегодной зимовки уток (кряква, гоголь, крохали), дроздов, зарянки. За изотермой -2 град. зимуют более 12 видов уток, некоторые кулики. За изотермой +2 град. области зимовок многих утиных, куликов, цапель. а южнее изотермы + З град. лежат массовые зимовки птиц. Стенотермных теплолюбивых видов очень много. Часть их из тропиков и субтропиков заходит и на север. Однако здесь они избирают наиболее подходящие экологические условия (южные склоны, известковые скалы богомол в Молдавии; зеленая ящерица в Баварии; пески таранту в Марий Эл. Стенотермных криофилов тоже много (моллюски, насекомые, углозуб, лягушкозуб). Эвритермных форм на суше гораздо больше, чем в море следствие изменчивости температур (мухи. Белянки, серая жаба). Особые отношения к температуре у гомойотермньтх животных, наличие которых характерно для воздушной среды (в водной - исключение). С физиологической точки зрения гомойотермньие животные все стенотермны, т.к. живут не в воздушной, а в своей внутренней среде. Разница между внешней и собственной температурой у них достигает 70 град. и более. Этому поддержанию постоянной температуры способствует ряд приспособлений жировой слой, шерсть и перья, окраска, развитие сердечной мышцы. Отдача тепла происходит по всей поверхности тела., поэтому уменьшение размеров тела ведет к относительному увеличению теплоизлучающей поверхности (кубики со стороной 1, 2, 3 см поверхность 6, 24, 54 кв. см, объём (масса) 1, 8 и 27 куб. см. На 1 куб. см 6, З и 2 кв. см. Таким образом, увеличение размеров, т.е. теплопроизводящей массы, оказывается полезным для терморегуляции в холодных областях. Поэтому у теплокровных в пределах вида или группы близких видов наблюдается увеличение размеров тела в более холодных частях ареала и уменьшение к более тёплым ( к экватору). Это обобщение известно под названием ПРАВИЛА БЕРГМАНА. Так, каменка имеет крыло в Гренландии на 10-11 мм больше, чем в Испании; чёрный дрозд в Швеции больше, чем в марокко; самый крупный пингвин императорский - живет в Антарктиде, где и зимует. Самые мелкие зайцы-русаки живут у Средиземного моря и в Восточном Закавказье, самые крупные у северной границы ареала (средняя полоса Восточной Европы); самые мелкие кабаны на Корсике, самые крупные в Белоруссии, самые крупные бурые медведи на северо-востоке Сибири и Аляске.
Таблица
Северная граница ареалов и величина тела медведей
В и д Широта сен. Макс. длина Макс. вес
границы ареала (м) (кг) __________________град.с.ш.__________________________ Белый 85 3,0 1000 Бурый 72 2,5 750 Черный 53 1,7 150 Губач 30 1,8 136 Малайский 20 1,4 65 Такую же картину увеличения размеров к полюсам дает пума. Правило Бергмана распространяется и на горные формы. В развитие этого правила можно на материках отметить центры как максимальной, так и минимальной величины. В Палеарктике это северо-восток Сибири и побережье Средиземного моря, в Северной Америке Аляска и Калифорния Флорида. В Африке центр минимума Сомали, в Австралии центр максимума Виктория и о. Тасмания. Исключения из правила относятся к недавним вселенцам, островным и водным животным. Правило Бермана дополняется ПРАВИЛОМ АЛЛЕНА, согласно которому у гомойотермных ЖИВОТНЫХ ПОДВИДЫ одного вида, (или близкие виды) живущие в более ХОЛОДНЫХ странах, имеют относительно более короткие ХВОСТЫ, уши и конечности, чем обитатели более тёплых мест. Объяснение этого явлении я то же, что и в предыдущем случае (косуля, русак; песец лисица фенек уши). Отношение длины хвоста к длине тела у темной полевки из Португалии 39%, из Центральной Европы 33%, из Швеции 29%. Закономерности в окраске подвидов одного вида или близких видов гомойотермных животных подчеркивает ПРАВИЛО ГЛОГЕРА. Суть его в том, что у подвидов теплых и влажных областей преобладает более тёмная и насыщенная окраска (увеличение эумеланинов); в жарком сухом климате преобладает «пустынная» окраска за счёт феомеланинов рыжеватых и желтовато-коричневых (лен, сайга, верблюды, лошадь Пржевальского). Широкое развитие географических изменений в упомянутых трех направлениях объясняет общие черты сложения, развитие конечностей и разных ВЫСТУПОВ тела и окраски ЖИВОТНЫХ определённых стран (пустыни). Это - ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ИЗОМОРФИЗМ. Действие отбора идёт, главным образом. в направлении покровительственной окраски, захватывая самые разнообразные группы. М. быть, здесь можно говорить об ЭКОЛОГИЧЕСКОМ ИЗОМОРФИЗМЕ, добавив сюда большую группу водных, особенно амфибиальных животных, имея в виду их типичную контрастную окраску верха и низа (рыбы, лягушки, жерлянки, пингвины, дельфины). Другой важный фактор распространения наземных животных влажность среды. По отношению к влажности выделяют ксерофилов (наземные моллюски. многие насекомые, многие рептилии, верблюды) и гигрофилов (слизни, наземные черви дождевые черви, планарии, пиявки, большинство амфибий, буйволы, бегемоты). Физические факторы действуют на животных обычно не порознь, а в комплексе, именуемом климатом. К числу других важнейших факторов, определяющих распространение наземных животных, относится растительный покров, особенности которого связаны с характером климата и почвы. В характеристику любого биотопа суши входит и тип растительности. Распределение биотопов поверхности суши носит зональный характер, связанный с зональным распределением климатических особенностей. Определяющими климатическими зонами являются жаркая, или экваториальная между северным и южным тропиками и две холодные, или полярные зоны, ограниченные полярными кругами. Между этими зонами лежат переходные, или умеренные зоны. В жаркую зону условно включают страны с температурой самого холодного месяца не ниже + 18 град., в холодную страны, где средняя температура самого теплого месяца не поднимаются выше + 10 град. С. Астрономически экваториальная зона характеризуется тем. что солнце здесь не отходит далеко от зенита, а день примерно равен ночи. В полярной зоне летом солнце не заходит, но поднимается очень низко над горизонтом, а зимой вообще не появляется. Умеренные зоны, лежащие между экваториальной и полярными, характерны правильным чередованием лета и зимы, летние температуры приближаются к экваториальным, зимние к полярным. Жизнь наземных животных зависит от почвы (субстрата), механического состава, химизма, влажности, т.е. эдафических факторов («эдафос» - почва). Эта зависимость у почвенных животных землероев и норников сильнее, чем у остальных. Роющие животные избегают грубых, особенно щебневатых почв. Это Хайфы и Искендеруна. Рифовые кораллы не проникают в канал, так как не могут прикрепляться к его илистому и песчаному дну, прочищаемому землечерпалками. Преградой для расселения некоторых форм является высокая соленость (53%) озер, через которые проходит канал. В других каналах препятствием служит понижение солености (Кильский канал). Панамский канал преграда для обмена фаун Пацифики и Атлантики, так как проходит через пресные озера, образовавшиеся из запруженных рек. Малый_суслик расселяется из степей Калмыкии на юго-запад, используя для перехода через преграды реки мосты. Крупнейшая европейская жужелица известна только к югу от р. Дравы, но затем внезапно расселилась на север в область Града, видимо, перейдя реку по мосту. Фауна млекопитающих полярных островов мало отличается от материковой, что объясняется переселением по ледяным мостам. Ряд видов зимоспящимх млекопитающих (ушастый еж, малый суслик, тушканчики) общи степям и пустыням обоих берегов Волги в ее нижнем течении, хотя она является для них непреодолимой преградой. Объяснение: Изменение русла Волги (Сарпинские озера). Хуанхэ за 2500 лет меняла свое течение 9 раз. Меняли русло Терек, Инд, Брамапутра, Янцзы. Этим и объясняется, почему реки как преграды имеют меньшее значение, чем можно было бы предполагать. Кроме того, меняется и мощность рек. Проливы между Англией и материком Европы существуют лишь с послеледникового времени (около 10 тыс. лет), поэтому фауна Англии сходна с фауной послеледниковой Европы. В это время такие звери, как заяц-русак и белка, успели проникнуть в Англию, но в Ирландию, уже отделенную проливом от Англии, они не попали (русак позднее ввезен как объект охоты). На материке он не прошел через Балтику в южную Швецию (позднее ввезен). Все пресноводные рыбы Британских островов (21 вид) тождественны таковым северо-западной Франции и Рейна (Темза была притоком Рейна). Это подтверждается и сходством фауны моллюсков Темзы и Нижнего Рейна. Во время ледникового похолодания заяц-беляк водился в Средней Европе. При потеплении он отступил на север, удержавшись лишь в высокогорьях Альп в форме особого подвида. На Кавказ он не смог проникнуть из-за Манычского пролива, а позднее южных степей. По этой же причине на Кавказ не проникла европейская белка. В области Панамского перешейка долгое время (до конца миоцена 5 млн. лет назад) существовал морской пролив, связывавший фауны Пацифики и Атлантики. Поэтому между фаунами литорали этих мест довольно много общего. Здесь водится единственный атлантический вид тихоокеанских мадрепоровых кораллов рода Fungia. Из 89 семейств рыб представители 81 отмечены у обоих берегов перешейка, и многие виды на противоположном берегу представлены викарирующей формой (то же у крабов, моллюсков, червей, морских ежей). Тот же пролив был преградой для наземных фаун. Уничтожение пролива и образование перешейка в конце третичного периода дало возможность смешения фаун, их взаимопроникновения. Сходство фаун Лабрадора и Западной Европы требует допущения «моста» между ними в Северной Атлантике (Гептнер); другие авторы (Дарлингтон) считают эту связь не доказанной. Сходство фаун северо-востока Сибири и северо-запада Северной Америки и ряд других фактов говорят о многократных соединениях этих территорий через Берингию, причем последнее соединение было уже в четвертичном периоде. Ряд видов представлен здесь близкими подвидами (баран-толсторог, лось, длиннохвостый суслик, заяц-беляк, ласка, рысь, бородатая неясыть, мохноногий сыч, ястребиная сова, трехпалый дятел, чечетка, 2 вида клестов, свиристель, вапити. Бобр, выдра, воробьиный сычик, кукша, кедровка представлены близкими видами. Как следует из приведенных примеров, для зоолога первостепенную важность имеет вопрос о времени возникновения или исчезновения преграды. Систематическая близость форм указывает на то, что срок изоляции упомянутых территорий очень короток: в ряде случаев формообразование не зашло дальше подвидов. В то же время из 36 родов млекопитающих Аляски 11 не водятся в Сибири. Среди них мало вагильные мелкие грызуны (полутушканчики, белоногие хомяки и др.), а также и такие формы, как олени снежная коза, норка, американский дикообраз, т.е.виды с достаточными возможностями передвижения. Вероятное объяснение: эти формы не дошли до Аляски во время существования Беринги. Водоразделы тоже как преграды непостоянны. Верховья Рейна и Роны в плиоцене относились к бассейну Дуная, т.е.Черного моря. Часть верховьев Рейна соединялась со средней Роной, относясь к бассейну Средиземного моря. Лишь в ранне-четвертичное время, вследствие опускания некоторых участков суши, Рейн направился в Северное море. Эти соединения облегчали проникновение черноморско-каспийских форм в Западную Европу. Весьма важны и изменения горных систем. Так, меридиональная цепь гор Америки и весь широтный пояс гор Евразии возникли лишь в третичное или даже четвертичное время. Не менее важны изменения климатических преград, например, третичные и послетретичные изменения климата Северного полушария. Эти резкие изменения климата на огромных территориях отразились не только на распространении, но и на самом составе фауны. Без учета роли этих изменений понять состав и распространение нынешней фауны Голарктики совершенно невозможно. Климат менялся и за последние 10 000 лет. Так, в Голарктике 9-10 тыс. лет назад, в начале каменного века был сырой и холодный, тундровый климат, в последние 8-7 тыс. лет теплый и более или менее сухой, а в последние 2 000 лет более влажный и холодный. В Африке в последние 5-10 тыс. лет был период более влажный плювиальный. Следы его прорывы коралловых рифов против устьев ныне сухих рек (Красное море). Способности и средства расселения животных. Пассивная вагильность. Животные различных групп в различной мере используют активное и пассивное передвижение (расселение). Пассивное расселение, т.е. перенос животных водой, ветром, другими животными, человеком, путем случайного заноса или умышленного переселения, распространен очень широко и имеет значение почти для всех групп животных, однако, в различной степени. Приспособления животных к расселению разнообразны, и способности их в этом отношении почти всегда больше, чем принято считать без тщательного анализа всех экологических свойств вида, когда вагильность может резко меняться. Улитка со скоростью передвижения в несколько метров в час может при известных условиях в стадии яйца покрыть за сутки несколько сот км. неспособный передвигаться по суше, в виде икры попадает в самые изолированные водоемы. Вообще, чем мельче животное и чем меньше развита его активная вагильность, тем большее значение имеют средства пассивного расселения, и тем выше пассивная вагильность. У морских животных активная вагильность развита очень слабо, у сидячих форм она = 0. Большинство рыб и планктонных животных движутся со всей массой воды, захваченной течением. Лишь немногие рыбы предпринимают значительные передвижения (угри, треска, сельди, лососевые и т.п.), активно вагильны все вторичноводные животные. Особенно развита пассивная вагильность у видов пресноводной фауны, главным образом, беспозвоночных. Это один из основных признаков, в значительной степени определяющий состав фауны внутриматериковых водоемов. Это свойство обусловлено резкой изоляцией водоемов, особенно стоячих, частью даже временных, ничтожными, сравнительно с площадью суши, размерами и кратковременностью существования. Пресноводная фауна беспозвоночных, за немногими исключениями, положительно отобрана по признаку способности к пассивному расселению, и большинство видов имеет и морфологические, и физиологические приспособления в этом смысле. Это возрастные стадии особо высокой экологической валентности и способность впадать в латентное состояние, когда при высыхании или инцистировании животное превращается в пылинку, что свойственно всем простейшим, тихоходкам, коловраткам и др. Таковы эфиппиумы и стойкие яйца ракообразных и коловраток, геммулы губок, статобласты мшанок, споры простейших. Во всех этих стадиях и состояниях животные способны переживать длительное высыхание главную помеху в расселении водных форм через сушу. Менее стойка икра рыб и моллюсков, хотя у последних и она может находиться в достаточно влажном воздухе до 12 дней. Из средств пассивного расселения наибольшее значение имеют следующие. Морские течения охватывают всю поверхность мирового океана и транспортируют животных на далекие расстояния. Особую роль течения играют в расселении планктона и тех сидячих и малоподвижных форм, которые обладают свободно плавающими личинками. Здесь имеет значение длительность личиночной стадии (у кораллов, высших рыб, иглокожих 4-60 дней), направление и скорость течения. Если учесть, что Гольфстрим и Экваториальное течение имеют скорость 100- 167 км в сутки, то личинка может проделать до момента превращения 400-10000 км. Отсюда понятно широкое распространение малоподвижных и сидячих форм, использующих отдельные острова как промежуточные «станции». Этим объясняется единство литоральной фауны Индийского океана и Пацифики до Гавайских островов и о. Пасхи, а также резкое различие между этой фауной и фауной западного берега Америки при отсутствии островов. Течения являются фактором расселения и для более глубоководных животных, личинки которых поднимаются в освещенную зону. Течения могут быть и препятствиями к расселению. Так, Суэцкий канал могут использовать не все виды в связи с сильным течением, идущим на юг (рифовые кораллы, мелкий планктон). Таким же примером является горло Белого моря в связи с бурными течениями приливно-отливного характера. Многие сидячие и малоподвижные формы расселяются, прикрепляясь к плавающим предметам (усоногие, моллюски, кораллы, мшанки, крабы). Такое распространение имеет значение и для наземных животных (беспозвоночные, змеи, ящерицы). В частности, на островках мангровых зарослей встречали даже крупных удавов и обезьян. Обстановка такого рода переселения особенно неблагоприятна для млекопитающих, почти совершенно исключена для голых слизней и амфибий. Однако американская Bufo quercinus достигла таким путем Гавайских островов, проплыв 3700 км. Яйца рептилий могут переселяться в расщелинах коры, в дуплах, в земле у корней деревьев. Лопастехвостый геккон приклеивает яйца к коре деревьев. Видимо, в связи с этим он широко распространен по островам Индонезии. С этим же, по-видимому, связано широкое распространение ряда видов других ящериц по островам Полинезии. Наземная фауна Бермудских островов (особенно насекомые и рептилии) имеет много общего с вестиндской и американской. для полярных стран имеет значение расселение на плавающих льдах, в основном для белого медведя и песца. Транспортируют животных на стволах деревьев и плавучих островах и реки. Здесь наблюдались ягуары, обезьяны, удавы в Южной Америке, зайцы, лисицы, кроты, водяные выхухоли, наземные моллюски в Евразии. Ветер является важным фактором расселения животных. особенно это касается пресноводной фауны, все перечисленные ранее латентные и зародышевые формы которой переносятся ветром на большие расстояния. Это в итоге приводит к фактическому отсутствию изоляции и к слабому развитию местных географических форм, исключая рыб и моллюсков. Особенно существенно значение ветра для фауны засушливых областей и временных водоемов. Не так редки, как принято думать, и случаи переноса ветром и более крупных животных. Только до 1929 г. отмечено 70 достоверных случаев, когда смерчи поднимали в воздух многих моллюсков (даже Anadonta anatia), рыб и лягушек, которые затем падали в виде «рыбьего», «лягушачьего» и т.п. дождя. Животные переносились живыми на 5-17 км, возможны и более далекие расстояния. Еще чаще происходит перенос ветром беспозвоночных, в частности насекомых. В Буэнос-Айресе, когда дуют ветры из пампасов. Бывают «дожди» из насекомых. Бражник «мертвая голова» правда, хороший летун, попадает из Европы на о. Св. Елены. При помощи ветра постоянно расселяются пауки («бабье лето»), чаще при слабом ветре. Более сильные ветры заносят пауков очень далеко: они наблюдались в открытом море в 400 км от берега. Вся фауна пауков на Гавайях (3700 км от 13. Америки) состоит именно из видов, переселяющихся по воздуху. Особое значение имеют ветры для летающих животных, которые легче подхватываются ветром и способны долго держаться в воздухе. Бабочек и стрекоз иногда наблюдают в тропиках на расстоянии более 500 км от берега, а некоторые из них обладают способностью присаживаться на воду. Считается, что при попутном ветре насекомые могут переноситься на расстояния до 1800 км. Способствует этому то обстоятельство, что некоторые насекомые (осы, пчелы, мухи) поднимаются до высоты в 1800 м, попадая в постоянные воздушные потоки. В орнитофауне, особенно в умеренной зоне, существует группа залетных птиц, в данной местности не гнездящихся и нормально не встречающихся на пролете, но появляющихся очень редко или время от времени. В северных степях Западной Сибири иногда после бури появляются южные степные жаворонки. Фламинго из степей южного Казахстана попадают под Томск, в Кировскую область, в Республику Коми. Залетают они и в Татарстан, также как большой баклан, кудрявый пеликан, каравайка, колпица, белый аист, белоголовый сип, черный гриф. Из Америки в Европу, в основном, в Англию, заносилось до 50 видов американских птиц, из Европы в Америку, включая Гренландию, залетало, по крайней мере, 37 видов европейских птиц. Под Якутском добыт оседлый австралийский журавль. Азорские острова лежат в стороне от пролетных путей европейских птиц, но из 92 видов отмеченных здесь птиц 48 появляются случайно. Заносу ветром подвержены и летучие мыши, попадающие на отдаленные острова. Элемент случайности при заносе животных ветром очень велик, при заносе течениями значительно меньше. Важным фактором пассивного расселении является перенос при посредстве других животных зоохория (бот.). Водные птицы на клюве, лапках и оперении переносят яйца, зародышей и имаго низших животных, включая икру и молодых моллюсков, даже двустворчатых, и это явление достаточно обыкновенное. Реже они переносят икру рыб (карась, ротан). Особое значение в этом переносе имеют перелетные птицы. Из грязи на ногах перелетных птиц удалось оживить до 15 видов пресноводных беспозвоночных. С птицами могут переселяться и некоторые наземные беспозвоночные, моллюски, яйцевые коконы пауков. Птицы могут переносить и довольно крупных животных. Отмечен случай заноса сребристой чайкой через пролив в 3-4 км на остров малого суслика. Водные насекомые (жуки, клопы) способны также переносить из водоема в водоем мелких водных животных - рачков, моллюсков, личинок водяных клещей. Личиночные стадии двустворчатых моллюсков разносят рыбы, на которых те паразитируют (глохидии). Также с животными переселяются их эндо- и эктопаразиты клещи, вши, блохи, пухоеды, также: клопы (на летучих мышах), веслоногие рачки (на рыбах, китах), усоногие раки (на китах). Наземные животные (искл. паразитов) переносятся наземными же относительно редко (ложноскорпионы на насекомых). На о. Вознесения, при очень пышной лесной растительности, почти отсутствуют лесные животные и очень мало насекомых. дело в том, что древесные породы завезены в виде семян, а насекомые попадали самостоятельно пассивно. Подобная картина наблюдается и на многих других островах, что объясняется только пассивным заносом животных, возможности которого очень велики. 26 августа 1883 г. вулканическим извержением был разрушен о. Кракатау (41 км западнее о. Ява). Все живое погибло под толстым слоем пепла и пемзы. Через 3 года на острове было обнаружено много сине-зеленых водорослей, 12 видов мхов и 50 видов цветковых растений; через 6 лет значительное количество пауков мух, клопов, жуков и 1 экз. ящерицы; через 25 лет 263 вида животных: 240 видов членистоногих, 4 наземных моллюсков, 2 вида рептилий, 16 видов птиц; через 38 лет - 573 вида животных, в том числе 2 вида рептилий, 38 гнездящихся птиц и 32 вида млекопитающих. Через 50 лет здесь вырос молодой лес с фиговыми деревьями и кокосовыми пальмами, а фауна насчитывала более 1200 видов, причем черная крыса, вероятно, была завезена, сетчатый питон и полосатый варан добрались сами, как птицы и летучие мыши, но большинство остальных (агама, геккон, моллюски и др.) попали пассивно. В-целом, пассивное расселение для наземной фауны имеет относительно небольшое значение и, главным образом, для островных фаун. Активное расселение, расселяющиеся виды и скорость расселения. В море расселяются активно в основном китообразные и некоторые рыбы (акулы, тресковые, макрелевые), переходы которых связаны с размножением и питанием (белуха доходит до Шотландии и Германии, треска от южной Норвегии до новой Земли). Из ластоногих морж встречен у берегов Голландии. В пресной воде активно расселяются рыбы и донные формы, но такое расселение обычно осуществляется в пределах одного водоема или одной водной системы, реже с преодолением морских пространств. По суше могут передвигаться немногие виды, как карабы, анабас в Азии, некоторые сомы в Южной Америке, угри. Средства активного расселения на суше очень разнообразны ползание, бег, полет, плавание. Бег имеет значение, в частности, при преодолении широких пространств замерзших водоемов. Песец и северный олень проникают на острова Северной Америки и Евразии по льду (известны переходы до 190 км). Плавание могут использовать не все животные. На первом месте стоят крокодилы, заплывающие до 1100 км (гребнистый крокодил). Змеи уже более ограничены в этой способности. Так, на Мадагаскаре есть крокодилы, но нет многих африканских змей, в том числе всех ядовитых. Хорошо плавают ужи рода Natrix. Из млекопитающих суши лучший пловец белый медведь (до 30 км) и бегемот (доплывал до о. Занзибар (31 км). Хорошо плавают настоящие и северные олени. Для большинства млекопитающих проливы шире 10 км непреодолимы. Так, тигр не проник на Цейлон (30 км), наши суслики едва ли могут держаться на воде дольше 5 минут, но длиннохвостый суслик переплывает Енисей. Большие реки (до 4-5 км) переплывают белки (держа хвост над водой). Полет наиболее совершенный способ преодоления препятствий, и хорошие летуны имеют в общем более широкое распространение. Очень хорошие летуны многие бабочки, особенно бражники, среди которых есть виды, распространенные на всех материках или по всему Старому Свету («мертвая голова»). Олеандровый бражник обычен в Крыму, южнее Альп, но залетает в Прибалтику, Финляндию и Карелию. Репейница летает от Северной Арктики до Исландии; способна присаживаться на воду. Летучие мыши способны преодолевать огромные пространства. Австралийская область, куда не проникли высшие млекопитающие, хорошо населена рукокрылыми. Растительноядные формы живут на самых отдаленных относится ко всем землероям, меньше к норникам. Так, кролик избегает глинистых почв, но тушканчики, полёвки. степные пеструшки поселяются преимущественно по межам, старым залежамс, выгонам. Любимое место поселения многих видов глинистые обрывы (роющие осы, щурки, зимородки, ласточки-береговушки даже далеко от воды). Особые условия существования создает песок, и ряд видов животных являются псаммофилами (осы Веmbух, Сеrceris Муrmeleon; египетский таракан; рептилии ушастая и песчаная круглоголовки, стрела-змея, Егух; полуденная песчанка, фенек). Песка избегают улитки и слизни. Ряд форм связан со скалистым и каменистым субстратом: даманы (имеющие на ногах особые присоски); павианs живут в горах; сеноставки на Алтае и в равнинной Сибири встречаются отдельными колониями на выходах камней; к скалам лепит гнездо горная ласточка; к скалам привязаны встречи скальных и стенных ящериц. Под камнями встречаются слепозмейки, зеленые жабы, мокрицы, муравьи. Снег тоже является фактором субстрата, и животные имеют специальные приспособления против увязания лось, северный олень, заяц-беляк, рысь, белая куропатка. В снегу находят убежища куриные птицы (глухарь, тетерев, рябчик), скрываются полёвки, его «минируют» землеройки, в нем охотится ласка. Почти вся территория РТ входит в зону со средней многолетней высотой снежного покрова 50 и более см. Максимальная высота его бывает в марте, и в широколиственном лесу нередко превышает 80 см. К подснежному существованию переходят почти все мелкие млекопитающие: мыши, полевки, землеройки и их враги куньи; крот, наоборот, выходит из почвы, заполняя нарытой землей подснежные норы. Его ходами пользуются все упомянутые зверьки. Крупные звери от зайцев до лося оборудуют ямки логова, в которых устраиваются. уменьшая поверхность теплоотдачи (у лайки, свернувшейся в клубок, температура внутри его может быть на 57 град. выше, чем снаружи (- 25 +32 град. С). Подстилка в лиственном лесу под снегом оттаивает, что обеспечивает активное передвижение в ней беспозвоночных и их потребителей. Критическая (предельно «терпимая» глубина снега: землеройки, полевки 3-5 см; лиса, кабан, европейская косуля 30-40 см; сибирская косуля 40-50 см; европейский благородный олень 50-60 см; алтайский марал 70 см; северный олень 70-80 см; лось 90-100 см). Особую роль играет паст: заяц рысь, но: копытные; птицы, мелкие зверьки (выход,зарывание), также кухта: передвижение, кормодобывание. Болотистая и илистая почва сходна в определенном смысле со снегом и песком. Болот придерживается лось, кулики, голенастые (аистообразные). Менее ясна зависимость животных от химизма почвы. Число моллюсков на известковых почвах больше, чем на других, как по числу видов, так и по количеству особей. Огненная саламандра, наоборот, избегает известковых почв, возможно, потому, что её личинки не развиваются в жёсткой воде. С кислыми почвами (сфагновые болота) связывают распространение травяной лягушки. С засоленными почвами и галофильными растениями связано распространение верблюда, который не может существовать без соли. Возможно, этим фактором обусловлено распространение пеганки, которая гнездится у соленых озер и по берегам морей. Есть основания считать галофильными животными зеленую и особенно камышовую жаб. Известно, что наличие в почвах и водоёмах никеля ускоряет развитие и тормозит рост головастиков амфибий, при избытке меди бывает мах -никеля ускоряет развитие и тормозит рост головастиков амфибий, при избытке меди бывает увеличена печень (С.С.Шварц). Многие виды амфибий и рептилий могут быть концентраторами тяжёлых металлов и биоиндикаторами загрязнения среды. Главнейшие ландшафты суши и особенности их фауны 1. Лес это, с зоогеографической точки зрения, - обширные сомкнутые древесные насаждения, высотой не менее 6-8 м. имеющие настоящую лесную фауну. Лес занимает более % суши 48-52 млн, кв. км включает % фитомассы земли примерно 1/5 часть его составляют тропические влажные вечнозеленые леса. На долю лесов в пополнении кислородного баланса планеты приходится более 60%. Сток воды составляет: на безлесной площади 65% годовой суммы осадков; при лесистости 20% сток уменьшается до 14%; при 100% лесистости составляет только 5%. Из этих цифр видна роль леса в регуляции основных компонентов экологического баланса в биосфере газового и водного. О генетическом балансе речь впереди. Можно заметить, что лесистость Татарстана, составлявшая во времена Ивана Грозного 52%, во времена Екатерины II около 32%, в ХХ веке не доходила до 17%. В Северном полушарии распространение леса ограничено примерно изотермой +10 град. самого теплого месяца; так же ограничено вертикальное распространение леса. Минимум осадков в теплый период составляет на севере 50 мм при относительной влажности не менее 50%. Лес характеризуется своим особым климатом: меньше колебания температуры, повышенная влажность, ослаблено движение воздуха. Другие особенности леса: отсутствие широкого кругозора и возможности очень быстрого передвижения. Поэтому для лесных животных особое значение имеет слух. Здесь. За редкими исключениями. Отсутствуют быстрые бегуны и летуны (стриж). Очень многие животные связаны с деревьями. И чем типичнее выражена лесная формация, тем больше процент древесных животных, имеющих самые различные приспособления. Острые, цепкие когти имеются у ящериц, птиц (дятлы, попугаи, синицы, пищухи, поползни) и у млекопитающих (белки, сони, куницы). У ленинцев когти превратились в крючья. У многих видов развиваются хватательные конечности (квакши, летающие лягушки, хамелеоны, сумчатые, полуобезьяны, обезьяны). У сумчатых иногда противопоставляются и 1-й, и 2-й пальцы (коала). У птиц противопоставляется, кроме 1-го, и 4-й палец (дятлы, кукушки). Развиваются присоски на конце пальцев даманы (Африка), долгопяты (Индонезия), американские дикобразы, летучие мыши присосконоги (Бразилия), бульдоговая летучая мышь (Индонезия), все квакши, некоторые жабы и лягушки. У амфибий присоски вырабатываются именно в самых лесистых местностях Земного шара – Rhacophorus - Polypedates (Индонезия), Нуlambates (Африка), Dendrobates (Южная Америка). Такого же рода приспособлением является и цепкий хвост сумчатые (опоссум), неполнозубые, ящеры, грызуны (мышовки, мышь-малютка), обезьяны (паукообразная обезьяна), рептилии (игуаны, агамы, хамелеоны); древесные змеи вообще имеют удлиненное мускулистое тело (серая древесная змея, бумсланг, мамба). Наконец, развивается способность к планирующему полету (летающие лягушки, сумчатые белки и летяги, шерстокрылы, летяги). Богатая по числу видов фауна тропических лесов почти целиком связана с кронами. Возьмем для примера африканский лес. В верхушечном ярусе, залитом солнечным светом. Куда поднимаются и лианы. Много летающих насекомых мух, пчёл, из птиц туда поднимаются дятлы, из обезьян гверецы. В гумусе, попавшем в развилки деревьев, могут жить чисто наземные обитатели мыши, многоножки, скорпионы, тараканы, даже земляные черви. В пологе деревьев обитают бабочки, в том числе крупные парусники, многие птицы носороги, попугаи, нектарницы, совы, орлы, многие обезьяны мартышки, мандрил, шимпанзе, в нижнем ярусе крон и богомолы, жуки (носороги, бронзовки), бабочки (голубянки), древесные лягушки, питоны и гадюки, мамбы; щурки, турако; крыланы, белки. циветты, леопард. В наземном ярусе жуки (напр., голиаф), термиты и др. насекомые, моллюски. павлин, панголин, горилла, копытные (окапи, оленьки, антилопы (дукеры, бонго), кабаны, карликовый бегемот), слон. Изреженный тропический лес. его опушечные части имеют для наземной фауны условия общего оптимума. С приближением к полосам флора и фауна леса беднеют: в амахонской сельве Бразилии более 4500 видов древесных растений, в средней полосе Европы (у нас) 32 вида; на 2,5 кв. км. тропического леса в Коста-Рике 269 видов птиц, в РТ на 68 000 кв. км 321. Из 150 видов Нуlа лишь З доходят до Литвы, Кавказа, р. Амур; на о. Калимантан более 30 форм белок, в России 2; из 200 видов дятлов в России 15, в РТ 8. Богатство фауны окраин леса создается за счет нелесных видов: серая и большая белая цапли, кваква, соколы, орлы гнездятся на деревьях, антилопьи, буйволы, носороги заходят в лес. Лес служил в истории Земли и сейчас служит убежищем реликтовых форм (моллюски Clausilia; Vertigo, Bradibaena, зубр и др. полорогие; Оленьки, олени, вкл. лося, окапи, карликовый бегемот и др.). II. Открытые пространства с пониженной влажностью (степи и пустыни) это области, благоприятные для произрастания леса по температурным условиям, но не подходящие из-за пониженной влажности, заняты, главным образом, травянистой растительностью. Это так наз. аридные территории, занимающие около 49 млн, кв. км, т.е. более 32% суши. Здесь проявляется резко выраженный биологический тип пустынно-степных животных. Засушливые области занимают обширные территории: большая часть Африки (кроме запада и бассейна Конго), в Европе от Венгрии до Урала, Аравия, Передняя, Средняя и Центральная Азия, участки в Иране, Афганистане и Индии, большая часть Австралии, запад Северной и Южной Америк участки по Тихоокеанскому побережью. В степи включены участки пустынь: Калахари и Сахара в Африке, Аравия, районы в Ираке, Иране, Афганистане, Белуджистане, в Средней и Центральной Азии, в США. Мексике, Атакама в Чили, в Австралии. В степях и даже пустынях имеются лесные острова: колки в лесостепи, надречные леса (урема, тугаи), саксауловые леса в пустынях Азии, акации, молочаи и др. в саваннах Африки. Характерные черты открытых пространств: свободное движение ветра, отсутствие затенения, естественных укрытий, полная свобода движений для животных, широкий кругозор. Характерны не только недостаток влаги, но и широкие колебания влажности и температуры. Вся фауна здесь ксерофильна, остальные приспособления вторичны. Здесь много насекомых муравьи, термиты, саранчовые, с которыми связаны многие птицы (розовый скворец) и даже звери (броненосцы, муравьеды, ящеры, кабан). Из прочих насекомых хорошо представлены осы, как и другие перепончатокрылые, некоторые жуки навозники, майки, чернотелки (священный скарабей Египет, медляки - Каракум). Амфибий немного, хотя они встречаются и в центре пустыни в водоемах озёрная лягушка, в оазисах жабы (зеленая, данатинская, мавританская). В степях и пустынях много рептилий черепах, ящериц, змей; только в пустынях и полупустынях Срёдней Азии обитает более 60 видов рептилий. Обилие рептилий связано не только с высокими температурами, но и с обилием пищи насекомых, ящериц, грызунов. Поэтому возникают такие формы, как герпетофаги (змееяд, птица-секретарь), заурофаги (стрела-.змея). Типично степные и пустынные формы птиц приурочены к открытым ландшафтам и приспособлены к нему (страусы, дрофы, рябки, жаворонки. пустынный ворон, пустынная сойка). С огромными запасами растительных кормов связано преобладание млекопитающих фитофагов, в первую очередь, грызунов. Последние являются кормовой базой зверей, птиц и рептилий, а а норы их убежищами многих позвоночных и членистоногих. Грызуны норники и землерои играют существенную роль в почвообразовании. Некоторые авторы считают причиной пылевых бурь Восточного Китая, отлагающих здесь лёсс, роющую деятельность миллионов грызунов степей и пустынь Центральной Азии. Ландшафтными грызунами считаются сурки Азии, суслики Азии и Америки, вискаши Южной Америки. Типичны здесь и копытные: бизоны и вилороги в Северной Америке; куланы, верблюды, джейраны и дзнрены в Азии зебры, жирафы и различные антилопы в Африке. За копытными следуют и крупные кошки (лен, леопард, гепард), собаки (гиеновая собака, шакалы), за грызунами куницы (степной хорь. Перевязка, медоед) и виверры. В настоящее время характерной чертой степей и пустынь служит домашний скот. Из млекопитающих в степях и пустынях обычно отсутствуют насекомоядные; исключение составляют, в частности. пегий путорак, ушастый и лысый ежи. Здесь имеет место отбор по признаку ксерофильности, который усиливается периодами резкого дефицита влаги засухами. Ряд видов впадает в летнюю спячку моллюски. амфибии (пустьшная австралийская жаба имеет запас воды под кожей), черепахи, трубкозуб (Южная Африка), суслики, песчанки. Желтый суслик из летней спячки переходит в зимнюю. Однако, летняя спячка не носит глубокого характера, и часто животные просто бывают мало деятельны; участвуют в ней не все особи; впадают в летнюю спячку виды, которые зимой не спят (некоторые песчанки). Причина летней спячки исключительно недостаток влаги. Этим же объясняются значительные переселения некоторых степных и пустынных животных: стадами, до десятков тысяч голов, путешествуют спрингбоки (Калахари) в Африке, джейраны, рябки в Азии. Саджа долетает до Англии и Пацифики. Велики колебания температуры, даже суточные. В пустынях они достигают 37 град. (+40 - +3), а в Сахаре иногда после жаркого дня бывают морозы до 5 град. В Каракумах почва нагревается до 60 град. и выше, животные уходят в тень, большинство под землю, агамы и змеи на кусты. Здесь особенно много роющих животных. Муравьи почти все делают подземные гнезда, термиты в Туркестане живут под землей (в тропиках делают постройки в несколько метров высотой). Зарываются в землю жуки, некоторые клопы, скорпионы. Все ящерицы и многие змеи зарываются в песок (круглоголовки, стрела-змея, удавчики); черепахи, вараны роют норы. Грызуны нередко своими норами делают местность непригодной для верховой езды и даже ходьбы. Главнейшие роющие формы: сурки (Евразия), различные суслики, вкл. луговую собачку (Сен. Америка), полевки Microtus, Lagurus, Ellobius,слепыши, хомяки (Cricetus, Cricetulus), песчанки, различные тушканчики и др. в Евразии; мара, вискаша в Южной Америке; капский трубкозуб в Африке; ящеры в Африке и Азии; броненосцы в южной Америке; кенгуровые крысы в Австралии. Ряд видов животных использует чужие норы, без которых многие из них не могли бы существовать: прямокрылые (сверчки), клопы, жуки, блохи, клещи, сольпуги, скорпионы, многоножки, жабы, ящерицы, змеи, совы (в Южной Америке), каменки (РТ), некоторые вьюрки (Тибет). Расширяя нору трубкозуба, в ней поселяется бородавочник (Южная Африка), в норах песчанок заяц-песчаник (Средняя Азия). Норы в данном случае служат универсальным средством защиты от неблагоприятных условий, вкл. и врагов. Кроме роющих и бегающих зверей, для степи и пустыни характерны прыгающие формы типа тушканчика. О «пустынном» типе окраски уже говорилось. Все указанные обстоятельства говорят о большой древности пустынно-степного ландшафта, особенно Палеарктики. Пустыни Джунгарии и Восточного Туркестана существуют с первой половины третичного периода (около 35 млн. лет). В изолированных пустынных или степных участках существует обычно соответствующая фауна, иногда в измененных условиях (емуранчик в низовьях Камы, слепыш и узорчатый полоз в Жигулях, степная гадюка в устье Камы, разноцветная ящурка в Жигулях). III. Болота и околоводные области. В противоположность предыдущей, эта группа биотопов отличается изобилием влаги или наличием водного зеркала. Определяющий элемент здесь вода, ее количество и водная растительность. Выделяют три группы биотопов: 1) болота различного типа; 2) озёра и реки, обычно с зарослями тростникового типа; З) морские побережья. Всё это интразональные биотопы. Фауна разнообразна, степень ее специализации весьма различна, но в основном это животные амфибиотического образа жизни: ряд видов насекомых (стрекозы, ручейники, клопы, жуки и др.), почти все амфибии (углозубы, тритоны, жерлянки, крестовка, зеленые лягушки), из рептилий черепахи, ужи; в тропиках вараны, игуаны, анаконды, все крокодилы; из птиц целые группы (гагарьи, поганки, веслоногие, аистообразнъые, гусеобразные, многие пастушковые, почти все ржанкообразные (чайки и крачки, кулики и чистики), зимородки, трясогузки, оляпки, отдельные представители соколообразных (скопа; коршуны; болотный лунь; орланы) и сов (рыбный филин, иглоногая сова), ласточек (береговушка), синиц (ремез), дроздовых (варакушка), славковых (сверчки, большинство камышевок), овсянок (камышовая овсянка, дубровник). Одних привлекает сюда пища, другие здесь и гнездятся. Птицы дали наибольшее количество водных и околоводных форм, поскольку, благодаря способности к перелетам, они мало зависят от климата. Млекопитающих, связанных с водой, относительно меньше. Но они имеются во всех отрядах и многих семействах. Отряды китообразных и сирен являются типично водными; из семейств таковыми считаются: моржи, ушастые и настоящие тюлени, бобры, тапиры, бегемоты. Из многих отрядов и семейств прямо не связанных с водоемами, можно назвать представителей: из клоачных утконос, из опоссумов водяной опоссум (Южная Америка), из насекомоядных выхухоли, куторы, из рукокрылых рыбоядная летучая мышь (Южная Америка), много грызунов ондатра, водяная полёвка, капибара, нутрия, есть зайцеобразные американские болотные кролики, имеются хищные, кроме вышеупомянутых семейств бывших ластоногих, - норки, выдры, калан из куньих, одна виверра из Конго и, конечно, белый медведь. Если учесть еще приводных зверей, список резко увеличится за счет ночниц, кабана, водяного козла, горностая, хауса, тигра, ягуара и др. 1) Болота Голарктики наименее резко отличаются особыми формами животных. Из амфибий здесь характерны бурые лягушки, из рептилий живородящая ящерица и обыкновенная гадюка; из птиц к ним привязаны некоторые кулики (бекас, дупель, гаршнеп, кроншнепы, веретенники, чибис), а также коростель, пастушок, погоныши, журавли, из млекопитающих лось, Аrvicola. Болота очень медленно прогреваются и по микроклимату бывают обычно холоднее окружающей местности. Поэтому в южных частях умеренной полосы они служат местами обитания северных форм. 2) При появлении открытого зеркала воды и по мере его увеличения фауна становится богаче, достигая особого разнообразия на обширных озёрах с протоками и зарослями камышей, рогозов, тростников и пр. Особенно богаты дельты рек. Еще больше разнообразие в тропиках. Это объясняется изобилием экологических ниш и разнообразием условий гнездования. В таких местах у нас на юге обращает на себя внимание южный колорит фауны пеликаны, фламинго, султанская курица, каравайка, белые цапли и др. Возможно, этот тропический колорит носит реликтовый характер, являясь остатком более теплого и влажного периода. Млекопитающие, наоборот, представлены северными формами (Аrvicola, Neomys). 3) Совершенно особый характер имеет фауна морских побережий. Здесь характерны позвоночные. Морские черепахи (кожистая черепаха, зеленая черепаха, бисса, логгерхед и оливковая черепаха) являются настоящими вторичноводными формами. Известна одна прибрежная ящерица Amblyrhynchus cristatus (Галаппагос). Лишь некоторые тюлени, сивучи и котики севера Пацифики и Антарктики береговые животные. Калан и белый медведь настоящие морские амфибии. Птицы составляют основу фауны позвоночных морских побережий. Их можно разделить на две группы кормящихся в полосе отлива и заплеска волн и питающихся морским планктоном. Птицы первой группы многочисленны, соответственно богатству фауны литорали, у низменных песчаных и илистых берегов, только гаги держатся у каменистых, но низких берегов. У нас гаги доходят до восточного берега Новой земли и снова появляются у Берингова пролива. Многие формы этой группы (кулики, утки. ряд чаек) распространены линейно вдоль побережий, там же проходят их пролет и зимовки. Чисто морские птицы распространены главным образом приполярно, что связано с распространением планктона. Сюда относятся чистики, некоторые чайки, бакланы и олуша из веслоногих на севере, некоторые трубконосые. Бакланы и особенно пингвины на юге. В тропической зоне обитают главным образом прекрасные летуны буревестники и альбатросы их трубконосых, фаэтоны и фрегаты из веслоногих и некоторые чайки (водорезы). Отбор по способности к полету уже говорит о недостатке пищи в тропической зоне океана. Чрезвычайно характерны для побережий Арктики и Субарктики скопления на гнездовье птиц «птичьи базары»: у нас Мурман, Новая Земля, Земля Франца Иосифа, Тихоокеанское побережье; кроме этого, на севере Гренландия и даже север Англии. Распределение базаров связано с планктоном и зависит, в частности, от течений. Гнездование на скалах, к тому же колониальное, служит защитой от хищников, главным образом, песца. Орнитофауна Антарктиды экологически сходна с арктической, но беднее в видовом отношении. Огромные базары образуют несколько видов трубконосых капский голубок, качурки, ныряющие буревестники; бакланы; только Антарктиде свойственны пингвины, доходящие до островов Галапагос. Здесь же живет ряд видов тюленей: ушастых южный морской котик, южный морской лев, настоящих южный морской слон, тюлень Уэдделла, тюлень-крабоед, тюлень Росса, морской леопард. В тропиках и субтропиках береговых птиц значительно меньше. На островах бывают скопления гнездящихся фаэтонов, буревестников, альбатросов, у берегов Перу бакланов, пеликанов и олуш. Главным образом они виновники образования огромных отложенимй гуано (десятки млн. тонн). Только на островке Чинча (Перу) гнездится 160 000 пар бакланов. Это место подъема холодных вод, т.е. с богатой фауной (планктон!). Околоводные морские звери. еще более редки в тропиках (3(2) вида тюленей-монахов), но здесь обитают все морские черепахи и морские змеи. Особый интерес для зоогеографа представляют горы. Они характеризуются вертикальной зональностью, повторяющей широтные зоны. Отсюда пестрота условий среды и распространения животных. Наиболее специфические черты имеет крайнее высокогорье, альпийская зона, условия которой сходны с условиями высоких широт. Под альпийской, или высокогорной зоной понимается вся горная область выше пояса леса. В ней различают кустарниковый пояс, представленный в разных странах зарослями рододендрона, кедрового стланца, карликовой березки и т.п., пояс сплошных горных, или альпийских лугов, субнивальный пояс с отдельными пятнами нестаивающего снега и лежащий выше нивальный пояс с преобладанием снега и льда. Высота нижней границы высокогорья различна, в общем, понижаясь от экватора к полюсам от 4000 м (Памир , Тибет) до 200 м (Норвегия). Специфические особенности высокогорья пониженное давление воздуха (недостаток кислорода), низкая температура, повышенная влажность воздуха (обилие осадков), а также облачность и сильные ветры. Пониженное давление сказывается лишь в южных широтах (Гималаи, Анды). Козлы и бараны поднимаются до 5800 м, волки и зайцы до 5600 м, ирбис до 5500 м, другие кошки, видимо. не выносят высот более 3900 м. Температура понижается с подъёмом в горы на 1 градус на каждые 140-195 м. Лето здесь холодное и короткое, обычно дождливое, зима длинная и суровая. В Альпах на высоте 3000 м средняя месячная температура выше О град. бывает 2-3 месяца. Благодаря чистоте и разреженности воздуха здесь очень сильная инсоляция, поэтому при низких температурах воздуха бывает относительно высокая температура почвы. Это позволяет гелиофильным формам членистоногих (науки, жуки, дневные бабочки) проникать высоко в горы. Повышенная влажность воздуха: туманы, облачность, летние осадки, медленное таяние снега определяет повышенную влажность почвы. Сильные ветры затрудняют жизнь насекомых со слабым полетом, сокращая время жизнедеятельности. Так, шмели на Памире деятельны в июне-сентябре с 9 часов до 14 часов 30 минут. Таким образом, высокогорье область ярко выраженного пессимума, где происходит резкий отбор видов. Здесь держатся крайне эвритермные или стенотермные криофильные формы. Так, из 240 видов моллюсков Тироля в альпийскую зону в целом проникают 80 видов, в нивальный пояс всего 8. Когда подножье гор находится не в оптимальных условиях (в пустыне), наиболее богатым может оказаться средний пояс, а ниже фауна вновь беднеет. В каждой горной стране основные зоны имеют свою собственную фауну, состоящую как из видов, встречающихся в нескольких или во всех зонах данной горной системы, так и видов, не встречающихся в других зонах эври- и стенозональные виды. На Кавказе к первым относятся: горихвостка-чернушка, снежная полевка, кустарниковая полевка, к стенозональным кавказский улар, горная горихвостка, туры, прометеева полевка. Кавказский тетерев встречается только в зоне рододендронов, снежные блохи подуры обитают на снегу, питаясь пыльцой хвойных деревьев. Вертикальные зоны имеют сходство с широтными не только по условиям существования, но и по видовому составу. Анды имеют в северной части серию вертикальных зон, начиная с влажных тропических лесов. Южнее экватора последовательно выпадают нижние зоны, а альпийская зона спускается все ниже и в Патагонии находится на уровне моря. Поэтому такая альпийская стенозональная форма как кондор в тропиках живет не ниже 3 000 м, а в Патагонии гнездится у моря. Сходно и распространение гуанако. Тундровая куропатка на Алтае и в Саянах встречается не ниже 2 500 М, В Яблоновом хребте ниже, а на крайнем севере живет в тундре у берега моря. Бурозубки, широко распространенные по всей северной полосе, на юге (Средняя Азия, Китай) встречаются лишь в высокогорье. В нивальной зоне Килиманджаро оказались представленными почти все роды жуков европейской нивальной зоны. Некоторые стенозональньие альпийские формы Явы относятся к родам Северной Евразии дрозды, вьюрки, Mustela. Mustela javanica напоминает колонка. Эти примеры могут быть объяснены лишь с исторической точки зрения (изменения климата). Лишь представители определенных групп способны проникать в высокогорье и давать высоко- горные формы. При вымирании или изменении исходной формы на равнине появляется ареал, разорванный на части, в которых, в условиях изоляции, возникают новые формы. вплоть до видов и родов. Так, козлы (5 видов Сарга) в горных системах Европы и Азии дают многочисленные обособленные расы. Горный баран образует в горных системах от Корсики до Большого Хингана около 25 подвидов, объединяемых в 4 вида: азиатский муфлон Закавказье, европейский муфлон - Корсика, Сардиния, Крым (акклим.), уриал Средняя Азия, архар, или аргали Средняя и Центральная Азия, Южная Сибирь. Особняком стоит снежный баран, или толсторог, населяющий горы Восточной Сибири, Путорана и Камчатки (+ Аляска). Изолированные горные массивы имеют всю фауну, несколько уклоняющуюся систематически. Так, на Кавказе, (из видов ВКК) обитают обыкновенный и гребенчатый тритоны, серая жаба, прыткая ящерица; ястреб-тетеревятник, мохноногий сыч, серая неясыть, большой и малый пёстрые дятлы, сойка, скворец, дубонос, зеленушка, щегол, снегирь, чечевица, полевой воробей, полевой жаворонок, поползень, мухоловка-белошейка, зарянка, обыкновенная бурозубка, волк, лисица, бурый медведь, рысь, кабан. В связи с пессимальными условиями в высокогорью имеет место суровый отбор. Из насекомых в горах живут наименее требовательные к теплу группы жуки, бабочки, мухи, некоторые перепончатокрылые. Прямокрылых и клопов мало. Нередко наблюдается осушение тела шмели, бабочки, даже осы. Из 26 видов шмелей Тироля 24 проникают в альпийскую зону, даже в нивальный пояс. Относительно обыкновенны ногохвостки. Много бескрылых форм. Амфибии, при высокой влажности, поднимаются иногда до границы снегов (Южная Америка). В Тибете отсутствуют (сухой климат). Жабы в Гималаях поднимаются до 5 000 м, малоазиатская лягушка на Кавказе выше рододендронов, до 3 000 м. В Швейцарских Альпах травяная лягушка поднимается до 2 600 м (личиночная стадия длится 85-95 дней), квакша до 2 200 м (личиночная стадия 80-98 дней), серая жаба - до 2 100 м (личиночная стадия 110-120 дней), краснобрюхая жерлянка до 1 500 м (личиночная стадия 124-134 дня), живородящая черная саламандра обитает на высотах 850-3000 м. Рептилии стенотермная теплолюбивая группа в высокогорье далеко не проникают. В Европе здесь живут два вида обыкновенная гадюка и живородящая ящерица и доходит веретеница все живородящи. Это общее свойство высокогорных рептилий восточноафриканских хамелеонов, американских игуанид, африканских сцинков, тибетских круглоголовок. Теплокровные более независимы от температур и встречаются в альпийской зоне в относительно большем числе видов; изобилия особей не бывает, в этом отличие от арктической зоны, связанной с морем. Все высокогорные формы совершают вертикальные миграции: улары следуют за турами и козлами. На зиму сдвигается почти до равнины вообще вся горная фауна. Птицам высокогорья свойственна одна кладка и быстрая линька.


основой всех зоогеографических построений служит ареал вида, для которого он является таким же признаком, как любой морфологический или экологический.Распространение в пределах ареала - топография вида. При разнообразии биотопов выявляется пятнистость в распределении (волк в тайге; серая жаба, травяная лягушка в лесостепи). Очевидна эта пятнистость -"кружево ареала" - у водных форм (зеленые лягушки, рыбы), у стенотопных и вообще стенобионтных (ель -клест-еловик), у "Kulturfluchter".От пятнистости надо отличать спорадическое распространение. Имеется в виду наличие как-бы колоний животных, разделенных десятками и сотнями км (хомяк в Европе - лёссовидные почвы; степная гадюка в РТ). Особые основания говорить о спорадическом распространении мы имеем, когда вид занимает не все подходящие для него биотопы (северная пищуха, черная крыса). Причины его различны в том числе "вымирание" вида (соболь, бобр в XX в.). 2. Величина ареала. Чисто условно различают узкие и широкие ареалы (микро- и мегаареальные формы). Виды, распространенные более или менее узко, с ареалом, ограниченным естественной географической областью, называются эндемиками (голомянки, протей, гаттерии, краснозобая казарка, выхухоль). Абсолютная величина ареала может быть ничтожна: 1.) шелкопряд (Attacus isabelae) - один лес в окр. Мадрида;
2) бражник (Akbesia davidis) - Акбес в Сирии;
3) Carabus olympiae - две долины в Аппенинах;
4) Limnaea involuta - горное озеро в Ирландии;
5) Протей (Proteus anguineus) - пещеры Крайны (около50 точек);
6) Пастушок узка - Новая Зеландия;
7) Прометеева полевка - Главный Кавказский хребет
от Военно-Грузинской дороги до истоков Кубани;
8) Дагестанский тур (Capra cylindricornis) - там же (470 км);
9) Выхухоль (Desmana moschata) - бассейны Волги,Дона, Днепра, Урала.
Максимальный ареал должен охватывать Земной шар; такие формы - геополиты (космополиты) : кашалот (Physeter) - до 60 град. с.ш. и ю.ш.; касатка (Orcinus orca) - нет в Полярном бассейне. Формы, распространенные широко в тропиках -пантропические (тропикополиты). В наземной среде единственный собственно космополитический вид - Homo sapiens. Сожители его (мыши, крысы) все же распространены уже. Среди 1-2 млн. видов Insecta нет все же космополитов. Из птиц наибольший космополит - сапсан; его нет лишь в южной половине Южной Америки. Скопа отсутствует в Новой Зеландии, Индии и южной половине Африки. Ворон отсутствует в Южной Америке и Австралии.Группы, объединяющие ряд видов - роды, семейства, -имеют более широкое распространение. Ряд родов сов, соколообразных, водоплавающих, Turdus из дроздовых, Hirundo из ласточек, Canis, некоторые роды летучих мышей почти космополиты. Еще чаще космополитами бывают семейства. Классы обычно космополиты. Монотипические, ди- и олиготипические группы имеют узкое распространение: лягушкозубы, гаттерии, Monotremata (2- 3 вида).Политипические группы (роды) наиболее широко распространены (Bufo, Rana, Lacerta, Falco, Canis и др.). Но отсюда не следует, что политипическая группа должна быть распространена широко: австралийские сумчатые представлены 50 видами хищных сумчатых, сумчатым муравьедом, сумчатым кротом, 18 видами бандикутов (сумчатых барсуков), 43 видами (вкл. коала) кускусов, 3 видами вомбатов и 51-55 видами кенгуру, всего до 174 видов; гавайские цветочницы насчитывают до 40 видов; галапагосские вьюрки - 4 рода и до 14 видов.
Причины, определяющие ширину ареала. Происхождение узких ареалов. Реликты.
Главнейшие особенности и тенденции, определяющие величину ареала.
1. Вагильность.
2. Экологическая валентность.
3. Геологический возраст вида.
4. Изменчивость.
1. Высокая вагильность - активная (скумбрии, тунцы, киты) или пассивная (планктон) ведет к образованию широких ареалов. Из наземных особенно широко распространены летающие формы - жуки, бабочки, птицы. Малая вагильность обусловливает узкие аре алы (нелетающие пастушки, но наш Сгех сгех долетает до юга Африки).
2. Здесь вмешивается более важный фактор - экологическая валентность. Эврибионтность содействует как расселению, так и укоренению: Cyclops fimbriatus - эвритермный, эвригалинный вид - распространи от Гренландии до Цейлона. Много значит эврифагия. Шире всего распространены хищники: леопард - от Африки и Кавказа до ДВК и Калимантана; тигр; пума; волк; сапсан; болотная сова; цапли; ворон и др. Широко распространена Helix aspersa (в опыте из 197 видов растений поедала 114, близкие виды - 54 и 26). Эврибионтность способствует увеличению ареала при изменении условий (лес - белка, летяга, но - лиса). Наоборот, высокая степень специализации приводит к гибели. В середине девона (360 млн. лет назад) вымирают трилобиты, панцирные рыбы; в конце триаса (200 млн. лет назад) - стегоцефалы; в конце мезозоя (70 млн. лет назад) - аммониты, белемниты, динозавры; в конце третичного периода (2 млн. лет назад) – ряд видов млекопитающих. "Жизнеспособность" группы выражается в большом количестве видов и значительной географической изменчивости, т.е. пластичности группы. Однако от многих древних групп, прошедших пору своего расцвета, имеются лишь остатки в виде немногих видов -реликтов. Опоссум в Америке - вполне процветающий вид, с широким ареалом; таковы же Nautilus, родственники аммонитов (мезозой) в тропиках Индийского и Тихого океанов. Вообще же реликтовые виды обладают и реликтовыми ареалами, признаком коих служит малый размер: это - "остатки прежней роскоши" -гаттерии (острова залива Плентибой; неоцератод - pp. Бернет и Мэри в Квинсленде; утконос - Тасмания и Южная Австралия; Galemys - Пиренейский полуостров и др. Для реликтов характерны - общая редкость их и иногда - спорадичность распространения. Часто они живут в условиях пессимума, нередко в высокогорье (PrometeoMys), в горных лесах (панды). Имеются и географические области, являющиеся резерватом примитивных форм: Австралия и другие южные материки. В Евразии доледниковые (третичные) реликты сохранились на Балканах, в Закавказье, на Алтае, в ДВК, возможно, в Жигулях. В отдельных случаях на узких территориях (акваториях) сохраняются целые фаунистические комплексы -реликтовые фауны (озера Байкал, Охрида, Танганьика). В оз. Байкал его эндемики составляют примерно 75% видов: байкальский тюлень (Phoca sibirica), 2 семейства рыб, в т.ч. голомянковые, ряд родов моллюсков (Baicalia, Benedictia, почти все виды их), 61 из 66 родов Gammaridae, больше 60 из 80 форм планарий группы Triclada. Хотя ряд видов, считавшихся эндемиками Байкала, позднее обнаружен в других местах (губки Baicalospongia в Туве, рачок Epischure - в оз. Ханка, другие виды в северной Сибири, на Балканах), фауна Байкала остается уникальной. Л.С.Берг считает, что район Байкала не соединялся с морем с палеозоя (230 млн. лет), а озеро существует, по крайней мере, с миоцена (9 млн. лет). В фауне Байкала выделяют следующие элементы:
1. Немногие иммигранты из Северного Ледовитого океана (тюлень, омуль, некоторые ракообразные).
2. Байкальские автохтоны (некоторые губки и моллюски, 2 семейства рыб).
3. Реликты пресноводной фауны, сохранившиеся сверхнетретичного времени.
В оз. Охрида (Балканы) фауна имеет черты сходства с байкальской, много эндемиков (рыбы, моллюски, планарии). Замечательна фауна оз. Танганьика. Здесь около 75% эндемиков из мшанок, ракообразных, 2 эндемичных рода сомов, 15 родов цихлид. В меньшей степени те же черты свойственны фауне озер Виктория и Ньясса, имеющей менее реликтовый характер, но замечательной высокой степенью эндемизма. Малая величина ареала является особенностью реликтовых видов, но не всякий вид с малым ареалом - реликтовый. Ограниченные ареалы могут иметь молодые виды, часто автохтоны, возникшие в ограниченной области, например, островные формы (нелетающие пастушки Новой Зеландии, галапагосские вьюрки, гавайские цветочницы, комодский варан), горные формы (шиншиллы, фазаны) и некоторые другие (краснозобая казарка - тундры от Ямала до Хатанги). Во всех перечисленных случаях мы имеем дело с эндемизмом, но бывает палеоэндемизм и неоэндемизм.
3. Более старая геологически группа имела больше возможностей для расселения, хотя бы потому, что пользовалась миграционными путями, которых молодые группы уже не застали (Берингия). Поэтому возраст группы сказывается не только в широте ее распространения в одной области или на одном материке, сколько на существовании ее на нескольких материках, разделенных преградами: широкое распространение скорпионов, многоножек; наиболее древние роды моллюсков (Planorbis, Limnaea, Pisidium, Unio) распространены очень широко, а раннетретичные Anodonta) имеют более узкие ареалы; бабочки по сравнению с жуками, среди которых много нелетающих форм, в-целом значительно более вагильны, но в то же время почти все семейства жуков - космополиты, в отличие от бабочек; жуки известны с начала мезозоя (триас, 230 млн. лет), бабочки только с юры (170 млн. лет). Однако не все древние группы широко распространены (гаттерии - Новая Зеландия; мечехвосты - в двух местах в Пацифике и Атлантике).
4. Последний фактор - изменчивость группы, способность к образованию новых форм. Это, собственно, - групповая экологическая валентность. Еще Дарвином было отмечено, что широко распространенные виды принадлежат к обширным политипическим родам: Felis, Canis, Cervus, Falco, Anas, Corvus, Lacerta, Vipera, Elaphe, Bufo, Rana, Hyla, Helix, Limnaea, Carabus и др. С другой стороны, моно- и дитипические роды, как палео- так и неоэндемики, обычно имеют узкие ареалы: Mogera, Desmana, Nyctereutes, Cyanopica, Stringops, Sphenodon, Ranodon и др. Таким образом, ареал может иметь тенденцию как к расширению, так и к сокращению под влиянием различных причин, легче улавливаемых на его границах.
Окраина и граница ареала и условия существования на его периферии. Вопрос о поведении и условиях обитания вида на границе ареала мало разработан, хотя крайне интересен. Вид расселяется в равномерных условиях равномерно, постепенно от оптимума доходя до пессимума, и ареал оказывается ограниченным. На благоприятный или неблагоприятный итог суммы экологических условий вид реагирует своей численностью. Наиболее многочислен вид в "центре оптимальных условий", который чаще не совпадает с географическим центром ареала. Для некоторых вредителей сельского хозяйства резкий оптимум одного из важнейших экологических условий - пищи - дает человек в виде посевов культурных (для них - кормовых) растений. Области монокультуры какого-либо кормового вида, т.е. неограниченные пищевые ресурсы, создают оптимум не на всей территории, занятой видом, а только там, где благоприятны и климатические условия, т.е. в областях, оптимальных во всех отношениях, Отсюда исходят, выделяя в разных частях ареала вида "зоны вредности". Так, луговой мотылек максимальную вредность проявлял на Украине (оптимум), но граница вредоносности проходила через Брянскую область, юг Московской, Ивановскую, юг Нижегородской области, южнее Екатеринбурга и в Сибири по южной окраине тайги, т.е. в условиях, близких к оптимуму. Саранча в средней полосе (Подмосковье) практически безвредна, находясь в зоне пессимума. Периферию ареала мы представляем в виде линии, но фактически это - достаточно широкая полоса условий, далеких от оптимума и постепенно подходящих к пессимуму. Вид на границе своего распространения редок, распространение его спорадично, иногда резко. Во внутренних частях ареал вид может быть распространен равномерно. Отчасти это объясняется тем, что подходящие для вида биотопы к границе ареала также сходят на-нет. Но нередко на границе можно видеть участки ареала, походящие для вида и занимаемые им в средних частях ареала, здесь же остающиеся незаполненными, т.е. наблюдается явное изменение отношения вида к биотопу. Нередко вид, не являющийся в условиях оптимума стенотопным, становится таковым при движении к периферии, а на границе ареала может стать резко стенотопным. Вид как бы цепляется за последние возможности существования в условиях ухудшения все большего числа элементов среды. Так, многие северные виды при продвижении на юг встречаются на торфяных болотах (микроклимат - холодноводные водоемы!). Обыкновенная гадюка на юге ареала (Средняя Европа) предпочитает торфяные болота; ящерица-живородка оттесняется туда же и в горы прыткой ящерицей, более крупным, но теплолюбивым видом. Наоборот, зеленая жаба на Алтае, на пределе своего распространения держится у теплых Рахмановских ключей (температура воды около 39 градусов). Такими же форпостами, но лесных видов служат леса и колки в степях ЕЧР и Западной Сибири (белка, лесная мышь, заяц-беляк, тетерев, белая куропатка, гаички и др.), ленточные боры Приобья, боры Север ног Казахстана, леса у Днепропетровска, Харькова, Шипов лес, Жигули, Бузулукский бор и т.п. При этом виды могут резко менять свой образ жизни. На севере Таймыра зайцы-беляки роют норы в обрывах, хотя нормально у беляка - открытое логово. На Анадыре роют норы волки. Емуранчик от оз. Зайсан до Днепра нормально живет в полынной полупустыне, избегая песков, но в низовьях Днепра придерживается песчаных массивов, может быть потому, что травостой степи мешает прыгать. Разноцветная ящурка обитает в различных условиях - от пустынь до степей, но на севере ареала проникает в лесостепь, встречаясь на песках даже среди сосновых боров (Хреновской и Бузулукский боры, р-н г. Тольятти). При продвижении на север меняет биотопы саранча: от плавней на юге до самых сухих на севере (принцип смены стаций Г.Я.Бей-Биенко). Особенностями размножения можно объяснить редкость вида на границе ареала: в Финском заливе, сильно опресненном, встречается 11 видов рыб, общих ему и Северному морю, и из них 9 здесь не размножаются. Поэтому в ряде случаев полезно отмечать границу нормального размножения, как это делают орнитологи, особо подчеркивая гнездующие виды. Тем более, что заходы и залеты за границу ареала постоянно наблюдаются у наземных животных. Иногда широко распространенные формы, отличающиеся значительным постоянством признаков, на периферии ареала проявляют повышенную индивидуальную изменчивость. Так, виноградная улитка Helix aspersa особенно изменчива в Алжире. Многие виды на границе ареала дают карликовые формы, альбиносов и т.п. Европейские тритоны мельчают на южной границе своих аралов, саранча - на северной. Это проявляется нагляднее для холоднокровных, хотя наблюдалось и для теплокровных, где картина усложняется в связи с правилом Бергмана. Уменьшение численности животных при комбинации неблагоприятных факторов внутри ареала не меняет его формы, такое же уменьшение на границе вызывает его отступление. У птиц такое явление носит название "негнездование" (белая сова, поморники и др. в Гренландии - 1907 и 1933 гг.). Причины - недостаток: кормов, поздняя и холодная весна и др. Такие колебания представляют собой нормальное явление - "пульсацию" границы. Бывают и регулярные (сезонные) колебания границы. В море сдвигается граница тропической фауны. Для летучих рыб она лежит на 5-8 градусов севернее летом, чем зимой. Это связано, видимо, больше с температурой воздуха, чем воды (полет!). У большинства птиц происходит сдвигание ареала или имеются как бы два ареала - летний и зимний. То же - у летучих мышей. Такого рода границы называют подвижными в отличие от границ неподвижных (не считая временных колебаний). Подвижные границы, продвигающиеся вперед, называют прогрессирующими, отступающие - регрессирующими.
Типы границ. Можно отметить три типа границ: непреодолимые, реликтовые и экологические. Непреодолимые границы образуются непреодолимой для данного вида преградой - горами, морем, для морских видов -сушей и др. Направление границы соответствует препятствии.: сильно изрезанному берегу, реке и т.п. Из рек в Восточной Европе имеют наибольшее значение Волга и Днепр. В РТ рыжеватый (большой) СУСЛИК не переходил на правый берег Волги, крапчатый СУСЛИК - на левый. Малый СУСЛИК не переходит на западный берег Днепра. Непреодолимые границы могут "обрезать" ареал в любой части, в том числе и в области оптимума. Экологические границы широко распространены и в их пределах можно наметить ряд типов. А) Термин "ривалитатные" ("rivalis" - соперник) был предложен для обозначения границ, обусловленных конкуренцией (соперничеством) со стороны другого вида, занимающего ту же нишу в биоценозе. Такими нередко оказываются границы между викарными видами, между подвидами (возможно, всегда). Чем ближе формы, тем резче граница (суслики: большой, малый. крапчатый; соловьи: западный и восточный; жерлянки: желтобрюхая и краснобрюхая; куница лесная и соболь; возможно, сибирский углозуб и гребенчатый тритон). Зависимость между видами может иметь и другие формы: "хищник - жертва" : тигр - кабан; леопард - павианы; лесная куница - белка (полчок); рысь - бедяк; белая сова - лемминги; чеглок, ласточки; медянка - веретеница и др. Чаще и нагляднее связаны границы фитофага и кормового растения, особенно в случаях стено- и монофагии: олеандровый и молочайный бражники; бобр - осина; дуб - желтогорлая мыть; кедр - кедровка; клесты - еловик, сосновик и белокрылый (Larix). Такого рода границы называют сопряженными или связанными (отличать от совпадающих). Весьма наглядна связь животных с определенным типом растительности (ландшафтом), хотя связи с отдельными видами животных или растений отметить не удается. Такова связь западной части ареала соболя, красной и красно-серой полевок, бурундука, колонка с комплексом таежной флоры северо-востока Европы; сонь, желтогорлой мыши и др. с широколиственных лесов Восточной Европы. В море и пресной воде фактором, определяющим границу, нередко является соленость. Часто встречаются границы, обусловленные эдафическими условиями. Псаммофилы (тушканчики, песчанки, удавчики, особенно Е. miliaris), строго придерживаются песков, избегая плотных почв; другие виды тех же тушканчиков и песчанок избегают песков, как чесночница каменистых почв. Многочисленны и разнообразны климатические границы, связанные с различными элементами климата. Видимо, с влажностью связана северная граница распространения двугорбого верблюда, животного вообще эврибионтного; с влажностью же, но в обратном смысле, связаны границы амфибий, а также лесных форм тропиков (пиявки, планарии и др.). В степях Западной Сибири нзогиета 150 мм осадков ограничивает предел распространения лесной и степной растительности, а через нее - лесных птиц. С осадками же, но не через растительность, а через эдафон связана южная граница распространения крота. Влияет на положение границы и снеговой покров: у хохлатого жаворонка северная граница связана с малоснежной зимой. Важнейшим элементом климата является температура, особенно в море. На суше это касается главным образом холоднокровных, зимоспящих (хомяка ограничивает изотерма июля + 17 градусов). Низкие зимние температуры вызывают вымерзание зимующих стадий у олеандрового бражника. Случаи массового размножения лугового мотылька ограничиваются изотермой июля + 18 градусов, а восточная граница вредности озимой совки -изотермой + 21 градус. Но надо иметь в виду, что совпадающая с границей изолиния (изотерма) не обязательно является и определяющей. Ареал хомяка в Средней Европе ограничивает не температура июля, а область с сухим и теплым летом, достаточно продолжительным, с определенными условиями почв и растительности. То же касается распространения крота и др. Следовательно, можно говорит о ландшафтных границах, совпадающих с границей определенного ландшафта. Часто границы ареалов и определяются границей ландшафта. В Европейской России немало совпадающих границ: 1) южная граница песца и 2-х видов леммингов и северная граница белки, бурундука, летяги, европейской норки, лесной куницы, рыси, возможно, крота; 2) южная граница бурундука, летяги, росомахи и рыси и северная - крапчатого и большого сусликов, большого тушканчика, серого хомячка, малой белозубки, а также байбака и слепыша; 3) южная граница беляка, белки, рыжей полевки, лесной куницы и северная - ушастого ежа, перевязки, степной мышовки. При этом: граница 1 близка к границе между тундровыми почвами и подзолами и северной границе распространения ели и высокоствольного леса вообще; граница 2 - северной границе лёссовых почв и чернозема, южной границе ели, границе между хвойно-широколиственными и широколиственными лесами, между лесной и лесостепной зонами; граница 3 - между лесостепной и степной зонами, южной границе островных лесов, границе ковыльных и разнотравных степей. Из числа экологических границ заслуживает внимания линия, идущая от Онежского озера к Пермскому Уралу, по которой идет граница ареалов русака, лесной мыши, хомяка, лесного хоря и ежа. Показателем их экологических требований является степень расчистки леса и % пахотной земли. Эту границу можно назвать антропокультурной. Кстати, с ней почти совпадают северные границы обыкновенного ужа, прыткой ящерицы, озерной лягушки, гребенчатого тритона, а также южная граница сибирского углозуба. К антропокультурным, или антропогенным относится большинство границ, положение которых определяется деятельностью человека. Последний тип границы - реликтовый, обычно свойственный соответственной категории ареалов. Они не обнаруживают зависимости от современных экологических условий и иногда имеют парадоксальный характер. Часто они связаны с реликтовыми флорами (доледниковые третичные леса и др.). Возможно, реликтовый характер имеют западная и восточная границы ареала русской выхухоли (северная - климатическая). В то же время, возможно, эти границы связаны с гидрографией: реки Европы текут с юга на север и начинают вскрываться с верховий; вода заливает подземные норы выхухоли, которая не может выбраться из-подо льда. В-целом, граница ареала определяется в разных местах различными факторами: в одних отрезках она может быть экологической, в других - непреодолимой, в третьих -реликтовой. Экологическая граница может быть ландшафтной, температурной, почвенной, трофической, антропогенной и т.п. Форма и очертания ареала определяются двумя категориями причин - современными экологическими и историческими условиями. Ареал, сложившийся под влиянием обоих факторов, является естественным. Когда очертания ареала созданы или изменены человеком, он называется искусственным. Он может быть искусственно сократившимся под влиянием преследования или оттеснения (лев, сурок, тигр) и искусственно расширившимся (акклиматизация, завоз, стимуляция расселения - лягушка-бык на западе США, в Италии; жаба-ага в Австралии; скворец в США; американская норка, ондатра, овцебык, кабан, сайга в Евразии). Последнее касается не только сожителей человека, вкл. паразитов, но и других животных, обладающих высокой пассивной вагильностью (наземные планарии, дождевые черви), число которых велико. Это же относится к сокращению ареалов. Иногда говорят о "потенциальном" ареале, т.е. территории, по своим экологическим свойствам, пригодной для обитания вида. При слабом знании экологии вида такой ареал трудно представить. Наконец, имеется такое понятие, как "восстановленный" ареал, т.е. ареал вида в прошлом. Лев занимал юго-восток Европы (Греция, Фракия), почти всю Малую Азию, Восточное Закавказье, доходил до устья р. Ганг. В Африке его не было только в лесах Гвинеи и Конго. Ныне лев встречается в Африке южнее Сахары и севернее р. Оранжевая и в Азии в лесах Гир в Индии (п-ов Катхиавар). Тигр в Средние века доходил до Чернигова, устья Волги, рек Обь и Лена. Ныне истреблен на большей части прежнего ареала, с середины XX в. его нет на Кавказе и в Средней Азии, под вопросом его сохранение в Приморье, резко сократилась численность вида в Индии и ЮВА. Форма ареала разнообразна. Различают ареал сплошной, когда вид, хотя бы спорадично, занимает единую область, и ареал разорванный (дизъюнктивный), составленный из двух или более участков, отделенных друг от друга. Сплошные ареалы могут быть компактными или изрезанными (последние, главным образом, у горных форм). Иногда в центре ареала бывает пробел (высокие горы в Центральной Азии - Plecotus auritus, Alcedo atthis). He часто встречается и мало изученный тип представляет собой кольцевой ареал. Он обычно касается групп видов, чаща подродов. В Африке ареал подрода мандрил (Mandrillus) окружен ареалом павианов (Papio). Сетчатые ареалы имеют литоральные фауны, отделенные островами и глубинами. В Северном полушарии большинству форм свойственны ареалы, вытянутые в долготном направлении. Это объясняется зональностью в распределении основных ландшафтных и климатических поясов - тундры, лесной, степной и пустынной областей - и направлением горных цепей. Главнейшая причина зональности - преобладание суши в Северном полушарии, суши прерванной лишь двумя океанами, и преобладание равнинного ландшафта набольшей части Евразии и Америки. В крайнем выражении такие вытянутые ареалы опоясывают Земной шар; циркумполярные (кругополярные), или кругоарктические ареалы ареалы встречаются наиболее часто (белый медведь, северный олень, песец), но (почти) круговой ареал имеют и некоторые другие виды - бурый медведь, волк, лисица, тетеревятник, беркут, скопа, болотная сова, трехпалый дятел, ласточка-касатка, клёст-еловик, обыкновенная пищуха и др. Нередко они имеют небольшой разрыв в районе Атлантики, что объясняется историей их формирования (Берингия). Еще больше кругобореальных ареалов, если взять близкие группы видов - лоси, олени, рыси, гаички, зеленые и бурые лягушки, колюшки, хариусы и т.п. Большинство панпалеарктов принадлежит группам, связанным с лесом. Круговое распространение имеют некоторые тропикополиты (круготропические ареалы), но это относится только к более широким группам наземных животных (роды, семейства); круготропические виды чаще встречаются в морской фауне. Кругоантарктическое распространение имеет ряд фори пелагиали и литорали, а также пингвины. В тропических частях материков чаще встречаются ареалы, вытянутые в широтном направлении, т.е. с севера на юг, что связано с распределением основных ландшафтных областей. Такие ареалы имеют многие восточноафриканские формы между Индийским океаном и лесной областью Западной Африки. Характерная для палеарктической Евразии резкая зональность нарушена в Восточной Азии к северу до Амура. Здесь распространение по широте больше, чем по долготе. О значении этого разрыва между преградами уже говорилось. Ареалы правильной (округлой ) формы встречаются довольно редко. Ареалы горных форм определяются направлением горных систем, давая "языки" по отдельным хребтам. Такие "языки" могут быть и на равнине, например, по рекам (Nesokia). Особый тип представляют "линейные" ареалы, экологически обусловленные на литорали, морских побережьях, реках. Сопряженные, или связанные ареалы: очертание первого ареала связано с очертанием второго, с которым первый вид связан экологически (зоофильные и фитофильные сопряженные ареалы: хищник - фитофаг, паразит - хозяин. Совпадающие ареалы - по связи с третьим фактором. Количество совпадающих ареалов велико, число же связанных менее значительно. Распространение паразитов представляет интерес для выяснения родственных отношений групп, иногда путей расселения и т.д. Так, у страусов предполагали полифилетическое происхождение и конвергентное сходство. Но их пухоеды оказались близкими, даже идентичными. Систематическую близость европейского (Castor fiber) и американского (С. canadensis) подтверждает идентичность живущего у них в шерсти жучка - бобровой блохи (Platypsillus castoris) из сем. Silphidae. Большинство ареалов относится к категории сплошных, и объяснить их форму с точки зрения соврпеменных экологических условий не сложно. Но разорванные ареалы можно понять лишь с точки зрения условий прошлого. Разъединенные ареалы и их происхождение. Вопрос о разорванном распространении связан со всей суммой проблем истории Земли теснее, чем любой другой вопрос зоогеографии. При равных частях разорванных ареалов говорят о двух-, трех-, и т.д. - ареальных формах и группах. Когда одна часть ареала значительно меньше другой, основной, говорят об оторванном, или отделенном ареале (камчатские ареалы соболя, белки, индийский -льва, пиренейский - голубой сороки, крымский -скальной ящерицы. Сильно разбросанные ареалы обозначают как раздробленные или многократно разорванные (Sitta canadensis : Сев. Америка, Сев. Китай, Зап. Кавказ - Малая Азия, Корсика = 4 вида Sitta. Наконец, различают естественные и искусственные ареалы (американская норка, енотовидная собака, домовый воробей, лягушка-бык). Понятие разорванного ареала зависит от степени вагильности: птицы и летающие насекомые на Балканах и в Малой Азии, но моллюски, амфибии, млекопитающие. Различают два типа разорванных ареалов: ареалы, части которых расположены на одном материке (в одном морском бассейне), и ареалы, отдельные части которых разделены морем (сушей). Разорванные ареалы на одном материке. В предположении о причинах разрыва можно допустить вымирание популяций вида в области разрыва или вытеснение их в силу изменения условий (климата), конкуренции и др. Выхухоль водилась в бассейнах Дона, Волги, Урала. Ближайший вид - Galemys pyrenaicus - на Пиренейском полуострове. Известны плейстоценовые находки близких форм во многих областях разрыва. Такие разрывы существуют на всех материках. В Австралии это разрыв в распространении лесных и влаголюбивых форм: северная - юго-западная Австралия и западная - юго-восточная Австралия (первичнотрахейные, речные раки), в Африке: Сахара - Южная Африка (пустынные виды), леса Гвинейского берега и Центральной Африки (гориллы), Гвинейское побережье - Южная Африка (земляные черви). В Африке особо следует подчеркнуть плювиальные разрывы : Западная Африка - восток Восточной Африки (грифовый орлан, лемур потто). В Америке: Средняя Америка - Флорида (амфисбены); Запад - Восток Северной Америки (речные раки -лососи); в Азии : европейско-дальневосточный (макаки, голубая сорока, Rana, Hyla, Bombina, горчак, карп, вьюн, белуга - Калуга, миноги, Astacus, Unio и др.); арктическо- альпийский (беляк, Sorex, сибирская кобылка); горные разрывы: серна, Сарга. Местные тектонические разрывы - разрывы, образованные морскими проливами или незначительными пространствами моря - Средиземноморские (Босфор, Мраморное море, Дарданеллы, Гибралтар ( хамелеон, еж, мангуст, макак); Африканско-Апеннинский (дикобраз); Балканско- Малоазиатский (хомячок Ньютона), Крымско-Кавказский, Крымско-Малоазиатский (Procerus, крымский геккон, желтопузик, скальная ящерица, крымская ящерица, леопардовый полоз); Берингийский. Мерилом разрыва служит степень систематической обособленности населения разъединенных частей. Океанические разрывы дают возможность делать широкие обобщения. Европейско-Американский (Северо-Атлантический) разрыв (зубр - бизон, Clethrionomys glareolus - С. gapperi, Lucioperca, Scaphirhynchus - Pseudoscaphirhynchus). Северо-Тихоокеанские (Американско-Восточно-азиатские ) разрывы (Берингийский разрыв): речные раки, сеноставки, Ovis nivicola - О. canadensis. Африка - Южная Америка : Lepidosiren -Protopterus, Solenodon - Potamogale. Лемурийский разрыв (Африка - Мадагаскар - Индия): лемуры; носороги; ящеры; горилла, шимпанзе - оранг; слоны; хамелеоны; анабасы. Тихоокеанские разрывы: гигантские саламандры, квакши, аллигаторы, сумчатые, тапиры. Южно-материковые разрывы: нанду - африканский страус - эпиорнис - эму, казуары - киви, моа; удавы; слепозмейки; Lepidosiren - Protopterus - Neoceratodus. Происхождение океанических разрывов 1.Теория материковых соединений: Гондвана: Африка -Индия - Австралия - Южная Америка (карбон - юра, 135 млн. лет); Лемурия -.Африка - Мадагаскар - Индия (триас - мел, 70 млн. лет). Атлантида; Архинотида : Южная Америка - Австралия (мел - олигоцен, 25 млн. лет) - "мосты". 2.Теория оттесненных реликтов: соединение было по существующей суше на севере материков, затем виды, вследствие конкуренции и изменил условии, оттеснялись к югу; возможен подъем уровня материков м на 200. З.Теория Вегенера: Пангея (Лавразия - море Тэтис -Гондвана) разделилась по линиям разлома (до юры). Материковые массы из Silicium и Aluminium (Sial) плыли по подстилающему слою из кремния и магния (Sima). Это подтверждается путями миграции угрей и молодыми горами (особ. - Анды). Некоторые случаи пресноводных и морских разрывов. Сложная история некоторых морей (Балтика, Каспийско-Черноморский бассейн, Северный Ледовитый океан) является причиной образования разорванных ареалов (тюлени, бычки, колюшки, мизиды и др.). В центре Сахары, в 1000 км от ближайшей реки, в источниках имеется пресноводная креветка. Морские разрывы - тектонические и климатические -встречаются реже. В меловое время (70 млн. лет назад) в тропиках располагалось море Тэтис, соединявшее три океана и прекратившее свое существование в миоцене (24-5 млн. лет назад). Следы моря Тэтис: угри (берега Атлантики, Индийского океана, запад Пацифики); тюлени-монахи (Средиземноморье, Вест-Индия, о. Лайзан); сирены (берега Атлантики, Индийского океана, Пацифики); мешкогрудые раки (Ascothoracida). Амфибореальные разрывы: сельдяная, гигантская и полярная акулы; сельди, колюшки, обыкновенный тюлень - связь через Арктику в миоцене. Биполярность (бореонотальное распространение): киты p. Balaena, кашалоты, тюлени (искл. монахов), акулы, сардины, анчоусы, Calanus и др. - проникновение через экватор при понижении температуры. То же относится к некоторым горным формам. Некоторые особые случаи образования разорванного ареала. Жук Microlimma marinum распространен на берегах Гренландии, Исландии, Ирландии, Англии, Франции, Норвегии - до Колы - Гольфстрим. Чомга гнездится в Палеарктике, Австралии , Тасмании, Новой Зеландии, лысуха - в Палеарктике и Австралии с Тасманией, большая выпь - в Палеарктике, Южной Америке, Австралии, Новой Зеландии, Новой Каледонии - перелеты. Квакш нет в Индии, Индокитае, Индонезии, Африке южнее Сахары, хотя они живут в Восточной Азии, Новой Гвинее, Австралии - их вытеснили летающие лягушки - молодое семейство Polipedatidae. Островная фауна. Острова материковые и океанические (вулканы, рифы). Материковые отделены проливами глубиной до 1800 м; кроме ближайших, к ним относятся: Новая Каледония, Новая Зеландия, Мадагаскар. Основные черты островной фауны связаны с изоляцией; имеют значение и небольшая площадь, и климат. Сюда проникают летающие и плавающие формы, в т.ч. пассивно. Характерна общая бедность фауны. Число видов, в общем, пропорционально площади острова (гнездующие птицы: Азорские о-ва (2388 кв. км) - 34 вида; Бермудские о-ва (50 кв. км) - 13 видов. Причина - в разнообразии условий на большей территории. На островах вследствие изоляции может быстро пройти вымирание вида (моа, гигантские черепахи), но может и долго сохраняться древняя форма (гаттерии, комодский варан, слоновая черепаха). Географическая изоляция - один из важных факторов видообразования. Потому островам свойственна высокая степень эндемизма. Так, на Азорских островах (1400 км от материка) эндемичны 33 вида моллюсков из 71 и 1 вид птиц из 34; на о. Св. Елены (1900 км от материка) - все 27 видов моллюсков и 1(из 1) вид птиц; на Гавайях (3500 км) - все 400 видов моллюсков, все 55 видов птиц. Решает срок изоляции. Островные группы, в общем, богаты видами, чем те же группы на материке: богатство экологических ниш (гавайские цветочницы). Если не считать страусов, нелетающие птицы встречаются только на островах" - отсутствие наземных хищников. Распространены здесь и нелетающие насекомые - ветры. Островные формы зверей мельче материковых (малайский тигр, северный олень Шпицбергена, пони, слоны о. Мальта (с кабана), но рептилии и птицы крупнее (вараны, черепахи, дронты, моа, эпиорнис). Климат: о ветре и его роли уже было упомянуто. Из-за малочисленности летающих насекомых отсутствуют или малочисленны стрижи, ласточки, насекомоядные летучие мыши. Основные черты островной фауны: дефектность и эндемизм. Дефектность - бедность систематических групп. Так, на Мадагаскаре имеются представители только 4-х семейств амфибий - настоящих (Ranidae) и веслоногих лягушек (Rhacophoridae), узкоротов (Microhylidae) и прыгуний (Hyperoliidae), нет черепах из семейств трехкоготных и пресноводных, нет аспидовых и гадюковых змей, таких птиц, как страусы, птицы-секретари, цесарки, журавли, птицы-носороги, вьюрковые; из млекопитающих - нет слонов, носорогов, гиен, кошек, антилоп, трубкозубов, обезьян, даманов и др. Эндемизм - следствие изоляции островов от материков. Большинство островов имеет эндемиков от подвидового уровня до эндемичных родов, семейств и даже отрядов. На Кубе и Гаити сохранились архаичные насекомоядные - щелезубы, на Мадагаскаре - тенреки, три семейства лемуров, фосса (виверро-кошка), был эпиорнис, на Гавайях - гавайские цветочницы, на Новой Зеландии - лиопельмы, отряды клювоголовых и киви, были моа. Таким образом, острова являются последними убежищами древних групп и отдельных видов животных. Большим островом, в зоогеографическом смысле, можно считать Австралию. Пять типов, или способов фауногенеза (по Э. Майру, 1965): 1. Автохтонная адаптивная радиация: активный процесс видообразования на основе первоначально небольшого количества видов-основателей, причем в географически изолированных районах. В процессе дивергенции и дифференцировки эти виды могут давать начало многим видам (родам, семействам) - сумчатые Австралии, птицы и наземные моллюски Гавайских островов, пастушки Новой Зеландии. 2.Повторяющаяся или непрерывная колонизация из одного источника : формирование фауны на островах с одного материка (источника) - Галапагосские, Гавайские острова, Мадагаскар, озера единой речной сети.3. Повторяющаяся или непрерывная колонизация из нескольких источников : наиболее обычная форма фауногенеза (Африка: автохтоны гондванского происхождения, южноамериканские, южноазиатские, европейские группы - от мела (130 млн. лет) до плейстоцена (2 млн. лет); о. Св.Елены, о. Вознесения. 4. Слияние двух фаун, территориально изолированных эффективными барьерами, в одну, после исчезновения барьеров (орнитофауна Центральной Америки, восточной Индонезии, Гренландии; фауна Восточной Европы (Акчагыл, Западно-Сибирский залив); фауна Арктики.5. Приспособление к специфическому местообитанию: видоизменение второго - третьего типа (океанические впадины, глубокие пещеры, изолированные горные вершины, возможно, глубокие озёра - Байкал).
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЗООГЕОГРАФИЯ
Сравнительная зоогеография, используя данные об ареалах различных видов, суммирует их, выясняет совпадение границ ареалов в разных частях Земного шара, что приводит к его разделению на зоогеографические районы, границы которых очерчивают определенные фаунистические комплексы. Этим районам придается различный зоогеографический ранг: участок, округ, провинция, подобласть, область. Волжско-Камский край В.А.Попов (1960) подразделяет па следующие участки: 1) северо-западный лесной (сосна); 2) северо-восточный лесной (ель, пихта); 3) лесостепной дубравный; 4) лесостепной центрально-восточный (смешанный лес, степь); 5) степной западный; 6) степной центрально-восточный. Эти участки входят, по М.А.Мензбиру, в Северно-Европейскую, Урало-Сибирскую, Центрально-Европейскую и Башкирскую подпровинции Северной и Переходной провинций Евронейско-Сибирской подобласти Палеарктической (Голарктической) области. Зоогеографические области моря. Способ установления зоогеографических подразделений моря в принципе тот же, что и на суше. Отличия же связаны со специфическими чертами моря. Суша-область контрастов, море отличается большой равномерностью условий. Мировой океан является единым бассейном, почти все части которого связаны широкими соединениями. Исторические причины в формировании фауны имеют меньшее значение. Последнее существенное событие, оказавшее влияние на формирование фауны океана, - это море Тэтис, исчезнувшее с карты в миоцене. Условия, определившие амфибореалыюе распространение и биполярность, были вызваны не изменением очертаний материков, а климатическими изменениями. В связи со всем этим процесс формообразования в море протекал слабее, и фауна здесь беднее, чем на суше, возможности расселения почти не ограничены. Следовательно, расселение морской фауны определяется не столько историческими, сколько современными экологическими причинами. Их равномерность сглаживает следы действия исторических факторов. При характеристике морских областей в силу большой однородности их приходится пользоваться видами и значительно реже - более высокими систематическими группами. Имеются также случайные и временные отличия. В Мировом океане выделяют 4 зоогеографических области: Арктическую, Антарктическую и две тропических Атлантическую и Индо-Тихоокеанскую.
АРКТИЧЕСКАЯ область занимает Северный Ледовитый океан и северные части Атлантики и Пацифики - по 40 градус с.ш. Литоральная подобласть доходит здесь до Гибралтара. В Тихом океане в литорали граница заходит на юг почти до устья Янцзы на западе и Калифорнии на востоке, что обусловлено течениями Ойя-Сиво (холодное) и Куро-Сиво (теплое). Арктическая область разделяется на подобласти: Арктическо-Полярную, Бореально-Тихооксанскую и Бореалыю-Атлантическую в пелагиали и такие же в литорали. Арктическо-Полярная подобласть занимает Северный Ледовитый океан, северные части Пацифики и Атлантики. Характерны: семейство нарваловые с 2 видами (нарвал и белуха), морж, нерпа; из птиц: поморники; из рыб: сайка, навага. Отсутствуют пелагические Dеcapoda, крабы и раки-отшельники, имеется до 100 видов Isopoda и Amphipoda. Весь состав фауны указывает на резкий отбор в условиях пессимума: наличие льдов в течение всего года; большое постоянство низких температур. Бореально-Атлантическая подобласть характеризуется более высокими температурами и большим их колебанием. Характерны: киты и дельфины; гренландский и длинномордый тюлени; из рыб - треска, сайда, пикша, сельди, гигантская акула; омары; богат планктон. Бореально-Тихоокеанская подобласть несколько более холодная (Куро-Сиво слабее Гольфстрима). Белуха, горбач и гренландский кит встречаются до Сахалина. Характерны: калан, котики, сивучи, была стеллерова корова; из рыб эндемичны тихоокеанские лососи, имеется камчатский краб.
АНТАРКТИЧЕСКАЯ область имеет северную границу, совпадающую с северным продолом Полярного кругового течения, с изгибами на север в областях Перуанского и Бенгуэльского течений. Две пелагические подобласти кругополярны, граница между : Антарктической и Нотально-Антарктической подобластями проходит примерно по 60 градусу юли. Отрицательные черты те же, что и в Арктике - отсутствие пелагических Decapoda, крабов и раков-отшельников. Много амфипод и изопод, богат планктон, особенно Субантарктики. Различают 4 литоральных подобласти. Антарктическая кругополярная подобласть охватывает побережье Антарктиды, Южно-Оркнейские и Южно-Шотландские острова. Характерны: морской котик, южный морской лев, тюлень Росса, императорский пингвин. Субантарктическая Африканская подобласть захватывает часть побережья Африки с островами. Характерны: южноафриканский морской котик, очковый пингвин. Субантарктическая Австралийская подобласть включает южной побережье Австралии, Тасманию, о. Южный Новой Зеландии. Характерен новозеландский морской котик. Субантарктическая Американская подобласть охватывает побережье Южной Америки от Ла-Платы в Атлантике почти до экватора в Пацифике, Фолклендские о-ва и Южную Георгию. За экватор заходят южноамериканский морской котик, золотоволосый и гумбольдтов пингвины (Перуанское течение).
АТЛАНТИЧЕСКАЯ область характерна полным отсутствием морских змей, наличием сифонофор pp. Velella и Physalia и семейства ламантинов. Ее разделяют на 2 пелагических подобласти и 3 литоральных. Средиземноморско-Атлантическая подобласть лежит севернее тропика Рака, искл. Саргассово море. Сюда включается вся система Средиземного моря. Тропическо-Атлантическая подобласть лежит южнее. Характерны кашалот, летучие рыбы, золотые макрели, брайдов полосатик (Balarnoptera brydei), меч-рыба (Xiphias gladius), макрели (Scomber), пеламиды (I'elamys), тунец (Thynnus thynnus), ' сифонофоры (Physalia, Velella). Восточно-Американская литоральная подобласть занимает все восточное побережье Америки. Характерны: коралловые рифы, особенно в Карибском море, американский ламантин, антильский тюлень-монах, рогатый скат, мечехвост (Limulus polyphemus), гидроидные кораллы. Западно-Африканская литоральная подобласть лежит у западного побережья Африки, доходя от островов Зеленого Мыса почти до тропика Козерога. Коралловых рифов нет (Бенгуэльское течение). Характерны: африканский ламантин, дельфин-фитофаг Sotalia. Средиземноморская литоральная подобласть отличается небогатой фауной. Имеются черепаха-логгерхед, белобрюхий тюлень-монах.
ИНДО-ТИХООКЕАНСКАЯ область занимает тропики обоих океанов от Красного моря и Персидского залива через Зондский архипелаг до Гавайских о-вов и о-вов Туамоту и имеет одну пелагическую подобласть, для коей характерно присутствие дюгоня, гавайского тюленя-монаха, мелких буревестников, фрегатов и фаэтонов, гигантского альбатроса и др. птиц, морских змей, встречаются акулы-разнозубы, акулы-пилоносы, сростночелюстные - диодоны, четырехзубы (Tetrodon), спинороги (Balistes), кузовки (Ostraciontidae); губаны (Labridae), рыбы-попугаи (Scaridae); шестилучевые кораллы (Madrepora), восьмилучевые кораллы (Tubipora), раки-мечехвосты (Limulus moluccanus), крабы (Neptunus pelagicus), моллюски (Tridacna; Meleagrina margaritiiera; Nautilus pompilius), голотурии, палоло (Eunice viridis).
ИНДО-ТИХООКЕАНСКАЯ область пелагиали. Ей свойственны индийский полосатик (Balaenoptera indica), индийский широконосый дельфин, дельфины pp. Steno, Delphinus, Orcella, родич кашалота - когия (Kogia breviceps); сельдяная акула (Lamna cornubica), Carcharodon, молот-рыба (Zygaena malleus), летучие рыбы (Exocoetus), золотые макрели (Coryphaena), парусник (Histiophorus gladius), медузы, сифонофоры, моллюски, оболочники (пиросомы, сальны, аппендикулярии). Австалийско-Восточно-Африканская литоральная подобласть объединяет акваторию от восточного побережья Африки до Австралии и Полинезии. Характерны прибрежные дельфины - до 6 видов, 3 вида бесперых морских свиней, дюгонь, трубконосые, чайки, фаэтоны, сростночелюстные рыбы (кузовки), морские змеи, морские черепахи. Западно-Американская литоральная подобласть охватывает побережье Америки от Калифорнии до Эквадора; пределы ее обозначены границами коралловых рифов. Характерны: сивуч, калифорнийский морской лев, галапагосский котик; галапагосский пингвин.
Зоогеографические области суши. Сушу иногда подразделяют на царства. Их три - Нотогея (наличие однопроходных и сумчатых при почти полном отсутствии плацентарных млекопитающих), с наиболее древней фауной; Неогея (отсутствие однопроходных, наличие сумчатых, развитие неполнозубых, почти полное отсутствие насекомоядных) и Арктогея (отсутствие однопроходных и сумчатых, развитие плацентарных). Разные авторы подразделяют эти царства на 4, 10, 15 и даже 31 фаумистическую область. Мы примем такое деление по В.Г.Гептнеру, который говорит о 6 областях: Австралийской, Неотропической, Эфиопской, Индо-Малайской, или Восточной , Голарктической и Антарктической. Последнюю мы не включаем в перечень, поскольку там практически отсутствует наземная фауна.
АВСТРАЛИЙСКАЯ область весьма своеобразна как по характеру фауны, так и по условиям, его определившим. Австралийский материк изолирован с позднего мезозоя (около 70 млн. лет), и третичное время, век усиленного видообразования высших, плацентарных млекопитающих, его не задело. В пределах области много островов, в том числе океанических. Ландшафты разнообразны - от тропических лесов до пустынь и молодых гор. Границы области наглядны, лишь на северо-западе они не совсем ясны ("линия Уоллеса"). Общая особенность Австралийской области и ее подобластей - отсутствие высших, плацентарных млекопитающих, кроме мышиных и рукокрылых. Широко распространены летучие собаки и летучие лисицы. Это - область сохранения древних млекопитающих - однопроходных и развития сумчатых. Те и другие имеются только в подобластях с типичным развитием австралийской фауны. Бедность териофауны компенсируется богатством, разнообразием и своеобразием орнитофауны. Здесь не встречаются настоящие грифы, куриные, почти нет птиц-носорогов, скворцов, дроздов, вьюрков. Но характерны сорные куры, разнообразны голуби, попугаи, зимородки, многочисленны эндемичные семейства, начиная райских птиц. Из змей распространены аспиды; гадюк (включая гремучников) нет. Из ящериц характерны сцинки и гекконы, имеются игуаны, агамы, вараны и ряд эндемичных групп. Разнообразны жабы, квакши, редки настоящие лягушки; отсутствуют хвостатые и безногие амфибии. Пресноводная ихтиофауна бедна. Нет карповых и зубатых карповых; богато представлены колючеперые рыбы (Serraniidae), характерны рыбы с антибореальным типом распространения (Calaxiidae), обитающие на юге Америки и Африки. Разнообразна энтомофауна области, богатая эндемиками; характерны бескрылые жужелицы трибы Broscini; на юге увеличивается количество антибореальных видов; значительное число индийских и американских форм говорит о былых континентальных связях. В пределах области выделяют 5 подобластей. Новозеландская подобласть (изоляция с верхнего мела - 60-90 млн. лет) включает острова Новая Зеландия и ближайшие к ним -Кермадек, Чатам, Кэмпбелл и отличается крайней обособленностью и резко островным характером фауны. Типичные ландшафты связаны с горами альпийского типа со снежными вершинами и ледниками, порожистыми реками и глубокими (до 450 м) озерами в долинах, с вулканами и гейзерами. Климат- мягкий, влажный, океанический. Склоны гор и долины покрыты густыми лесами с представителем антибореальных растений - вечнозеленым буком (Notophagus) и древовидными папоротниками. Своих млекопитающих до прихода европейцев не было, кроме 2 видов рукокрылых, в том числе эндемичного футлярокрыла (Mystacina tyberculata) и полинезийской крысы (Rattus maorum), завезенной полинезийцами-маори несколько сот лет назад. Отсутствие млекопитающих отчасти компенсируется обилием и разнообразием птиц, многие из которых в различных отрядах представлены нелетающими формами, замещающими млекопитающих; почти половина родов - эндемики; имеются эндемичные семейства - киви (до 5 видов p. Apteryx), новозеландские крапивники, новозеландские скворцы; более 20 видов моа (Dinornithidae) вымерли в XIV- XVIII (XIX?) вв. Характерны попугаи - какапо, или совиный (Stringops habroptilus), и нестор, или кеа (Nestor, из 3-х видов которых один вымер, а другой стал хищником), нелетающий пастушок уэка (Ocydromus), кривоносый зуек (Anarhynchus frontalis). Рептилии представлены ящерицами -сцинками рода Lygosoma и эндемичным гекконом Naultinus, но особо выделяются эндемичным подклассом ящерогадов и отрядом клювоголовых (Rhynchocephalia) с двумя видами гаттерий, или туатар. Змей, как и наземных черепах и крокодилов, нет. Из амфибий характерен эндемик лейопельма (Liopelma) - 3 примитивные формы с амфицельными позвонками и не полностью редуцированным хвостом. Из пресноводных рыб имеется 1 вид угря, эндемичный лосось из корюшковидных (Retropinna) и Galaxias antennuatus из группы антибореальных рыб. Своеобразна энтомофауна. Из 1078 видов бабочек 1007 (93%) эндемичных; но почти все они относятся к "молям" (Microlepidoptera); бражников 2 вида; нет парусников и белянок. Жуков до 4000 видов. Богато представлены жужелицы (более 500 видов) и долгоносики (более 1000 видов); немногочисленны скакуны, златки и навозники; бронзовок, маек и светляков нет. Мало видов богомолов и термитов. Многие, преимущественно европейские, виды занесены с человеком, причем иногда изменялись их повадки. Так, оса Vespula germanica на о. Северном стала строить многолетние огромные гнезда. Отсутствуют скорпионы. Дождевые черви имеют близкие формы в Австралии и на Мадагаскаре. Австралийская подобласть занимает Австралию, кроме северо-востока, Тасманию и мелкие о-ва. Климат тропический и субтропический, на юге умеренный. Ландшафты - от молодых гор на западе (хребты Виктория и Дарлинг) и востоке (Австралийские Кордильеры) до пустынь и солончаков а центре.. Растительность -своеобразные леса, в центральных р-нах - "скруб" и "буш" с эвкалиптами, акациями и'казуаринами, на западе - ксерофитные леса, на юго-востоке и в Тасмании - влажные широколиственные, с южным буком (Notophagus) и древовидными папоротниками. Австралия еще в мезозое отделилась от Азии, а позднее и от Южной Америки. Из 10 семейств нелетающих млекопитающих 8 -эндемичны. Только здесь имеются однопроходные - утконос (Ornithorhynchus paradoxus) и ехидна, но особенно богато представлены сумчатые (до 170 видов) - кенгуру (Macropodidae), сумчатый крот (Notoryctidae), сумчатый муравьед (Myrmecoblus), сумчатые куницы, сумчатые летяги, тасманийский дьявол (Sarcophilus), вомбат (Phascalomydae) - норник (как барсук), который может валить деревья (как бобр), коала (Phascolarctos cinereus), питающийся листьями эвкалипта. Был сумчатый волк (Thylacinus cynocephalus), вытесненный ныне широко распространенным динго (Canis dingo). Все грызуны принадлежат сем. Muridae, в котором имеется до 6 эндемичных родов, в том числе тушканчикообразная крыса (Conilurus), замещающая настоящих тушканчиков в пустынях Австралии, и бобровые мыши (Hydromys), имеющие плавательные перепонки и живущие в водоемах. С появлением европейцев большое место в открытых ландшафтах Австралии занял обыкновенный кролик. Из птиц эндемично семейство эму (Dromicciiidae), с одним видом , обитающим в сухих степях. Характерны группа какаду (Kakatoinae), черный лебедь (Cygnus atrata), лирохвосты (2 вида р. Menura), смеющийся зимородок кукебурра (Dacclo gigas). Около трети родов птиц - эндемики. Из рептилий интересны задненоги (Pygopodidae), совмещающие признаки ящериц и змей; характерны агамы - плащеносная ящерица (Chlamydosaurus kingi) и молох (Moloch horridus), замещающий наших круглоголовок, многочисленны сцинки, из коих интересен живородящий тупохвост (Trachysaurus rugosus). Из змей преобладают ядовитые аспиды; особенно известна тигровая змея. Широко распространены ужи и питоны (Python), обычен широко распространенный гребнистый крокодил (Crocodylus porosus). Из амфибий эндемично подсемейство жаб Crininae; плоскоголовая жаба (Chiroleptes australis), обитающая в пустынях, может запасать воду в мочевом пузыре. Среди пресноводных рыб примечателен представительь двоякодышащих - рогозуб (Ncoccratodus forsteri), живущий в реках восточной Австралии (Барнетт и Мэри). Среди насекомых немало видов малайского происхождения и много видов, общих с Южной Америкой, как бескрылая медведка. Фауна бабочек относительно бедна, особенно па юге, зато многочисленны молеобразные бабочки (Microlcpidoplera), их около 10 000 видов. Из жуков (их более 19 000 видов) многочисленны и оригинальны жужелицы (более 1900 видов), листоеды, долгоносики (около 4000 видов), пластинчатоусые (более 2000 видов). Из перепончатокрылых много галлообразователей, из хоботных - червецов. Широко представлены богомолы, тараканы (более 400 видов), кузнечики (но не саранчевые), термиты (более 150 видов). Из более 1100 родов насекомых 45% - эндемики. Из дождевых червей надо отметить семейство мегасколенид, достигающих длины 2,5 - 3 м и распространенных еще в южной Индии и Африке. Папуасская подобласть занимает северо-восток Австралийского континента, о. Новая Гвинея, возможно, Сулавеси, о-ва Бисмарка, Соломоновы о-ва. Климат субтропический и тропический. Преобладают леса. Здесь довольно много нелетающих млекопитающих, в т.ч. эндемик проехидна, до 8 эндемичных родов крыланов, характерны древесные кенгуру (Dendrolagus), многочисленны кускусы (Phalangeridae), заходящие даже на Сулавеси. Встречаются хищные шерстохвосты (Dasiuridae), сумчатые барсуки (Peramelidae). В лесах встречается дикий кабан (Sus papuensis), возможно, потомок одичавшей домашней свиньи. При скудной фауне млекопитающих фауна птиц подобласти богата. Более трети родов птиц характерны и 1/5 - строго эндемичны. Здесь водятся казуары (Casuarius), сорные куры (Megapodiidae), многочисленны райские птицы (до 60 видов Paradiseidae), разнообразны голуби, из коих самые крупные -венценосные голуби (Goura), богато представлены попугаи, особенно какаду (Kakatoeinae); типичен большой черный какаду (Probosciger aterrimus). Из ястребиных замечателен охотник на обезьян орел-гарпия (Harpiopsis novaeguineae). Из птиц индийской фауны в подобласти довольно многочисленны птицы-носороги и нектарницы. Из рептилий эндемична двукоготная черепаха (Carettochelys insculpta), единственный вид семейства). Все виды амфибий относятся к бесхвостым. Лягушек довольно много даже на островах Соломоновых и Бисмарка. Насекомые подобласти, как и птицы, отличаются разнообразием и красотой. Здесь родина наиболее роскошных по окраске видов парусников (Papilio) и птицекрылов (Ornitopte.ra). Бархатисточерный с огнешюораиже-выми пятнами О. croesus имеет в размахе крыльев 178 мм. Полинезийская подобласть занимает острова Полинезии, кроме Гавайских. Фауна состоит из "странствующих" форм, т.е. способных к преодолению морских преград по воде или по воздуху ("фауна моря, покрытого островами"). При богатой флоре фауна бедна. Из млекопитающих характерны рукокрылые - кожаны, длиннокрылы, летучие собаки (большая летучая лисица имеет размах крыльев до 1,5 м) и мелкие грызуны. Птиц - около 100 родов, не считая водоплавающих, из них - четверть родов эндемичны. Характерны стрижи-саланганы – поставщики съедобных гнезд. Эндемичен единственный вид подотряда кагу из журавлеобразных (о. Новая Каледония). Характерны голуби, попугаи, кукушки, ласточки, мухоловки и другие широко распространенные роды. Из ящериц эндемичны 2 вида игуан брахилофус (на о-вах Фиджи и Тонга), широко распространены гекконы, сцинки родов Lygosoma, Ablepharus, агамы; из змей встречаются мелкие удавы. Лягушки идут до островов Фиджи. Пресноводных рыб почти везде нет. Фауна беспозвоночных с запада на восток беднеет. Насекомые, пауки, многоножки, моллюски имеются на всех архипелагах. Из ракообразных всюду обычен кокосовый рак-отшельник (Bigrus latro), широко распространены пресноводные десятиногие раки (Atyidae). Гавайская подобласть ограничена Гавайскими о-вами, имеющими гористый рельеф и соответствующие зоны по склонам гор, вершины которых покрыты альпийской растительностью голарктического типа (Vicia, Fragaria, Vaccinium). Млекопитающих, кроме одного вида рукокрылых (гавайский волосохвост - Lasiurus) и крысы Rattus havajensis, нет. Эндемичны более половины гнездящихся птиц и семейство гавайских цветочниц (Drepaniidae -около 40 видов). Имеется 2 рода медососов. Всего птиц около 67 родов, из них 48 гнездятся, 22 зимуют (белолобая казарка, ходулочник, кроншнепы, лысуха и др. Среди оседлых птиц - болотная сова. Рептилии принадлежат к широко распространенным "бродячим" формам Полииещии. Эндемичен геккон Dactyloperus. Змей и лягушек нет. Из 102 родов жуков - 80 - эндемики. Эндемично семейство моллюсков Achatinellidae (334 вида).
НЕОТРОПИЧЕСКАЯ область охватывает всю Южную Америку, Центральную Америку до Мексиканского нагорья и о-ва Галапагос, Хуан Фернандес, Багамские, Антильские, Фолклендские, Огненная Земля. Климат преобладает тропический, южнее тропика Козерога - субтропический. В Патагонии -океанический, близкий к континентальному. Ландшафты разнообразны. Вдоль Тихоокеанского побережья на 9000 км протянулись Кордильеры, или Анды, с высотами до 7000 м. Равнины Аргентины заняты пампасами, весьма напоминающими наши степи. На севере два нагорья - Гвианское и Бразильское, разделенные р. Амазонкой, имеющей у устья более 100 км ширины, заняты также безлесными ландшафтами - льяносами (Венесуэла) и кампосами (Бразилия). Равнины бассейна Амазонки и невысокие горы северной Бразилии покрыты дождевым тропическим лесом. Также в бассейне Амазонки - дождевой тропический лес, сельва. Растительность относится к Неотропической и Антарктической флористическим областям. Флора Южной Америки, - пишет И.И.Пузанов,- по своей роскоши, разнообразию и самобытности не имеет себе равной на Земле. На восточных склонах Анд распространены леса из хинного дерева, чилийского бука и араукарий. На равнинах Южной Бразилии произрастают более сухолюбивые, светлые леса с опадающей листвой. Только в Бразилии отмечено около 12 000 эндемичных видов растений -канновые, кактусовые, гевея, филодендроны и др. В водах бассейна Амазонки много водных растений - писция, виктория-регия и др. Здесь имеются 2 семейства сумчатых - опоссумовые, представленных опоссумами и водными опоссумами, или плавунами, и ценолестовые, нет насекомоядных, виверр, гиен, бобров и др. Только здесь имеются неполнозубые - ленивцы (2 сем.), броненосцы, муравьеды. Из отряда рукокрылых эндемично семейство американских листоносов с подсем. десмодовых, или вампиров. Приматы, распространенные от Мексики до Аргентины, относятся к широконосым обезьянам, подразделямых на 3 семейства: игрунковые, мармозстковыс и цепкохвостые обезьяны, или капуцины. Своеобразны хищные. Из кошачьих наиболее известен ягуар, из псовых - гривистый волк. Из куньих встречаются скунсы, преимущественно свиноносыс, длиннохвостая ласка, патагонская ласка, тайра и гризон, гигантская выдра, до 6 видов настоящих выдр. Широко представлены енотовые. В реках встречаются 2 вида ламантинов. Здесь встречается более трети видов грызунов Земли -11 эндемичных семейств - свинковые, водосвинковые, агутиевые, шиншилловые, хутии, нутриевые и др. (60 родов хомяков - Уг мировой фауны). Отсутствуют полорогие, а парнокопытные представлены пекари и мелкими оленями (пуду, мазамы и др.) Имеются непарнокопытные (тапиры) и мозоленогие (ламы). Орнитофауна весьма богата и разнообразна. Здесь обитает около ХА видов птиц Земли. Эндемичны отряды нандуобразных и семейство американских страусов с 2 видами) и скрытохвостых (и семейство тинаму), семейства челноклювые (из аистообразных), паламедеевые (из гусеобразных), 2 рода гарпий (из соколообразных), краксовые (из курообразных), гоациновые (из кукушкообразных), трубачи, солнечные цапли, кариамы (из журавлеобразных), 13 родов (Ara, Amazona и др.) попугаев (Psittaciformes), гуахаро и исполинские козодои (из козодоеобразных), годи (из ракшеобразных), тукановые из дятлообразных), 9 семейств кричащих воробьиных (Clamatores, или Tyranni) и до 6 семейств певчих воробьиных (Oscines, или Passeres). Американские грифы (Cathartfe) и колибри (Trochili), которых в области около 315 видов из 320, характерны, но не эндемичны. Из рептилий характерны кайманы (все 3 рода - эндемики), удавы (Boidae, 6 эндемичных родов, в том числе Eunectes), игуаны (Iguanidae, до 37 эндемичных родов). Из амфибий эндемичны большинство, в т.ч. 5 семейств (водных червяг (Typhlonectidae), древолазов (Dendrobatidae), свистунов (Leptodactylidae) и др.). Многочисленны квакши (Hylidae, до 13 эндемичных родов). Из рыб интересны чешуйчатник, или лепидосирен (Lepidosiren paradoxa из двоякодышащих), электрические угри (Gymnotidae), эндемичные панцирные сомы (Loricariidae), арапаима (Arapaima gigas) из костеязычных (Osteoglossidae), пираньи (Strrasalmo) из харацинид (Characinidae), зубатые карповые (Cyprinodontidae), хромиды (Cichlidae) и др. Разнообразны насекомые, особенно лесные. Так, жужелиц более 4000 видов, но отсутствуют группы, распространение коих ограничено Голарктикой (Cychriini, Nebriini, Elaphrini, Carabus), либо субтропиками и тропиками Восточного полушария. Много Cicindelinae, представлены Calosoma. Космополитический род парусник (Papilio, сем. Papilionidae) представлен не менее чем 145 роскошно окрашенными видами. Характерны великолепные морфиды (Morphidae) и геликониды (Heliconidae), отличающиеся покровительственной окраской. Часты гигантские формы. Бразильская совка-aгриппа (Thysania agrippina) в размахе крыльев достигает 27 см. Длина тела дровосека-титана (Titanus giganteus), обитающего в долине Амазонки, доходит до 15 см, таракана Megaloblatta blaberoides- почти 10 см, саранчи Tropidacrus albipes - 12 см при размахе крыльев более 21 см. При свечении щелкуна кукухо (Pyrophoras noctilucus) можно читать книгу. Очень обильна и интересна мирмекофауна. Чрезвычайно разнообразны термиты. Из прочих членистоногих характерны пауки-птицеяды Mygale. Наземными моллюсками Америка, вероятно, богаче, чем какая-либо иная часть света. В фауне Неотропической области наблюдается смешение черт, характерных для материковой фауны, т.е. наличие довольно большого числа широко распространенных групп и следов широкого распространения (.реликтовые формы южно материковых разрывов) с настоящими островными чертами. Богатство видового состава связано с тропиками (большим количеством экологических ниш), остронои характер проявляется в большом числе эндемиков различных рангов (до отрядов вкл.), в богатстве эндемичных групп видами и в отсутствии ряда групп. Область делится на 4 подобласти. Антильская, или Вест-Индская подобласть включает Кубу, Гаити, Ямайку, Пуэрто-Рико, Малые Антильские, Багамские о-ва и ряд др. История их происхождения и становления сложна (вулканическое и коралловое происхождение, соединение и разделение). Характерны заросли мангров. Из млекопитающих здесь отсутствуют сумчатые, неполнозубые, хищные, копытные, обезьяны. Имеется всего 6 родов из насекомоядных и грызунов, не считая летучих мышей, близких к южноамериканским, и завезенных. Эндемичны щелезубы - кубинский (Solenodon cubanus) и почти исчезнувший гаитянский (S. paradoxus), близкие к тенрекам и землеройкам. Оригинальна рыбоядная летучая мышь (Noctilio leporinus). Из грызунов характерны хутии (Capromyidae). 1\4 родов птиц - эндемики, в т.ч. самые маленькие из ракшеобразных - ходи (Todidae), также из колибри, кукушек, трогонов, дятлов, мухоловковых, славок, дроздов. Недавно вымер попугай Ага tricolor. Отсутствуют южноамериканские семейства тинаму, краксов, туканов, древолазов и др. Около 20 видов птиц - зимующие или пролетные. Из рептилий имеются представители 2 родов удавов, жарарака, 2 вида крокодилов, из них один - кубинский крокодил (Crocodylus rombifer, о-ва Куба и Пинос) - эндемик. Эндемичны 1/5 часть родов змей и 1/3 ящериц. Фауна амфибий бедна (только Anura), эндемичных родов нет. Из рыб надо упомянуть барракуду (Багамские о-ва). Энтомофауна бедна, но разнообразны наземные моллюски (уже во времена Уоллеса было не менее 11 эндемичных видов). Многие из родов их указывают на связи с Африкой и даже Азией, но не с Америками (евразийский род Cyclostomus). Центрально-Американская подобласть занимает север области -от Мексиканского нагорья до Панамского перешейка. Климат -влажный тропический. Пологие горы покрыты лесами тропического типа. Здесь присутствуют северные неарктические (даже - голарктические) роды - индейки, Bassaris (енот-какомицли), Mustela (длиннохвостая ласка), лисицы, (Lynx) красная рысь, летяги, суслики p. Citellus, полевки p. Microtus, бурозубки p. Sorеx. 1/5 часть родов млекопитающих - эндемики. Здесь обитает тапир Бэрда (Tapirus bairdi) - самый крупный из тапиров. Из кошачьих характерен оцелот (Felis pardalis) - одна из самых "древесных" кошек. Имеются эндемичные роды птиц, рептилий, амфибий. Обычен сине-желтый ара, один из самых крупных (95 см) и ярких попугаев. Имеется красный фламинго -близкий родственник нашего вида. Из рептилий характерны василиски (Basiliscus, из игуановых), бегающие по воде, с севера сюда заходит ядозуб (Heloderma), эндемична мексиканская черепаха (Dermatemys mawi) - единственный вид семейства Dermatemydidae. Из амфибий отмечены аксолотль Ambystoma, безлегочная саламандра Spelerpes, из рыб - многочисленны зубатые карпы (Cyprinodontidae), имеются и неарктические формы - сомик (Amiurus), панцирная щука (Lcpidosteus). Отсутствуют рогачи Lucanidae, имеется усач Cailipogon (дальневосточный род). Гвиано-Бразильская подобласть охватывает всю северную и восточную части Южной Америки. Здесь - саванны Гвианы, льяносы Венесуэлы, кампосы восточной Бразилии и сельва Амазонии. Фауна Неотропической области достигает тут наиболее полного выражения. Здесь присутствуют сумчатые – опоссумы (Didelphidae) и ценолестовые, или крысовидные опоссумы (Caenolestidae), имеются эндемичные семейства рукокрылых - вампиры (Desmodontidae), приматов - игрунковые (Callithricidae), мармозетковые (Callimiconidae) и капуциновые, или цепкохвостые (Cebidae) из широконосых обезьян, агути (Dasiproctidae), морские свинки (Caviidae), водосвинка (Hydrochoerus) из грызунов, из неполнозубых - муравьеды (Myrmecophagidae) и 2 семейства ленивцев (Megalonychidae, Bradypodidae). В целом из млекопитающих 80% родов -эндемичны. Характерны - ягуар, самая крупная кошка Америки, большой муравьед (Myrmecophaga tridactyla), поедающий задень до 30 000 муравьев и термитов, древесные еноты - кинкажу (Potos) и носухи (Nasua), белобородый пекари (Tayassu pecari) из свиных, обыкновенный тапир (Tapyrus terrestris) из непарнокопытных. Здесь 35 эндемичных семейств птиц -тинаму (Tinamidae), паламедеи (Anhimidae) - и подсемейство гусинообразных, гокко, или краксы (Cracidae) из куриных, гоацин (Opisthocomus hoazin) из кукушкообразных (единственный вид семейства), туканы (Ramphastidae) из дятлообразных, жиряковые, или гуахаро (Steatornithidae) и исполинские козодои (Nyctibiidae) из козодоеобразных, печниковые (Furnariidae) из воробьинообразпых и др., характерны колибри (Trochilidae). Из рептилий надо особо отметить слоновую черепаху (Geochelone elephantopus) с Галапагосских о-вов, большую анаконду (Eunectes murinus), возможно, самую крупную змею мира, удава (Constrictor), жарараку (Bothrops jararaca) из гремучих змей (90% укусов в Бразилии), все 3 рода кайманов (Caiman, Melanosuchus, Paleosuchus); из амфибий уникальны - суринамская пина (Pipa americana) своеобразным уходом за потомством), а размерами -жаба-ага и жаба Бломберга (Bufo marinus, B.blombergi), интересна ринодерма Дарвина (Rhinoderma), обитающая в горных речках западных склонов Анд; самец (имеющий хоботок) инкубирует яйца в горловом мешке. Из рыб примечательны представитель двоякодышащих чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa), электрические угри (Gymnotidac) и хищная пиранья (Serrasalmo) Патагонско-Чилийская подобласть лежит на юг от лесных районов Боливии и Бразилии до Огненной Земли. Она имеет преимущественно степной и даже пустынный характер (пустыня Атакама), охватывает и высокие хребты Анд. Лишь на Огненной Земле и архипелаге Чилоэ развиты влажные леса из южного бука (Notophagus). Из млекопитающих 1/3 гюдов - эндемики. Это гривистый волк (Chrysocyon brachyurus) - обитатель пампы, очковый, или андийский медведь-фитофаг (Tremarctos ornatus), 2 диких вида лам из мозоленогих парнокопытных, из коих мелкая викунья живет исключительно в Андах, более крупный гуанако встречается и на равнинах. Характерны из хищных - пума (Fetes concolor), распространенная от Аляски до Огненной Земли, и из парнокопытных - мелкие олени, в частности, памнасский олень (Odocoileus campestris). Высоко в горах живет обладатель самого ценного меха шиншилла (Chinchilla), в пампе - замещающие здесь наших сурков вискаши (Lagostomus), в болотистых местностях обитает нутрия (Myocastor coypus). Из птиц эндемичны 2 вида нанду (Rheidae). Весьма обычны паламедеи (Anchimidae) и особенно тинаму (Tinamidae), представленные эндемичными родами Tinamotes в Андах и Calodromus в бассейне Ла-Платы. Характерен кондор ( Vultur gryphus)- самый крупный из американских грифов (размах крыльев до 320 см), гнездящийся в Андах от экватора до юга Чили. Для Огненной Земли характерна белая ржанка (Chionis), очень древняя форма, связывающая куликов с голубями. Хохлатый колибри (Eustephanus galeritus) доходит до южной оконечности Огненной Земли. Из амфибий интересна ринодерма (Rhinoderma, 2 вида, Чили), обитающая в холодных водоемах, самец которой вынашивает развивающуюся икру в горловом мешке. Из рыб встречается здесь галаксия (Galaxias). Из насекомых интересны представители неарктических и даже палеарктических родов, отсутствующих в тропиках, как жужелицы рода Ceroglossus, обычные в Чили и связанные с нашими красотелами (Calosoma). Бабочки-чернушки (Erebia) из бархатниц (Satyridae), обычные в Голарктике, встречаются и в Патагонии, причем местный вид (Е. patagonica) стоит ближе к европейским, чем к восточно-сибирским видам. Муравьи из пустынь Патагонии обнаруживают большое конвергентное сходство с пустынными муравьями Средней Азии (муравьи-жнецы pp. Pogonomyrmex, Elasmopheidole - аналоги pp. Messor и Tetramorium, зоонекрофаги Dorymyrmex, Araucomyrmex, Forelius -аналоги южнопалеарктических Cataglyphis; жизненная ниша крупных хищников тут и там занята видами Camponotus.
ЭФИОПСКАЯ область занимает Африку южнее Сахары, юг Аравии, Мадагаскар и мелкие о-ва (Сокотра, Занзибар и др.). Здесь - настоящая древняя материковая фауна. Зона пустынь, изолирующая Африку с севера, имела существенное значение в эволюции фауны. Рельеф Африки, в общем, мало расчленен. Основную часть занимают равнины, поднятые на высоту 500-1000 м н.у.м. Основные низменности - в бассейне Конго (выходит к морю) и Калахари (бессточная). Наиболее высокие области на севере - Абиссинское нагорье, на западе - горы Камерун и на юге -Драконовы горы; наивысшие точки - на востоке, гг. Килиманджаро и Кения (5900-5200 м). На северной границе области протянулась пустыня Сахара с ее "филиалами" - Ливийской (западнее) и Нубийской пустынями (восточнее р. Нил). Климат субтропический и тропический, на юго-западе - пустыни Намиб и Калахари. Около 40% территории занимают саванны, с растительностью преимущественно из злаков, достигающих высоты 3м. Из древесных растений здесь встречаются рощи баобабов, мимоз и древовидных молочаев, большинство их в сухое время сбрасывают листву. Влажные тропические леса растут в основном по берегам Гвинейского залива, в бассейне Конго и в верховьях Нила. На крайнем юге развита своеобразная флора суккулентов. В фауне млекопитающие представлены весьма обильно; особенно характерно разнообразие копытных, смешанные стада которых пасутся в саваннах. Антилоп насчитывают около 25 родов, среди которых хохлатые, или лесные дукеры (Cephalophus), гну (Connochaetes), лиророгие бубалы (Damaliscus), газели (Gazella), лошадиные антилопы (Hippotragus), водяные козлы (Kobus), карликовые антилопы (Neotragus), ориксы, или сернобыки (Oryx), тростниковые, или болотные козлы (Redunca), лесные антилопы (Tragelaphus) и др. Быки представлены африканским, или каффрским буйволом (Syncerus caffer). Имеются мелкие водяные оленьки (Hyemoschus); других оленей нет. Характерны и эндемичны семейства жирафы (Giraffidae), гишюнотамовые (Hippopotamidae), каждый с двумя видами, виды водяной кабан, или кистеухая свинья (Potamochoerus porcus) и бородавочник (Phacochoerus aethiopicus), как и непарнокопытные -дикий осел (Equus asinus), зебры -бурчеллова (E.burchelli), Греви (Е. grevyi) и горная (Е.zebra) и носороги - черный (Diceros bicorms) и белый (Ctratotherium simum), африканский слон (Elephas maximus). трубкозуб (Orycteropus afer), представитель отряда Tubulidentata, отряд афросорициды, состоящий из двух семейств - тенрековых и златокротовых. Все эти виды и группы сохранились только в Африке. Почти эндемичен отряд даманы (Hyracoidea). Наряду с копытными, многочисленны и хищники, среди коих крупные кошачьи - лев, леопард, гепард, пятнистая, полосатая и бурая гиены, представитель особого семейства земляной волк, гиеновая собака. Широко представлены приматы- полуобезьяны, павианы, мартышки, гверецы - эндемики Африки, как и 3 вида человекообразных обезьян - горилла и 2 вида шимпанзе. Из водных зверей можно назвать ламантина, живущего в реках Западной Африки. Отсутствуют кроты, бобры, олени, тапиры. Орнитофауна Африки не так богата, как в Южной Америке. Стал эндемиком. африканский страус, эндемичны африканский павлин, китоглав из отряда аистообразных, птица-секретарь, орлан-крикун из соколообразных, серый попугай, или жако из попугаев, турако из кукушкообразных, лесные удоды и некоторые другие. Зимой орнитофауна Африки получает заметный европейский отпечаток, благодаря прилету аистов, журавлей, перепелов, ласточек, многочисленных водоплавающих и др. Отсутствуют такие семейства, как тетерева, фазаны, крапивники, оляпки и др Из рептилий характерны хамелеоны, многочисленные настоящие ящерицы, агамы и гекконы, сцинки, вараны, из змей – гадюковые с рядом эндемичных видов. Ряд групп являются общими с Азией - крокодилы (но эндемичен тупорылый крокодил (Osteolaemus), питоны, кобры и т.д. Из амфибий отсутствуют хвостатые, чесночницы и квакши, эндемичны шпорцевые лягушки из южноамериканского семейства пиповых, волосатая лягушка, лягушка-голиаф. Ихтиофауна своеобразна. Эндемичны протоптеры из двоякодышащих, виды многоперов, мормирусов, электрический сом, имеются зубатые карпы. Костеязычные, галаксиевые, харациниды указывают на связь с Южной Америкой, лабиринтовые - с Индией. Из насекомых весьма разнообразны и характерны термиты (около 500 видов), многочисленны муравьи (не менее 600 видов), саранчевые, чернотелки, бронзовки, к которым относится, вероятно, самый крупный жук Старого Света -голиаф. Известна муха це-це, возбудитель сонной болезни людей и "наганы" домашних животных. Область подразделяется на 4 подобласти. Запабно-Африкапская подобласть занимает наиболее влажную и лесистую часть Африки, охватывая побережье 1 "винейского залива и бассейн р. Конго. Это - страна тропического леса и одна из основных территорий на Земле, занятых этим типом ландшафта. 82% родов млекопитающих - типично эфиопские, в т.ч. 11 -эндемики. В водоемах живет выдровая землеройка (из семейства тенрековых - аналог нашей выхухоли или норки). Из кошачьих характерен леопард, из даманов - древесный даман; здесь, в верховьях Конго живет единственный лесной жираф - окапи и такой же уникальный карликовый гиппопотам, водится водяной оленек, а в водах от р. Сенегал до р.Кванза в Анголе -африканский ламантин. Из приматов характерны эндемики лемур потто, гвереца, или королевский толстотел и красивая мартышка-диана; из собакоголовых характерен разноцветный мандрил; здесь встречаются три вида человекообразных Африки - шимпандзе и горилла. Из птиц можно отметить самого крупного представителя кукушкообразных - хохлатого турако (до 1 м) и гвинейского носорога (из ракшеобразпых); эндемиками считаются грифовый орлан и серый попугай, или жако (Psittacus erithacus) Из рептилий эндемичны для подобласти тупорылый крокодил (Osteolaemus tetraspis) и самый маленький питон Calabaria, из рыб многопер (Polipterus senegalus). Восточно-Африканская подобласть огибает Западно-Африканскую полукольцом от Сенегала до Индийского океана и от Замбези до Анголы, где снова выходит к Атлантике. Сюда же относится юг Аравии (Йемен, Оман, Хадрамаут). Здесь преобладают степи (саванны). Богатство видами и высокая численность животных Африки связаны в основном с этой подобластью. Эндемиков тут мало. Характерны из крупных кошек - лев, один из основных регуляторов численности антилоп, и гепард (кошка с "собачьими" ногами), запрограммированный на некрупных копытных. Еще одним регулятором численности антилоп является представитель псовых - гиеновая собака, стаи которых активны круглые сутки. Характерен для подобласти самый крупный из наземных животных - африканский слон (4 м и 7,5 г), почти истребленный европейцами, восстановленный в XX в. (около 300 000 в национальных парках), субъект и объект проблемы "Слон и лес". Второй вид бегемотовых - гиппопотам также характерен для водоемов подобласти, где он является одним из основных звеньев пищевых цепей. Из многочисленных антилоп можно назвать крупные виды – черную антилопу из рода лошадиных антилоп и самую крупную (1 т) - канну. Оба вида перспективны для одомашнивания, что нельзя сказать о белобородом гну, также обычном в подобласти. Характерен для саванн с баобабами жираф - самое высокое млекопитающие Земли (5, 8 м). Здесь же распространен черный носорог, которого до сих пор браконьеры добывают в национальных парках из-за рога (больший из его 2-5 рогов достигает высоты 138 см). Здесь же, в пустынях северо-востока подобласти, сохранились дикий осел и зебра Греви, или пустынная зебра, самая крупная из зебр (250-300 см). Их сохранилось (конец XX в.) около 3000 голов. В горах и предгорьях Эфиопии обычен абиссинский даман (Procavia aethiopica), другой вид (P. syriaca) встречается на Аравийском полуострове. В подобласти живут до 4 видов павианов, в том числе гамадрил (Papio hamadrias), сохранившийся и па Аравийском полуострове. Особое место в экосистемах занимает представитель монотипического отряда трубкозуб, обитающий в кустарниковых степях к югу от Сенегала, Судана и Эфиопии. Роет норы. Кормится ночью, может пройти до 30 км в поисках пищи - муравьев и термитов. Ими же питаются ящеры - гигантский и белобрюхий (Manis gigantea, M. tricuspis). Из птиц надо в первую очередь назвать самую крупную из нелетающих - африканского страуса, в начале XX в. истребленного в Сирийской и Аравийской пустынях, но сохранившегося в саваннах и полупустынях Африки. В начале XX в. истреблялся из-за перьев. Из аистообразных особо интересны крупные аисты - марабу, перешедший к питанию падалью, и представитель эндемичного монотипичного семейства китоглав, заселяющий болота верховьев Конго и Белого Нила, поедающий рыб (протоптерусов и полиптерусов), лягушек, черепах и даже крокодилят, и священный ибис, распространенный от Аравии до Мадагаскара, обожествлявшийся в Древнем Египте. На востоке Африки южнее Сахары обитает венценосный журавль, численность которого снижается. Из рептилий нельзя не упомянуть нильского крокодила (длина до 10 м), истребленного в XX в. в Израиле (а еще ранее - в нижнем течении Нила), взятого под охрану и восстановившего численность, появившегося даже в Египте, в оз.Насер, после постройки Асуанской плотины. Характерна для подоблости египетская кобра, распространенная от Аравии до 15 градуса юли. и вошедшая в историю в связи со смертью царицы Клеопатры. Южно-Африканская подобласть характеризуется наличием сухих пустынь (Намиб, Калахари) и развитием флоры суккулентов (вересковых, амариллисовых и др.). . Это - место старой европейской колонизации, поэтому фауна сильно изменена. Одни крупные животные истреблены (квагга), другие оттеснены к северу (слон, носороги, лев, страус). Отсутствуют семейства выдровых землероек, оленьков, человекообразных обезьян и др., нет крокодилов. Характерны: капский златокрот -экологический аналог европейского крота; долгоног- норник, экологический аналог тушканчиков и кенгуру, похожий па крупного (до 45 см) тушканчика; населяет пустынные и полупустынные районы, заходит в окультуренные ландшафты; чепрачный шакал замещает здесь обыкновенного шакала; пятнистая гиена - единственный вид рода, самая крупная из гиен (до 165 см), охотится на газелей, гну, зебр, поедает падаль; собираются в стаи, опасные и для львов; бурая гиена (Нуаепа brunnea) живет южнее Намибии и Мозамбика, питается падалью и "дарами моря", иногда охотится. Своеобразна суриката (Suricata suricata) из виверровых, живущая колониями. Три вида антилоп -эндемиков Южной Африки: спрингбок (Antidorcas marsupialis); беломордый бубал (Damaliscus dorcas) раньше встречался тысячными стадами, ныне сохранился в национальных парках; белохвостый гну (Connochaeles gnou) - один из двух видов рода, собирается в стада из десятков (иногда тысяч) голов, часто вместе с другими антилопами, зебрами, страусами; численность в конце XX в. до 3100 голов. Характерен африканский буйвол (Syncerus caffer), самый крупный из быков (до 290 см и 1200 кг), стадами в саваннах близ водоемов; не уживается в сельскохозяйственных угодьях и сохранился в основном в национальных парках; врагов немного, па старых быков редко нападают даже львы. Не образуют смешанных стад с другими копытными; опасны и для человека. Южнее Сомали и Заира обитает бурчеллова, или саванная зебра; из 4-х подвидов 1 или 2 выбиты, как квагга. В национальных парках сохранился белый носорог - самый крупный из современных (до 500 см и 3600 кг), обитающий в кустарниковой и травянистой саванне; передний рог достигает в высоту 166 см. В открытых ландшафтах от Судана и Кении до ЮАР распространен ящер; питается почти исключительно муравьями и термитами, поедая до 2 кг в день; приспособление к этому корму зашло далеко ("медовая" слюна). Из хищных птиц можно назвать обычного южнее Сахары у орлана-крикуна и специализированного хищника с "ногами аиста" - секретаря, типичного для Южной Африки; охотится на земле, в основном на змей. Заканчивая обзор трех континентальных подобластей, надо упомянуть еще о видах, широко распространенных и характерных для Африки. Фенек (Fennecus zerda), видимо, самая мелкая лиса (до 41 см), но с самыми длинными ушами (до 15 см); распространен к югу до Нигера, имеется в Аравии; может мгновенно зарываться в песок. Аист-клювач в тропической Африке держится по берегам водоемов, питаясь в основном рыбой. Шпорцевая лягушка (Xenopus laevis) распространена в водоемах от Килиманджаро до юга Африки; введена в культуру. Электрический сом (Malapterurus, до 65 см) населяет реки Западной Африки и Пил. Электрический разряд - до 360 вольт. Это - орудие защиты. Используется в народной медицине. Встречаются здесь и галаксиды. Жук-голиаф, из бронзовок (до 10 см). 4 вида населяют всю Африку. Це-це (Glossina morsitans) - переносчик Tripanosoma gambiense, возбудителя наганы крупного рогатого скота и лошадей. Мадагаскарская подобласть настолько резко выделяется по своей фауне от континента, что выделялась даже в особую область. Кроме о. Мадагаскар, подобласть охватывает Коморские, Амирантские, Сейшельские и Маскаренскис о-ва. Мадагаскар покрыт лесом, в значительной степени сведенным, особенно на западе. На юго-западе лесостепь и степь. На острове много озер. Реки летом пересыхают. Климат субтропический и тропический, уверенный в центре и жаркий на побережье, в целом нездоровый. Растительность и флора богатые: 180 семейств и 12 000 видов цветковых растений, из них 85% - эндемики. Фауна своеобразна. Беспозвоночных, вероятно, более 100 000 видов. Имеются крупные плоские черно-красные черви, длиной более 15 см, и мелкие лесные пиявки динта, около 300 видов наземных моллюсков, вкл. завезенную из Африки ахатину, около 10 видов скорпионов, более 400 видов пауков, в том числе нефилы, из паутины которых изготовлялась ламба - ткань королей. Единственный ядовитый паук - менавуди (Latrodectes menavodi). Стрекоз 148 видов, из них 101 - эндемик; размах крыльев Апах -14 см. Здесь около 100 видов тараканов, 60 видов богомолов, 75 видов термитов, 80 видов палочников (до 25 см). Из жуков более 500 видов златок, около 800 видов листоедов, 600 видов усачей (до 85 мм), 1300 видов долгоносиков (лишь 3-4 вида не эндемики), 280 видов бронзовок. Бабочек 64 семейства, более 3000 видов (до 98% эндемиков), бражники в размахе крыльев достигают 15 см, тонкопряды (HeBlidae) и бабочка-комета (Argema mittrei) из павлиноглазок - до 20 см. Из амфибий нет червяг и хвостатых, лишь 4 семейства Anura; из веслоногих лягушек эндемичен род Boophis (29 видов); эндемичны 3 подсемейства узкоротых (Microhylidae) и подсемейство мантелл (Mantellinae); завезена тигровая лягушка (из Азии). Рептилий 260 видов (99% эндемики), например, лучистая черепаха, су как a (Geochelone radiata), клювогрудая черепаха, ангунука (Geochelone yniphora); ящериц 180 видов 5 семейств; особо интересны плоскохвостые гекконы (Uroplatus), мимикрирующие под кору с лишайниками, дневные гекконы, 2 эндемичных рода игуан - Opiums (ситри,или андрунгу , 6 видов) и дангалия, с "третьим" глазом. 32 вида хамелеонов - от 10 см до 68 см, и 19 видов брукезий (Brookesia). 62 вида змей относятся к слепозмейкам, ложноногим, и ужевым. Нильский крокодил почти исчез. Отсутствует ряд групп: нет настоящих ящериц, ядовитых змей. Из птиц отсутствуют страусы, дрофы, журавли, секретари, грифы, носороги. Из млекопитающих нет обезьян, хищных, кроме виверр, грызунов, кроме мышиных, копытных, кроме 1 вида. Здесь 13 3 эндемичных рода птиц из 147, эндемичны отряд пастушковых куропаток, или мадагаскарских пастушков (Mesitornithiae) с 3 видами, семейства куроловых (Leptosomatidae) с 1 видом, земляные ракши (Brachypteraciidae) из ракшеобразных, мадагаскарских питтовых и ванговых (Vangidae) из подотряда кричащих воробьиных (с 4 и 11-14 видами). На Мадагаскаре гнездится 248 видов прилетных птиц: серая и большая белая цапли, малая вынь, караваика; черный коршун, сапсан; перепел; камышница; белощекая крачка; удод; береговушка, касатка и др. Очень богато представлены лемуры (40 видов) - эндемичные семейства Lcmuridae, Indridae, Daubentoniidae (руконожковыс); крупный лемур (с двухгодовалого теленка) - третретретре вымер; из насекомоядных - эндемичное семейство тенрековых (Tenrecidae); 3 вида и 1 подсемейство виверровых; 8 видов подсемейства мадагаскарских хомяков; 1 вид свиней - кистеухая свинья (Potamochoerus). Характерны: бесхвостый тенрек (Tenrec ecaudatus) - единственный вид рода; до 35 см, хвост - 1-2 см. Встречается и на Коморах. В XIX в. был завезен на Сейшельские о-ва. Похож на ежа: иглы смешаны с волосами. У самки обнаружено до 32 эмбрионов. Малый тенрек (Microgale) - около 20 видов 6-15 см); По внешнему виду близки к самым древним из плацентарных (2/2 мезозоя). Черный лемур (Lemur macaco) отличается половым диморфизмом: самец черный, самка рыжеватая с белыми бакенбардами. Описано 8 подвидов. Жил в Лондонском зоопарке 27 лет. Лемур вари (Varccia variegata) - с большую кошку. Стаи на деревьях - до 20 экз. Дневные. Пища - плоды и насекомые. Основные враги - дневные хищные птицы. Ай-ай, или руконожка (Daubentonia madagascariensis) - до 44 см, хвост до 60 см - представитель монотипичного семейства. Живет в лесах, бамбуковых чащах, маегровых зарослях. Ночная. Занимает нишу дятлов: 3-й палец удлинен (извлечение личинок из-под коры), зубы бобра. Пища -кокосы, фрукты, древесные насекомые. В 1969 г. их насчитали около 50 экз. Фосса (Criptoprocta ferox) - единственный вид в подсемействе; до 76 см, хвост до 66 см. Когти втяжные. Населяет лесные районы Мадагаскара, активна ночью, ловит лемуров, птиц, нападает даже на поросят. В период спаривания встречаются группами и становятся агрессивными. Зайцегубый хомяк (Nesomys) - эндемик Мадагаскара, напоминает крысу. Питается плодами на деревьях. Эпиорнис (Aepiornis maximus) - самый крупный вид семейства (до 3 м и 450 кг) - один из 9 известных. Известные еще арабам (возможно, прототип "птицы Рух"), вымерли в XVIII-XIX вв. Яйцо эпиорниса равнялось по объему б страусиным (13 бутылок рому) или 184 куриным (яичница на 100 чел.): 33 х 23 см. Дронт (Didus inertus) был на о. Маврикия в XVI в. (2 других вида - на о-вах Реюньон и Родригес). Нелетающие фитофаги, жили в болотистых местах. К XVII в. полностью уничтожены человеком, кошками, собаками, свиньями. Мония, мадагаскарский пастушок (Monias benschi) обитают в рощах и кустарниках, хорошо бегают, добывая беспозвоночных. Встречаются группами из 1 самки и 2 и более самцов. Более агрессивны самки. Эндемики Мадагаскара. Гигантская черепаха (Megalochelys gigantea) - до 120 см - сохранилась на о Альдабра, где насчитывается около 150000 экз.; интродуцирована на других о-вах (Сейшельские, Реюньон, Маврикий). Оби тает на открытых участках с кустами и деревьями, мангровых болотах. Конкуренты -козы. На о. Альдабра - исследовательская станция. Дневной геккон - один из видов эндемичного для Мадагаскара рода, эндемик о. Раунд (Маскарснские о-ва), где ведет древесный образ жизни, питаясь плодами пальмы-латании, иногда насекомыми. Враги - сцинки и удавы. В 1974 г. общая численность - 200-300 экз. В Красной книге MCO1I. Малая брукезия (Brookesia minima) одна из самых мелких ящериц (32 мм с хвостом). Встречается на о. Нуси-Бе (северо-западное побережье Мадагаскара), часто - в опавшей листве. В целом, можно выделить в Эфиопской области 5 фаунистических "наслоений" различной древности. Самый древний слой (не ниже конца мела) образуют остатки фауны Гондваны. Это, в основном, беспозвоночные, сосредоточены в Капской области, защищенной от иммигрантов с севера полосой пустынь. Эти группы встречаются и в Южной Америке, Австралии, отчасти в южной Индии: первичнотрахейные (Peripatus capensis), моллюски Acavidaе, вероятно, рыбы Halaxidae. Сюда же относится ряд видов растений Капской флоры. Природа Южно-Африканской подобласти является как бы реликтом Гондваны. Второй по древности слой связан по происхождению с Бразильско-Африканским материком, существовавшим в конце мела, палеоцене и эоцене. Сюда относятся формы, общие Африке и Южной Америке, а также проникшие на Мадагаскар до его отделения от Африки, что было не позднее конца олигоцена. В числе таких форм протоптер, шпорцевые лягушки, бокошейные черепахи (Pelomedusidae), страусы, пастушковая куропатка, тенреки. Сюда же могут относиться трубкозуб и ящеры, вся организация которых носит следы происхождения на южном, богатом термитами континенте, хоти ОНИ и не родственны американским неполнозубым. Можно отнести сюда и даманов, показывающих черты сходства с южноамериканскими вымершими копытными типотериями, также лемуров, вымерших в Южной Америке, но распространенных в палеогене почти по всему свету. Этот слой можно назвать бразильско-эфиоиским. Третий слой образован формами, проникшими в Африку из Индии в миоцене по континентальному соединению, покрытому тропическим лесом, а также возникшие па территории Африки в олигоцене и миоцене после ее отделения от Южной Америки и расселявшимися отсюда как в Азию, так и в Европу. Сюда можно отнести хоботных, примитивных жираф (окапиД, человекообразных обезьян, попугаев, птиц-носорогов и вообще всех лесных животных индийского типа, большинство коих сохранилось до сих пор в лесах Западно-Африканской подобласти. Этот слой олигоценово-миоценового возраста можно назвать индо-эфиопским. Четвертый фаунистический слой образуют многочисленные остатки фауны саванного типа, которая, под названием гиппарионовой, занимала в плиоцене пространство от Китая до Центральной Африки. Сюда относится большинство крупных копытных саванны и пустыни - антилопы, ослы и зебры, носороги, жирафы и их хищные преследователи, занимающие более высокие звенья пищевых цепей, - львы, гепарды, гиены. Этот фаунистический слой плиоценовой древности, представленный, в основном, в Восточно-Африканской подобласти, можно назвать ататско-эфиопским. К пятому, самому молодому слою относятся немногочисленные животные, проникшие в Африку из Европы и Передней Азии уже в ледниковое и послеледниковое время (сепиарский кабан, нубийский козерог). Этот слой, представленный главным образом на севере Восточно-Африканской подобласти, можно назвать слоем палеарктических иммигрантов.









13PAGE 15


13PAGE 143715




15

Приложенные файлы

  • doc 18410564
    Размер файла: 386 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий