Gistologia_otvety_k_ekzamenu.DOCX

























ВВЕДЕНИЕ В ПРЕДМЕТ. ИСТОРИЯ. СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ОСНОВЫ






























Гистология








– учение о развитии, строении, жизнедеятельности и регенерации тканей животных организмов и организма человека.



















Различают несколько уровней структурной организации организма:





































молекулярный;



























субклеточный;



























клеточный;



























тканевой;



























органный;



























системный;



























организменный.





























Разделами гистологии являются: цитология, эмбриология (учение о зародыше), общая гистология (наука о тканях), частная гистология (наука о гистофизиологии органов). Гистология как наука имеет свои методы исследования:





































Сравнительный или описательный;



























Экспериментальный.





























Эти методы основаны на применении различной оптической техники, поэтому можно выделить три этапа в развитии гистологии:






































Домикроскопический








, длился более 2000 лет (начало 400 лет до н.э.).








































Микроскопический








, длился около 300 лет. Начало связано с конструированием первых микроскопов и до усовершенствования современных. Первый микроскоп был создан в 1610 году (Г.Галилей). В 1665г. английский физик Р. Гук, рассматривая под микроскопом срез пробки, обнаружил, что она состоит из ячеек, напоминающих пчелиные соты. Эти образования Гук назвал клетками (лат. cellula – ячейка, клетка). Такое же строение Гук отметил в сердцевине бузины, камыша и некоторых других растений. Во второй половине XVII в. появились работы ряда микроскопистов: итальянца М. Мальпиги, англичанина Н. Грю, также обнаруживших ячеистое строение многих растительных объектов. Голландец А. Левенгук впервые обнаружил в воде одноклеточные организмы. Чешский ученый Я. Пуркине назвал полужидкое студенистое содержимое клетки протоплазмой (гр. protos – первый, plasma – образование). Английский ботаник Б. Броун обнаружил ядро. Немецкий зоолог Т. Шванн в 1839 г. обобщил все данные, которые были получены до него, и выдвинул основные положения клеточной теории. Р. Вирхов также внес большой вклад, развив и дополнив клеточную теорию; он написал труд «Целлюлярная патология».
































Только в середине 19 века из микроскопической науки выделилась гистология. В этот же период гистология стала интенсивно развиваться в России. Сначала гистология преподавалась студентам на кафедре анатомии и физиологии. Поэтому первыми учеными-гистологами были анатомы, физиологи и эмбриологи. Первая кафедра гистологии была открыта в Московском университете в 1864 году профессором Овсянниковым. В это же время кафедра открылась в Военно-медицинской академии, возглавил ее Лавдовский. Только через 13 лет в Росси появился первый учебник Овсянникова и Лавдовского. Москоскую кафедру гистологии возглавил А.И. Бабухин. Представители этих трех школ в своих исследованиях проводили четкую гистофизиологическую позицию, т.е. не только описывали строение, но пытались объяснить закономерность строения, поэтому физиологическая направленность является приоритетной для отечественной гистологии.
































Казанская школа морфологов известна своими трудами в области изучения нервной ткани, в том числе в.н.с. Арнштейн, Смирнов и Догель стали основателями этого направления. Поэтому в России многие вопросы о структуре органов и тканей стали рассматриваться с позиции нервной регуляции. Этому также способствовали работы Боткина, Павлова и Сеченова.
































В начале 20 века в гистологии наиболее усиленно стали развиваться эволюционные подходы, основывавшиеся на работах Дарвина и Геккеля. Благодаря работам эмбриологов Вольфа, Пандера и Бэра, в дальнейшем трудам Мечникова и Ковалевского, были продолжены искания в области эмбриологии и поддержаны эволюционные подходы.































Направленность советской гистологической школы была четкой в отношении клиники, поэтому большая часть гистологических работ была направлена на решение клинических задач.








































Современный








этап развития гистологии связан с более тонким изучением структур. Благодаря применению оптической, светооптической, электронной микроскопии, гистохимических, количественных методов, цитофотометрии, были изучены органы на клеточном уровне, субклеточные структуры, молекулярные структуры.






























Задачи гистологии:



























изучение структур на системном, органом, клеточном и молекулярном уровнях;






































изучение физиологии структур всех уровней;



























изучение закономерностей дифференцировки и регенерации;



























изучение возрастных особенностей тканей и клеточных структур, включая закономерности эмбриогенеза;






































изучение закономерностей адаптации структур всех уровней, в первую очередь связанных с проблемами экологии;






































изучение закономерности нервной, эндокринной, иммунной регуляции.
































ОСНОВЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ









Эмбриология








– это наука о развитии и строении зародыша человека.






























Задачами медицинской эмбриологии являются изучение: прогенеза, этапов эмбриогенеза (от оплодотворения и до момента рождения), механизмов эмбриогенеза, нарушений эмбрионального развития, возникновение причин нарушения развития, изучение критических периодов, разработка мер профилактики и изучение постнатального развития (т.е. развития после рождения) до периода полного становления всех органов и систем организма.





































развитии выделяют: историческое развитие организма (филогенез) и индивидуальное развитие организма (онтогенез). В онтогенезе выделяют эмбриогенез и постнатальное развитие.































Наиболее ранним методом изучения эмбриологии является описательный метод, затем сравнительный и экспериментальный (это, прежде всего, искусственное оплодотворение) методы.






































эмбриогенезе выделяют периоды:



























оплодотворение;



























дробление;



























гаструляция;



























гистогенез;



























органогенез;



























системогенез;



























формирование организма в целом.






























Оплодотворение является одним из этапов эмбриогенеза. В этом процессе участвует множество мужских половых клеток и одна женская. Но только ядро одного сперматозоида, сливаясь с яйцеклеткой, образует одноклеточный зародыш –










зиготу








, который несет материнский и отцовский наследственные генетические факторы.






























Оплодотворение в начале эволюции являлось внешним процессом. С выходом животных на сушу яйцеклетки стали выделяться во внешнюю воздушную среду. В связи с этим появлялись различные защитные оболочки: скорлуповая, белковая, желтковая. Через эти оболочки мужские половые клетки пройти не могут, поэтому оплодотворить такую яйцеклетку можно только до образования оболочек, т.е. внутри организма. Так возникает внутреннее оплодотворение.







































Мужские

половые клетки



































сперматозоиды








мало
















отличаются

у различных

видов

животных и
















человека.




























Вырабатываются они в большом количестве, представляют собой мелкие и высокоподвижные клетки.






























Женские половые клетки –










яйцеклетки








прошли более сложную эволюцию. Представляют собой крупные, малоподвижные клетки. Вырабатываются в небольших количествах. Отличаются друг от друга количеством и распределением питательного желточного материала, а также размером.






























Различают несколько типов яйцеклеток. Тип яйцеклетки зависит от длительности эмбрионального развития организма, от сложности его строения, от условий развития и от того, есть или нет личиночная стадия.






























Сначала появились










первично изолецитальные яйцеклетки








. Они содержат мало желтка и он равномерно распределен по всему объему клетки, диаметром около 100 мкм. Развитие животных с таким типом яйцеклетки идет в водной среде.






























Затем появляются










телолецитальные яйцеклетки








. У них возрастает содержание желтка, и он преимущественно локализуется на вегетативном полюсе. Также увеличивается размер яйцеклеток. Среди них выделяют умеренно телолецитальные (амфибии, рептилии) и резко телолецитальные (птицы) с очень высоким содержанием желтка, который полностью сосредоточен на вегетативном полюсе.






























Затем появляется










вторично изолецитальная яйцеклетка








(у высших млекопитающих и человека). Ее размер около 100 мкм, содержит малое количество желтка, который равномерно распределен по всей цитоплазме. Вокруг клетки располагается блестящая оболочка, которая снаружи окружена эпителиальными клетками – «лучистый венец». Развитие таких организмов идет внутриутробно в материнском организме.






























Причинами появления вторично изолецитальной яйцеклетки являются: а) усложнение организма взрослой особи; б) увеличение сроков эмбрионального развития; в) изменение среды развития (матрениский организм); г) исчезновение промежуточных личиночных стадий.





























После оплодотворения начинается процесс дробления, в результате которого получается многоклеточный зародыш, имеющий у человека вид клеточного узелка –










морулы








. Затем в первичном узелке появляется полость и образуется зародышевый пузырек или










бластула








. В процессе дробления зародыш в размерах не увеличивается, а возрастает только количество клеток (бластомеров), его составляющих. Тип дробления определяется типом яйцеклетки. Различают:






































у животных с первично изолецитальными яйцеклетками (ланцетник) дробление










полное равномерное








. При этом типе дробления бластомеры качественно не отличаются друг от друга, т.к. не прооисходит внутриклеточная дифференцировка;






































у животных с умеренно телолецитальной яйцеклеткой (амфибии) дробление










полное,



















но неравномерное








;






































у животных, с резко телолецитальной яйцеклеткой (птицы) дробление неполное, дискоидальное;







































у млекопитающих (и человека), имеющих вторичную изолецитальную яйцеклетку, дробление










полное,



















неравномерное и асинхронное








.



















При этом образуется нечетное количество бластомеров,



















причем одни из них идут



















на образование зародыша, а другие – на образование провизорных органов (напр., трофобласта), которые создают условия для развития зародыша.






























После образования бластулы начинается процесс









гаструляции








. На ранней стадии образуется двуслойный зародыш, а на поздней – трехслойный, который содержит наружный, средний и внутренний зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) и комплекс осевых органов (хорда, нервная и кишечная трубка). Далее из зародышевых листков образуются ткани – гистогенез, а из тканей органы – органогенез.






























Тип гаструляции определяется типом яйцеклетки. Выделяют: впячивание, эпиболию (обрастание), иммиграцию, деляминацию (расщепление). Для человека и высших млекопитающих характерен смешанный тип с преобладанием иммиграции и деляминации.





































процессе эмбриогенеза выделяют









критические периоды








, когда минимальные по силе факторы могут вызвать максимальное изменения в развитии. К таким периодам относятся:































- прогенез (образование половых клеток); - процесс оплодотворения; - дробление; - гаструляция;































- имплантация (7-8 сутки); - гистогенез; - органогенез;































- системогенез;




















- плацентарный (3-8 неделя);




















- процесс рождения ребенка, включающий смену среды от водной к воздушной.

































Развитие на примере птиц






























Яйцеклетка










резко телолецитальная








, крупная (3-3,5 см), характеризуется большим содержанием желтка, ядро и органеллы оттесняются к анимальному полюсу и имеют вид диска. Оплодотворение у птиц внутренние в проксимальном отделе половых путей. Здесь же образуется зигота – одноклеточный зародыш, которая продвигается по половым путям и подвергается дроблению. При этом вокруг зародыша из слизи половых путей формируются защитные оболочки (прежде всего белочная, волокнистая и скорлуповая оболочки).






























Дробление










неполное,



















частичное и дискоидальное








, дробится только анимальная часть зародыша. В результате образуется










дискобластула








. Бластомеры подвергаются расщеплению –










деляминации








, в результате образуется верхний слой (










эпибласт








) и внутренний слой –










гипобласт








, который лежит на желточной массе. Это первый этап гаструляции, в таком виде яйцеклетка попадает во внешнюю среду. При благоприятных инкубационных условиях процесс гаструляции продолжается, при этом в течение первых суток инкубации отмечается в основном движение клеточного материала только в эпибласте. Это перемещение происходит от переднего края к заднему, при этом боковые потоки клеточного материала движутся быстрее, они в первую очередь достигают заднего края, сталкиваются, наслаиваются и начинают движение по средней линии, образуя скопление клеточного материала в виде полоски –










первичная полоска








. Передний конец первичной полоски сталкивается с клеточным материалом, который двигается по средине и образуется большое скопление клеток в виде узелка –










первичный



















узелок








.



















Первичная полоска содержит будущий материал мезодермы.



















Из первичного узелка формируется



















прехордальная пластинка, перед первичным узелком содержится предполагаемый материал хорды, а еще ближе к переднему отделу содержится предполагаемый материал нервной пластинки.






































силу собственной тяжести материал первичного узелка начинает перемещаться под эпибласт. В результате образуется первичная ямка, через которую углубляется этот материал. Точно также в силу своей тяжести первичный материал первичной полоски в результате образуется первичная бороздка, через которую и углубляется клеточный материал первичной полоски. Из материала первичной полоски после его перемещения образуется срединный зародышевый листок, а материал, который переместился через первичную ямку, образует сначала хордальный вырост; вслед за материалом хорды начинает перемещаться клеточный материал расположенный впереди узелка. Из него формируется










нервная пластинка








, которая постепенно прогибается посередине, ее края поднимаются и постепенно нервная пластинка заворачивается в нервную трубку, а над ней нарастает эктодерма. Таким образом, через сутки инкубации на втором этапе гаструляции формируется мезодерма и 2 осевых органа: хорда и нервная трубка.







































дальнейшем зародышевые листки подразделяются на 2 вида: собственно зародышевые листки, которые пойдут на строение зародыша и зародышевые листки, располагающиеся по краю, из которых будут формироваться провизорные органы.
































Учитывая сложный и достаточно длительный процесс эмбриогенеза у птиц необходимо формирование специальных временных внезародышевых –











провизорных органов








. Первым из них образуются











желточный




















мешок








,



















а в последующем и остальные провизорные органы:



















амниотическая оболочка



















(амнион),



















серозная






























оболочка, аллантоис. В эволюции до этого желточный мешок встречался только у осетровых рыб, которые имеют резко телолецитальную клетку и процесс эмбриогенеза сложный и длительный.






























При формировании желточного мешка отмечается обрастание желтка частями листков, которые мы называем внезародышевыми листками или внезародышевым материалом. По краю желтка его начинает обрастать внезародышевая энтодерма. Внезародышевая мезодерма расслаивается на 2 листка: висцеральный и париетальный, при этом висцеральный листок прилежит к внезародышевой энтодерме, а париетальный – к внезародышевой эктодерме. Внезародышевая эктодерма отодвигает белок и также обрастает желток. Постепенно желточные массы полностью окружаются стенкой, состоящей из внезародышевой энтодермы и висцерального листка внезародышевой мезодермы – образуется первый провизорный орган – желточный мешок.































Функции желточного мешка








. Клетки энтодермы желточного мешка начинают выделять гидролитические ферменты, которые расщепляют желточные массы. Продукты расщепления всасываются и по кровеносным сосудам поступают к зародышу. Так желточный мешок обеспечивает трофическую функцию. Из висцеральной мезодермы образуются первые кровеносные сосуды и первые клетки крови и, следовательно, желточный мешок выполняет также кроветворную функцию. У птиц и млекопитающих среди клеток желточного мешка рано обнаруживается клетки полового зачатка – гонобласта.






























Вслед за образованием желточного мешка у зародыша начинает формироваться










туловищная складка








. Она формируется за счет того, что внезародышевая эктодерма с париетальной мезодермой начинают подрастать под зародыш и с этого времени зародыш обособляется от внезародышевого материала и приобретает форму. При этом часть энтодермы втягивается в зародыш, образуя кишечную трубку (последний осевой орган).






























Вслед за образованием туловищной складки образуется










амниотическая складка








, которая образуется за счет внезародышевой эктодермы и париетальной мезодермы, но эта складка растет наружу и постепенно нарастает над зародышем. Затем эти складки полностью смыкаются и образуются еще два внезародышевых органа: внутренний –










амнион








, а наружная часть складки, смыкаясь, образует










наружную








или










серозную оболочку








.































Амнион








образуется в связи с тем, что для развития зародыша необходима водная среда, т.к. до птиц развитие шло в водной среде. Клетки эктодермы амниона начинают выделять секрет, который по своему составу близок к морской воде, поэтому плод чувствует себя хорошо и кожные покровы не подвергаются мацерации (высыханию). Из париетального листка мезодермы также формируются сосуды, и поэтому амниотическая жидкость постоянно подвергается обновлению (у человека каждые трое суток).































Серозная или наружная оболочка








выполняет защитную и трофическую функции, лежит погранично с белком. В серозной оболочке образуются кровеносные сосуды, и она может всасывать продукты расщепления белковой оболочки и доставлять их к плоду. Однако основная функция серозной оболочки –










дыхательная








, которая выполняется путем доставки кислорода из воздушной ямки по сосудам к зародышу. В будущем у млекопитающих серозная оболочка трансформируется в










хорион








и










плаценту








.






























Из клоачного отдела кишечной трубки в процессе формирования зародыша образуется небольшое выпячивание, которое постепенно разрастается между желточным мешком и серозной оболочкой. При этом стенка этого выпячивания срастается с одной стороны со стенкой желточного мешка, а с другой стороны со стенкой серозной оболочки. Так образуется










аллантоис



















(колбасовидный отросток)








. Он выполняет выделительную функцию – накапливает конечные продукты белкового обмена.






























Таким образом, амнион выполняет функцию среды обитания, серозная оболочка – защитную и дыхательную функции в том участке, где серозная оболочка подрастает к воздушной камере яйца; аллантоис – выделительную функцию.






































концу эмбриогенеза желточный мешок полностью используется, а аллантоис максимально разрастается. Цыпленок заглатывает часть амниотической жидкости, разрушает амниотическую, серозную оболочки, заглатывает остатки белочной оболочки. Затем он разрушает волокнистую и скорлуповую оболочки и выходит наружу.
































У млекопитающих и у человека образуется также четыре провизорных органа, но они претерпевают существенную эволюцию, т.к. выделительную, питательную, дыхательную функции и другое берет на себя плацента, прообразом которой была серозная оболочка. Поэтому желточный мешок и аллонтоис, лишившись своих основных функций, очень быстро редуцируются. На первых этапах эмбрионального развития они выполняют свои функции, амнион как водная среда развития продолжает функционировать. Таким образом, у человека два провизорных органа: плацента и амнион.

































Развитие млекопитающих






























Имеются существенные отличия от развития птиц. Половые клетки










вторично изолецитальные








, т.к. они появились в процессе эволюции вторично. Оплодотворение внутреннее, в проксимальном отделе половых путей. Дробление










полное,



















неравномерное,



















асинхронное








.






























Сложность организма взрослых особей, длительные сроки эмбрионального развития, а также отсутствие метаморфоза привело к тому, что процесс эмбрионального развития протекает в организме матери в специальном органе, который у большинства высших млекопитающих, у приматов и человека представлен маткой.






























После внутреннего оплодотворения до образования первых двух бластомеров обычно требуется большее время, т.к. более сложный процесс дифференцировки в зиготе (у человека до 28 часов). В результате дифференцировки






























происходит перемещение материала внутри зиготы, образуются поля, из которых в будущем будут формироваться определенные зачатки.






























После образования первой борозды дробления образуется два бластомера, которые различаются по своим размерам и контрастности (один










темный








, другой










светлый








). Один из бластомеров содержит материал трофобласта, будущего провизорного органа, и он более однороден, а другой бластомер содержит материал будущего эмбриобласта, поэтому он более сложен по составу. Светлые бластомеры дробятся быстрее темных и начинают их обрастать. Поэтому при последующем дроблении образуется не 4 бластомера, а 3, потом 5, 7, т.е. бластомеры дробятся неравномерно, и такой тип дробления называется асинхронным. В результате дробления образуется зародыш в виде плотного узелка – стерробластулы (на этот момент она еще не имеет полости).






























Наружные клетки более светлые, они и образуют трофобласт. Внутренние клетки более темные и образуют эмбриобласт. Т.к. зародыш не имеет питательного материала, то клетки трофобласта, продвигаясь по половым путям, начинают выделять ферменты и расщепляют слизь половых путей и всасывать ее. В результате внутри зародыша появляются продукты этого расщепления, которые постепенно отодвигают материал эмбриобласта – появляется небольшая полость и с этого времени зародыш приобретает форму пузырька – бластоцисты. Он находится во взвешенном состоянии, и полость увеличивается, а клетки эмбриобласта как бы всплывают над полостью у ее верхнего полюса.






























Только после этой стадии у высших млекопитающих начинают происходить изменения во внутренних клетках зародыша, т.е. в эмбриобласте. Его клетки расщепляются на 2 пластинки (гаструляция путем деляминации), внутренняя пластинка представляет собой энтодерму, а наружняя – эктодерму и мезодерму. Трофобласт над зародышем рассасывается и этот участок занимает наружный зародышевый слой.






























Затем идет поздняя гаструляция. В наружном слое выделяется










зародышевый щиток








. В его переднем отделе интенсивно образуются бластомеры, которые начинают перемещаться к заднему отделу, образуя










первичную



















полоску








,










первичный узелок








,



















предполагаемый материал










хорды








и










нервной пластинки








.



















Далее идет образование










мезодермы








,










хорды








и










нервной трубки








.






























Затем формируется










туловищная складка








;










амниотическая складка








образуется с формированием амниона и созданием водной среды для развития зародыша. Формируется










желточный мешок








, не содержащий желтка, поэтому вместо трофической функции он выполняет кроветворную и репродуктивную. Из каудального отдела кишечной трубки также образуется










аллантоис








, утративший выделительную функцию.






























Трофобласт образует ворсинки. К нему подрастает париетальная мезодерма, которая внедряется в ворсинки трофобласта и в ней образуются кровеносные сосуды. С этого момента трофобласт превращается в










хорион








, ворсинки которого внедряются в слизистую оболочку матки и вместе с нею образуют плаценту – новый провизорный орган.






























Особенностями развития млекопитающих является ранее развитие трофобласта, и его трансформация в дальнейшем в хорион. Также новым является образование плаценты (аналогом у птиц является серозная оболочка).






























Т.о., у всех млекопитающих гаструляция подразделяется на два этапа. Первый почти скрытый, но в результате его выселяется внезародышевый материал, который идет на построение внезародышевых орагнов. Второй этап – собственно гаструляция.

































ТИПЫ ПЛАЦЕНТ





































процессе развития зародыша у млекопитающего возникают определенные контакты плода с материнскими тканями, т.е. формируется система “мать-плод” и связь эта осуществляется через провизорный орган – плаценту. Плацента в процессе эволюции претерпела изменения. У птиц эта была серозная оболочка. У низших млекопитающих это трофобласт, который, совершенствуясь, превращается в хорион и затем в плаценту. Контакт



























материнскими тканями хориона различны, поэтому выделяют четыре основных типа плаценты.






































У низших (у свиней) ворсинки хориона контактируют со всей поверхностью слизистой матки и непосредственно с ее эпителием, и такой тип плаценты называется










эпителиохориальный








. При этом эпителий слизистой матки не разрушается. Анатомически такая плацента называется диффузная, т.к. задействована вся слизистая и ворсинки располагаются по одной.







































У жвачных










десмохориальный








тип плаценты. Здесь ворсинки хориона контактируют с соединительной тканью, врастая в эпителий, который при этом разрушается. Связь более сложная, прочная и тесная. Ворсинки распространяются в виде котиледонов (скоплений), а не диффузно, поэтому такая плацента анатомически называется










котиледонная








(










множественная








).







































Третий тип плаценты










эндотелиохориальный








. Встречается у хищников. Ворсинки хориона подрастают к эндотелию кровеносных капилляров, частично разрушая стенки кровеносных сосудов. Контакт с материнским организмом еще более тесный, ворсинки концентрируются уже в виде пояса, занимая часть эндометрия. Такой тип плаценты анатомически называется










поясной








.







































У приматов, грызунов встречается










гемохориальный








вид плаценты. Ворсинки хориона контактируют с материнской кровью. При формировании плаценты разрушается эпителий, затем врастает в соединительную ткань и разрушает ее, также разрушаются кровеносные сосуды. Кровь выходит из кровеносных сосудов, при этом образуется лакуны (озерца) с которыми и контактируют ворсинки. Это более совершенная форма плаценты.





























Ворсинки располагаются уже на небольшой площади, образуя плаценту в виде диска или лепешки (у человека толщиной 2-3 см). Анатомически такой тип плаценты называется










дисковидная








.





























Плацента выполняет следующие функции:







































трофическую








;





























дыхательную








;





























выделительную








;









































иммунобиологическую




























защита плода от антигенов,



















которые могут быть в крови матери.



















Но эта защита плохая,



















поэтому в организме матери усиленно действуют клетки-супрессоры, подавляющие материнский иммунитет, поэтому беременность проходит на фоне иммунодефицита (со дня оплодотворения);








































барьерную




























плацентарный барьер неустойчив для многих соединений и ряда лекарственных веществ,



















а также



















для алкоголя;








































эндокринную




























плацента начинает рано вырабатывать гормоны,



















поддерживающие процесс эмбрионального



















развития;





























белоксинтезирующая








функция,



















по этой функции все плаценты можно разделить на два типа:






























1 тип –










эпителиохориальный и десмохориальный








. При таких видах плацент из материнского организма, из крови всасываются сложные соединения. Затем в плаценте они расщепляются до простых и в таком виде они поступают к плоду, где синтезируются эмбриоспецифические или органоспецифические соединения, т.е. органы сами себя строят. Поэтому к моменту рождения органы плода более зрелые.






























2 тип –










эндотелиохориальный и гемохориальный








. Из крови матери берутся простые соединения, поэтому при беременности особых особой опасности для организма матери нет. Например при гистозе нет летальных исходов.






































плаценте из этих простых соединений синтезируется сложные соединения, и в готовом виде поставляется к плоду [после 7 месяца эмбриогенеза плод уже сам синтезирует часть необходимых ему соединений]. Поэтому к моменту рождения такой организм функционально менее зрелый.

































РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА






























Ранние стадии изучены плохо, но очень близки к стадиям высших млекопитающих. Развитие идет внутриутробно, в специальном органе материнского организма – матке. Оплодотворение осуществляется в проксимальном отделе яйцевода. Здесь же образуется зигота – одноклеточный зародыш с очень малым содержанием питательного материала (желтка).






























Первые трое суток зародыш медленно продвигается по яйцеводу. Если какие-либо воспалительные процессы мешают проникнуть зародышу в матку, то возникает внематочная беременность.






























Дробление зародыша идет очень медленно; оно










полное,



















неравномерное,



















асинхронное








. После 1 дробления образуется 2 бластомера – темный и светлый. Темные бластомеры дробятся медленнее и образуют эмбриобласт, который расположен у верхнего полюса. Светлые же дробятся гораздо быстрее, обрастают темные бластомеры снаружи и в результате образуют трофобласт (очень рано), который всасывает питательные вещества из слизи яйцевода.






























Стадии стерробластулы нет, и уже на 4 сутки эмбриогенеза зародыш имеет вид зародышевого пузырька –










бластоцисты








.



















В это время зародыш находится в дистальном отделе яйцевода.



















На



















5-6



















сутки он попадает в полость



















матки и находится там во взвешенном состоянии в слизи слабощелочного характера, и примерно 2 суток ищет место для имплантации. В конце 6-х, начале 7-х суток зародыш подходит к слизистой оболочке матки, соединяется с ее слизистой, при этом трофобласт выделяет гидролитические ферменты, разрушающие участок эпителия. Зародыш начинает внедряться (имплантироваться) через дефект в эпителии внутрь слизистой оболочки матки. При этом также нарушается целостность кровеносных сосудов матки, образуются лакуны и в месте контакта трофобласта с материнской кровью начинают образовываться первичные ворсинки. В месте, где такого контакта нет, ворсинки не образуются.








































7,5 суток








зародыш находится на стадии




















частичной имплантации








.



















Хорошо развит трофобласт,



















образующий



















ворсинки; внутри находится эмбриобласт, содержащий амниотический пузырек. В дне пузырька располагается наружный зародышевый слой, содержащий материал экто- и мезодермы. К нему прилежит энтодерма. Вокруг амниотического пузырька и энтодермы образуется материал внезародышевой мезодермы. Гаструляции еще нет.































К 7,5 суткам










начинается



















I



















фаза гаструляции








; как результат этого процесса будет выселение внезародышевого материала и образование первых провизорных органов.
































К










9



















суткам








внутриутробного развития внезародышевая мезодерма разрастается и постепенно заполняет полость бластоцисты, подрастая к трофобласту. В результате остается небольшая полость, прилегающая к энтодерме, которая начинает обрастать изнутри эту полость. Имплантация уже практически завершена и эндометрий начинает регенерировать.
































К концу второй недели (










14



















сутки








) образуется второй пузырек –










желточный








. К этому времени внезародышевая мезодерма расслаивается на париетальный (прилегает трофобласту) и висцеральный листки. Амниотическая ножка трофобласта превращается в хорион – это трофобласт + внезародышевая мезодерма. Из мезодермы образуется мезенхима, которая врастает в первичные ворсинки трофобласта. Так образуются вторичные ворсинки, содержащие кровеносные сосуды. Сам материал будущего плода располагается в области дна амниотического и крыши желточного пузырей.































Т.о. к концу второй недели зародыш









полностью имплантирован








, трофобласт преобразовался в









хорион








, есть









амниотический,


















желточный пузырьки








. Материал самого зародыша располагается в области дна амниотического пузырька и в области крыши желточного пузырька. Дно амниотического пузырька представляет собой эпибласт,





































крыша желточного – гипобласт. Они делятся путем деляминации, и с этого времени начинается вторая фаза гаструляции.







































наружном зародышевом слое выделяется










зародышевый щиток








. В его переднем отделе интенсивно образуются бластомеры, которые перемещаются в задний отдел щитка и предполагаемый материал мезодермы, первичной полоски, первичного узелка, хорды и нервной пластинки. Из него вскоре образуется мезодерма, хорда, нервная трубка. В результате на 3 неделе эмбриогенеза формируется трехслойный зародыш и комплекс осевых органов.































На










20



















сутки








образуется










туловищная складка








, которая отделяет материал зародыша от внезародышевого материала, вызывает образование кишечного желобка, который затем превращается в кишечную трубку. Желточный пузырек разрастается в желточный мешок. Вместо трофической функции он выполняет кроветворную – в его стенке закладываются стволовые клетки крови. Также из стенки желточного мешка образуются первичные половые клетки – гонобласты.






































каудальном отделе кишечной трубки образуется аллантоис, который растет по мезодермальному тяжу, и вдоль него растут кровеносные сосуды и сосуды пуповины.































К концу 2 месяца эмбриогенеза желточный и аллантоис атрофируются.
































Интенсивно разрастающаяся амниотическая оболочка формирует амнион и создает водную среду для развития зародыша. Разрастаясь, амниотическая оболочка сдавливает, сводит вместе мезодермальный тяж с остатками аллантоиса, желточный стебелек и в результате формируется пуповина.
































Часть хориона, которая погружена в слизистую оболочку матки, в ее глубокие отделы, интенсивно разрастается и формирует










ворсинчатый хорион








(chorion frondosum). Другая часть хориона, которая обращена к полости матки, утрачивает ворсинки и называется










гладким хорионом








(chorion laeve). Ворсинчатый хорион вместе со слизистой оболочкой матки, куда погружены его ворсинки, образует плаценту, при этом ворсинчатый хорион представляет собой плодовую (детскую) часть плаценты, а слизистая оболочка матки представляет собой материнскую часть плаценты и называется










основной отпадающей оболочкой








(decidua basalis). Часть слизистой, которая ограничивает плод от внешней среды, сильно истончается и называется










капсулярной отпадающей оболочкой








(decidua capsularis). Другие участки эндометрия также отторгаются после родов (послед) и называются










пристеночной



















отпадающей оболочкой








(decidua parietalis).
































Основная (базальная) отпадающая оболочка имеет большое количество особых










децидуальных клеток








, которые имеют значение в трофике, иммуно-биологическом барьере и т.д. Эти децидуальные клетки сохраняются многие годы после рождения ребенка и препятствуют вторичной имплантации в этом участке матки. Поэтому каждая последующая беременность проходит во все более неблагоприятных условиях (всѐ дальше и дальше от богатого кровеносными сосудами дна матки).
































Плацента закладывается в начале 3 недели эмбриогенеза, морфологически (структурно) формируется к концу второго месяца развития и окончательно созревает и берет на себя функции всех провизорных органов (кроме амниона) к концу третьего месяца эмбриогенеза.































Плод отделяется от внешней среды плодовыми оболочками, в состав которых входят: амниотическая оболочка, гладкий хорион и капсулярная отпадающая оболочка.



























период с 3 по 8 неделю развития из зародышевых листков образуются ткани, идет гистогенез и органогенез.
































ПЛАЦЕНТА






























человека состоит из двух частей: плодовой (собственно, хорион) и материнской (эндометрий матки – decidua basalis).






























Плодовая часть со стороны амниотической полости покрыта амнионом, который представлен однослойным призматическим эпителием и тонкой соединительнотканной пластинкой. В










хориальной пластинке








располагаются крупные кровеносные сосуды, которые пришли сюда по пуповине. Они располагаются в особой соединительной ткани –










слизистой ткани








. Слизистая ткань в норме встречается лишь до рождения – в пуповине и хориальной пластинке. Она богата гликозаминогликанами, которые определяют еѐ высокий тургор, поэтому сосуды и в пуповине, и в хориальной пластинке никогда не пережимаются.






























Хориальная пластинка отграничена от межворсинчатого пространства и материнского кровотока слоем










цитотрофобласта








и










фибриноидом








(Миттабуха).



















Фибриноид выполняет иммуно-биологическую барьерную



















функцию. Это “заплатка” в месте повреждения цитотрофобласта, препятствующая контакту материнской крови с кровью и тканями плода, т.е. он препятствует иммунному конфликту.






































межворсинчатом пространстве определяются ворсинки разного диаметра. Во-первых, это










первичные



















(основные) ворсинки








.



















Они могут достигать глубоких слоев эндометрия и врастать в него,



















тогда они называются



















якорными. Другие могут не соприкасаться с материнской частью плаценты. От основных ворсинок первого порядка ветвятся










вторичные ворсинки








, от которых ветвятся










третичные ворсинки








(обычно, окончательные; только при неблагоприятных условиях беременности или при переношенной беременности может происходить дальнейшее ветвление ворсинок).







































трофике плода участие в основном принимают









третичные ворсинки








. Рассмотрим их строение. Центральную часть ворсинки занимают кровеносные сосуды, вокруг них расположена соединительная ткань. На первых этапах





























ворсинку отграничивает слой цитотрофобласта, но затем его клетки сливаются и образуют толстый










синцитиотрофобласт








.



















Участки цитотрофобласта остаются лишь вокруг якорных пластин.





























Т.о., между материнской и плодовой кровью образуется











плацентарный барьер








. Он представлен:





































эндотелием капилляров ворсинки,



























базальной мембраной капилляров,



























соединительнотканной пластинкой,



























базальной мембраной цитотрофобласта,



























цитотрофобластом или синцитиотрофобластом.






























Если синцитиотрофобласт разрушается, то в этом участке также образуется фибриноид (Лангханса), который также выполняет роль барьера.






























Т.о., в плацентарном барьере главную роль выполняет синцитий, который богат различными ферментативными системами, обеспечивающими выполнение дыхательной, трофической и частично белоксинтезирующей функций. Через плацентарный барьер из крови матери поступают аминокислоты, простые сахара, липиды, электролиты, витамины, гормоны, антитела, а также лекарственные препараты, алкоголь, наркотики и проч. Плод же отдает углекислоту и различные азотистые шлаки, и, кроме того, гормоны плода, что часто ведет к изменению внешнего вида будущей матери.






























Материнская часть плаценты представлена измененным эндометрием, в который вросли ворсинки хориона (т.е., основной отпадающей оболочкой). Он представлен волокнистыми структурами и большим количеством очень крупных децидуальных клеток, которые имеют отношение и к барьерной, трофической, регуляторной функциям. [Эти клетки частично остаются в эндометрии после родов, не позволяя вторично имплантироваться в этот участок.] Децидуальные клетки окружены фибриноидом (Рора), который в целом отгораживает материнскую часть плаценты от межворсинчатого пространства. Фибриноид Рора также выполняет барьерную иммунобиологическую функцию.

































ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ. ТКАНИ.






























Ткань








– это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общность строения, нередко происхождения и специализированная на выполнении конкретных определѐнных функций. Ткань закладывается в эмбриогенезе из зародышевых листков.
































Из эктодермы








образуется эпителий кожи



















(эпидермис),



















эпителий переднего и заднего отдела пищеварительного



















канала (в том числе эпителий дыхательных путей), эпителий влагалища и мочевыводящих путей, паренхима больших слюнных желѐз, наружный эпителий роговицы и нервная ткань.
































Из мезодермы








образуется мезенхима и еѐ производные.



















Это все разновидности соединительной ткани,



















в том



















числе кровь, лимфа, гладкая мышечная ткань, а также скелетная и сердечная мышечная ткань, нефрогенная ткань и мезотелий (серозные оболочки).
































Из энтодермы




























эпителий среднего отдела пищеварительного канала и паренхима пищеварительных желѐз



















(печени и поджелудочной железы).






























Ткани содержат клетки и межклеточное вещество. В начале образуются стволовые клетки – малодифференцированные клетки, они способны делиться (пролиферация), они постепенно дифференцируются, т.е. приобретают черты зрелых клеток, утрачивают способность к делению и становятся дифференцированными и специализированными, т.е. способными выполнять конкретные функции.






























Направленность развития (дифференцировки клеток) обусловлена генетически – детерминация. Обеспечивает эту направленность










микроокружение








, функцию которого выполняет строма органов. Совокупность клеток, которые образуются из одного вида стволовых клеток – дифферон.





























Ткани образуют органы. В органах выделяют строму, образованную соединительными тканями, и паренхиму.


















Все ткани регенерируют.






























Различают










физиологическую регенерацию








, постоянно протекающую в обычных условиях, и










репаративную



















регенерацию








,



















которая возникает в ответ на раздражение клеток ткани.



















Механизмы регенерации одинаковые,



















только репаративная регенерация идѐт в несколько раз быстрее. Регенерация лежит в основе выздоровления.































Механизмы регенерации








:





































путѐм









деления клеток








. Он особенно развит в наиболее ранних тканях: эпителиальной и соединительной, они содержат много стволовых клеток, пролиферация которых обеспечивает регенерацию.








































внутриклеточная








регенерация – она присуща всем клеткам, но является ведущим механизмом регенерации у высокоспециализированных клеток. В основе этого механизма лежит усиление внутриклеточных обменных процессов, которые приводят к восстановлению структуры клетки, а при дальнейшем усилении отдельных процессов происходит гипертрофия и гиперплазия внутриклеточных органелл, которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток, способных выполнять большую функцию.































Ткани развивались в эволюции. Выделяют 4 группы тканей. В основу классификации заложены два принципа: гистогенетические, в основу которых заложено происхождение (Ник.Григ. Хлопин), и морфофункциональные (Ал.Ал. Заварзин). Согласно этой классификации структура определяется функцией ткани.





























Первыми возникли эпителиальные или покровные ткани, важнейшие функции – защитная и трофическая. Они отличаются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счѐт пролиферации и дифференцировки. Затем появились соединительные ткани или опорно-трофические, ткани внутренней среды. Ведущие функции: трофическая, опорная, защитная и гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды. Они характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счѐт пролиферации и дифференцировки. В этой ткани выделяют самостоятельную подгруппу – кровь и лимфу – жидкие ткани. Следующие – мышечные (сократительные) ткани. Основное свойство – сократительное – определяет двигательную активность органов и организма. Выделяют гладкую мышечную ткань – умеренная способность к регенерации путѐм пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, и исчерченные (поперечно-полосатые) мышечные ткани. К ним относят сердечную ткань – внутриклеточная регенерация, и скелетную ткань – регенерирует за счѐт пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. Основным механизмом восстановления является внутриклеточная регенерация.






























Затем возникла нервная ткань. Содержит глиальные клетки, они способны пролиферировать, но сами нервные клетки (нейроны) – высоко дифференцированные клетки. Они реагируют на раздражители, образуют нервный импульс и передают этот импульс по отросткам. Нервные клетки обладают внутриклеточной регенерацией. По мере дифференцировки ткани происходит смена ведущего способа регенерации – от клеточного до внутриклеточного.

































ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ






























Это наиболее древние и наиболее распространѐнные в организме. Развиваются из всех трѐх зародышевых листков. Выполняют защитную и барьерную функцию, обменную, трофическую, секреторную и выделительную. Они подразделяются на










покровные








, которые выстилают тело и все полости, имеющиеся в организме, и










железистые








,



















которые вырабатывают и выделяют секрет.





























Все эпителиальные ткани являются










пластом








эпителиальных клеток. В них крайне










мало межклеточного



















вещества








.



















Эпителиальные клетки










плотно








прилегают друг к другу и прочно соединены клеточными контактами.



















Для эпителиальных клеток характерна










полярность








– в базальной части почти всегда находятся ядро и органеллы. Здесь идѐт синтез секретов, в верхушечной части накапливаются гранулы секрета и там располагаются микроворсинки и реснички. Полярность характерна для эпителиального пласта в целом. Внутри клетки содержат тонофибриллы, они выполняют функцию каркаса. Эпителиальный пласт всегда лежит на










базальной мембране








, содержит фибриллы и аморфное вещество и регулирует проницаемость. Под базальной мембраной находится рыхлая соединительная ткань, которая содержит кровеносные сосуды. Из них питательные вещества через базальную мембрану поступают в эпителий, а продукты обмена в обратном направлении. В самом эпителиальном пласте










сосудов нет








. Все эпителиальные ткани отличаются










высокой способностью к регенерации








за счѐт деления





































дифференцировки стволовых клеток. Регенерация усиливается при снижении концентрации в эпителиальной ткани кибионов.































Эпителий содержит большое число рецепторов. В эпителиях находятся иммуннокомпетентные клетки. Это лимфоциты памяти и макрофаги, которые обеспечивают местный иммунитет.
































Покровный эпителий. Для него существует









гистогенетическая классификация Ал.Ал.


















Хлопина








. На первое место он поставил происхождение эпителия, поэтому его классификация имеет большое значение в онкологии в связи с метастазами опухолей. По филогенетической классификации эпителии делят на 5 типов:






































эпидермальные эпителии эктодермального происхождения (кожные),



























энтеродермальные эпителии кишечного типа,



























целонефродермальные эпителии (почечного типа и целомический эпителий полостей – мезотелий),



























ангиодермальный эпителий (эндотелий лимфатических и кровеносных сосудов и выстилка полостей сердца),



























эпендимоглиальные эпителии (выстилка желудочков мозга и центрального канала спинного мозга).






























Более распространена









морфофункциональная классификация Заварзина








. По ней все покровные ткани делятся на однослойные и многослойные. Ведущей функцией однослойных эпителиев является обменная. Однослойные делятся на: однорядные, которые в зависимости от формы клеток подразделяются на плоский эпителий, кубический эпителий, цилиндрический или призматический эпителий, и многорядный – эпителий, в котором все клетки лежат на базальной мембране, но имеют разную высоту, поэтомуих ядра располагаются на разных уровнях, что при световой микроскопии создает впечатление многослойности (многорядности).






























Выделяют многослойный эпителий, содержащий несколько слоѐв, этот эпителий плоский. Ведущая функция – защитная. Он подразделяется на плоский неороговевающий, плоский ороговевающий и многослойный переходный эпителий.































Однослойный плоский








эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность – мезотелий – развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной формы клеток,






























связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза.































Однослойный кубический








эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апекальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы.































Однослойный цилиндрический








эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяется его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией, которая зависит от среды, с которой контактирует эпителий (в желудке 1,5 суток, в кишечнике 2-2,5 суток), у детей регенерация идет быстрее.






























Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каѐмчатым эпителием. В каѐмчатом эпителии кишечника преобладают каѐмчатые клетки – энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию.









Однослойный многорядный








реснитчатый эпителий. Он выстилает воздухоносные пути и имеет эктодермальное происхождение. В нѐм клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные – это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия.






























Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счѐт них идѐт пролиферация клеток.






























Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плѐнку по воздухоносным путям к внешней среде.































Многослойный плоский неороговевающий








эпителий. Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоѐв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них – стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.































Многослойный плоский ороговевающий








эпителий – эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоѐв:






























1 – базальный слой – содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).



















2 – шиповатый слой – клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.






























3 – зернистый слой – клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зѐрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.






























4 – блестящий слой – узкий слой, в нѐм клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.





























5 – роговой слой – содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается. В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.































Многослойный кубический и цилиндрический








эпителии встречаются крайне редко – в области коньюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.































Переходный эпителий


















(уроэпителий)








выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток – крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.






























Железистый эпителий – разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие






























клетки называются секреторными (железистыми) – гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий.




















Секреторный цикл








железистых клеток содержит несколько фаз.



















1 -









поступление








в клетку исходных веществ из кровеносных капилляров.





























2 -









синтез








и накопление секрета.



















3 -









выделение








секрета.






























Механизм выделения секрета определяется его плотностью, вязкостью. По характеру вырабатываемого секрета железистые клетки подразделяются на белковые, слизистые и сальные.






























Очень жидкие секреты, как правило, белковые (напр.: слюнной секрет) выделяется по мерокриновому типу, клетка не разрушается.






























Более вязкий секрет (напр., потовый секрет, молочный секрет) выделяется по апокриновому типу. При этом от верхушки отделяется часть клетки в виде капель, которые содержат секрет. Верхушка клетки разрушается.






























Очень вязкий секрет (сальный секрет) выделяется при полном разрушении клетки – голокриновый тип секреции. 4-









восстановление








(регенерация) клетки, который идѐт за счѐт внутриклеточной регенерации для клеток, функционирующих по меро- и апокриновому типу; при голокриновом типе секреции за счѐт пролиферации стволовых клеток. Процесс регенерации идѐт интенсивно.






























Железистый эпителий входит в состав желѐз, образует железы, а железы – это органы. Они также возникают в процессе эволюции (филогенеза). В эмбриогенезе часть эпителиального пласта погружается в подлежащую соединительную ткань и превращается в железистый эпителий, который участвует в формировании желѐз.






























Если связь с покровным эпителием утрачивается, то такие железы становятся эндокринными и свой секрет – гормон – они диффузно выделяют в кровь. Если связь желѐз сохраняется с покровным эпителием с помощью выводного протока, то такие железы называются экзокринными.





































экзокринных железах выделяют секреторный отдел, в которых вырабатывается секрет, и выводной проток. Через него секрет выводится (попадает) на поверхность покровного эпителия или в полость органов.
































Основная масса желѐз – многоклеточные и лишь одна железа одноклеточная – бокаловидная слизистая клетка. Эта клетка располагается эндоэпителиально, а все другие железы – экзоэпителиальные и располагаются либо в стенке органов, либо образуют крупные самостоятельные органы. По строению железы подразделяются на простые (они имеют один выводной проток) и сложные (у них несколько выводных протоков, они ветвятся).































Различают неразветвлѐнные железы, когда в один выводной проток открывается один секреторный отдел, и разветвлѐнные, когда в один выводной проток открывается несколько выводных протоков.
































По форме секреторного отдела различают альвеолярные железы, трубчатые железы и альвеолярно-трубчатые. По характеру вырабатываемого и выделяемого секрета железы делятся на белковые, слизистые, белково-слизистые и сальные железы.
































Железы эктодермального происхождения являются многослойными и в секреторных отделах, и в мелких выводных протоках. Они содержат миоэпителиальные клетки, у которых маленькое тело и тонкие длинные отростки, которыми они охватывают снаружи секреторные клетки и эпителии выводных протоков. Сокращаясь, они способствуют выведению по протокам.




















Железы энтодермального происхождения однослойные.































Все железы помимо железистого эпителия содержат соединительную ткань и большое количество кровеносных капилляров.































Железы характеризуются высокой способностью к регенерации. Все крупные железы являются сложными и разветвлѐнными.

































ОПОРНО-ТРОФИЧЕСКИЕ ТКАНИ






























Они содержат клетки, межклеточное вещество у них хорошо выражено и занимает большой объѐм. В нѐм выделяют основное вещество и волокнистые структуры. Соединительные ткани выполняют опорную, формообразующую, стромальную функции, также трофическую функцию. За счѐт этого поддерживается гомеостаз – постоянство внутренней среды; выполняют как специфическую, так и неспецифическую защитные функции, пластическую функцию. Она отличается высокой способностью к регенерации.






























Все разновидности соединительной ткани отличаются количеством и разнообразием клеточного состава, объѐмом межклеточного вещества, количеством и степенью упорядоченности расположения волокон в межклеточном веществе.





































группе опорно-трофических тканей особое место занимают










жидкие ткани








– кровь и лимфа; все остальные объединены под названием соединительных тканей.




















Все соединительные ткани подразделяются на:
































-










собственно соединительные ткани








(волокнистые). Здесь выделяют рыхлую неоформленную соединительную ткань, плотные ткани, которые делят на плотную неоформленную соединительную ткань и плотную оформленную соединительную ткань.































-










соединительные ткани со специальными свойствами








. Сюда входит ретикулярная ткань, жировая, слизистая и пигментная ткани.































-










скелетные соединительные ткани








. К ним относятся хрящевые и костные ткани.


































Рыхлая неоформленная соединительная ткань






























Входит в состав кожи, сопрровождает все кровеносные сосуды, лимфатические сосуды, нервы и входит в состав внутренних органов.






























Она отличается чрезвычайным разнообразием клеточного состава, большим объѐмом межклеточного вещества. Основное вещество полужидкое, студенистое, слабо минерализованное и в нѐм без какого–либо порядка находятся волокнистые структуры. Рыхлая соединительная ткань образует строму большинства органов и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды.





























Основные функции: трофическая, защитная и она отличается наибольшей способностью к регенерации.






























Среди клеток преобладают









фибробласты








. Это крупные отросчатые клетки, в них крупное овальное ядро, широкая цитоплазма, в которой в большом количестве находятся канальцы гранулярной эндоплазматической сети. Ведущей является










белоксинтезирующая








функция. Они вырабатывают межклеточное вещество (гликопротеины, протеогликаны, коллагеновые и эластиновые волокна). Часть из них является стволовыми, они способны быстро пролиферировать и дифференцироваться. За счѐт фибробластов идѐт быстрая регенерация рыхлой соединительной ткани. Функция фибробластов регулируется гормонами надпочечников [минералокортикоиды клубочковой зоны коры надпочечников усиливают коллагенообразование, а глюкокортикоиды пучковой зоны – ослабляют]. Фибробласты со временем превращаются в фиброциты – это мелкие клетки веретеновидной формы с мелким плотным ядром. Они утрачивают способность к пролиферации и белоксинтезирующую функцию.































Макрофаги








по размерам меньше фибробластов, у них базофильное округлое или овальное ядро, чѐткие гранулы, цитоплазма образует выросты, в момент фагоцитоза хорошо развит лизосомальный аппарат. Они фагоцитируют (захватывают) чужеродные клетки, микроорганизмы, антигенные структуры, переваривают их внутри, т.е. участвуют в неспецифической защите. Они переводят корпускулярную форму антитела в молекулярную форму,





































передаѐт информацию об антигене другим иммунокомпетентным клеткам – лимфоцитам. Они участвуют в специфической иммунной защите. Мечниковым обосновано учение о макрофагической системе.
































Моноциты из крови выходят в ткани и органы и там превращаются в макрофаги. При этом в разных органах и тканях приобретает свои особенности строения и специальные названия, но функции свои сохраняют. Макрофаги способны синтезировать и секретировать в окружающую ткань пирогены, лизоцим, интерлейкин I и др.
































Среди клеток рыхлой соединительной ткани выделяют









плазматические клетки








. Они образуются из B-лимфоцитов крови и выделяют антитела в ответ на антигенное раздражение. Мелкие, округлой или овальной формы, резко базофильное экцентрично расположенное ядро, у них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, перед ядром более светлый участок – пластинчатый комплекс. Эти клетки вырабатывают иммуноглобулины (антитела).
































Рядом с кровеносными капиллярами располагаются базофильные или









тучные клетки,


















лаброциты








. Они развиваются из базофилов крови. Это крупные клетки, цитоплазма заполнена большим числом базофильных гранул, которые содержат биологически активные вещества – гепарин, гистамин и мн.др., которые выделяются из клеток. Гистамин усиливает проницаемость стенки капилляров и межклеточного вещества, гепарин снижает свѐртываемость крови и проницаемость стенки капилляров и межклеточного вещества.
































Среди клеток рыхлой соединительной ткани встречаются









жировые клетки


















(липоциты)








. Они располагаются одиночно или небольшими скоплениями, шаровидные, в цитоплазме содержат крупную жировую каплю, а ядро и органеллы смещены на периферию. Также содержатся пигментные клетки или









пигментоциты








. Это отросчатые клетки с большим количеством пигмента, развивающиеся из нервного гребешка (эктодермы).































Постепенно в рыхлую соединительную ткань из крови поступают нейтрофильные и эозинофильные лейкоциты, лимфоциты.

































Адвентициальные клетки








. Они идут по ходу капилляров, веретеновидной формы, это стволовые клетки. Вероятно, они способны пролиферировать и дифференцироваться в фибробласты, липоциты, а также участвуют в регенерации кровеносных капилляров.































Вокруг кровеносных капилляров расположены клетки









перициты








. Они лежат в складках базальной мембраны.







































межклеточном веществе по объѐму преобладает основное вещество, оно студенистое, полужидкое, в нѐм мало минеральных веществ, очень много воды, немного органических соединений, среди которых практически отсутствуют липиды, а преобладают гликопротеины. Среди них преобладают гликозаминогликаны (а именно, гиалуроновая кислота). В них имеются тканевые каналы, по которым движется тканевая жидкость, несущая питательные вещества из крови к рабочим клеткам, а продукты обмена в обратном направлении – от рабочих клеток к кровеносным капиллярам. Чем больше гликозаминогликанов, тем хуже проницаемость соединительной ткани.







































основном веществе рыхло, беспорядочно располагаются волокна. Среди волокон выделяют коллагеновые волокна – широкие, лентовидные, извитые. Они построены из белка коллагена. Основу коллагена составляют три полипептидных цепочки из аминокислот. Аминокислоты располагаются строго последовательно и определяют прочность волокна, его поперечную исчерченность и тип коллагенового волокна. Известно 12 типов коллагена. Они нерастяжимы, но их способность растягиваться усиливается в водной среде, особенно в слабокислых и слабощелочных растворах. Коллагеновые волокна определяют прочность ткани.































Эластические волокна – тонкие разветвлѐнные волокна, растяжимы, эластичны, но менее прочны. Основа – белок эластин, молекулы которого в волокне располагаются хаотично.































Ретикулярные волокна. Основа – белок коллаген, снаружи покрыты углеводной плѐнкой; тоньше, чем коллагеновые и разветвлѐнные, создаѐтся трѐхмерная сеть. Входит в состав многих органов, но особенно много в органах кроветворения (в селезенке, лимфоузлах). Волокна коллагена “прячутся” от красителя в складках цитолеммы фибробластов, поэтому их выявляют специальными способами, напр., солями серебра (отсюда другое их название – аргирофильные волокна).

































Воспалительная реакция






























Клетки крови и соединительной ткани участвуют в защитной реакции. Это неспецифическая реакция развивается на любом повреждении, на внедрение инородного тела, следовательно, реагируют тучные клетки (тканевые базофилы). Они выделяют гистамин, гепарин, которые вызывают повышение проницаемости стенки капилляров и основного вещества соединительной ткани. Расширяются капилляры, усиливается кровоток (гиперемия). Нейтрофильные лейкоциты в большом количестве из крови выходят в соединительную ткань и направляются к зоне повреждения и образуют вокруг инородного тела лейкоцитарый вал (через 5-6 часов). Это соответствует лейкоцитарной фазе воспалительной реакции. Нейтрофильные лейкоциты фагоцитируют микроорганизмы, токсические вещества и быстро погибают.






























Из крови в ткань поступают моноциты, они становятся макрофагами в ткани. Образовавшиеся макрофаги мигрируют в зону вала и там фагоцитируют разрушенные, погибшие клетки, инородные частицы и погибшие нейтрофильные лейкоциты – макрофагическая фаза.






























Позднее пролиферируют фибробласты, которые выбрасывают коллагеновые волокна, заполняющие зону повреждения и выталкивающие инородное тело, или формируют вокруг него соединительнотканную капсулу, отграничивающую его от окружающей ткани. Это фибробластическая фаза.

































Плотная оформленная (волокнистая) соед.ткань






























Они отличаются меньшим количеством клеток, клеточный состав менее разнообразен. В межклеточном веществе содержатся волокна и очень мало основного вещества.






































плотной неоформленной соединительной ткани коллагеновые волокна образуют пучки и в пучке они идут параллельно, и между ними находится небольшое количество фибробластов и фиброцитов. Пучки волокон переплетаются и образуют прочную сетевидную структуру. Между пучками располагаются тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с гемокапиллярами (кровеносными капиллярами). Эта ткань образует сетчатый слой кожи.







































плотной оформленной соединительной ткани все волокна идут плотно и параллельно друг другу. Из этой ткани образуются фиброзные мембраны – капсулы органов, апоневрозы, твѐрдая мозговая оболочка, связки и сухожилия. В









сухожилиях








коллагеновые волокна (пучок первого порядка) располагаются параллельно, плотно, между ними – фиброциты, фибробластов нет. Несколько коллагеновых волокон образуют пучок второго порядка. Между ними лежит тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани с кровеносными капиллярами – эндотеноний.































Пучки второго порядка объединяются в пучки третьего порядка, которые разделяются перитенонием – более широкая прослойка. Способность к регенерации очень низкая.

































Соединительные ткани со специальными свойствами































Ретикулярная ткань








. Состоит из отросчатых ретикулярных клеток, которые соединяются отростками, и образуют сеть. По ходу их отростков идут ретикулярные волокна. Эта ткань составляет строму кроветворных органов, является микроокружением, то есть создаѐт условия для кроветворения. Очень хорошо регенерирует.































Жировая ткань








– может быть белая и бурая. Белая жировая ткань характерна для взрослых, содержит скопления жировых клеток, которые образуют жировые дольки. Между ними идут прослойки рыхлой соединительной ткани






































кровеносными капиллярами. Жировые клетки накапливают нейтральный жир. Объѐм клетки меняется. Белая жировая ткань образует подкожную жировую клетчатку, капсулу вокруг органов. Служит источником воды, энергии. Бурый жир присутствует в эмбриогенезе и у новорождѐнных. Он более энергоѐмкий.
































Пигментная ткань








. Представлена скоплениями пигментных клеток в определенных участках тела (сетчатка глаза, радужна, сосок, родимые пятна).

































Слизистая ткань








. В норме имеется в эмбриогенезе и в пуповине, содержит студенистое полужидкое основное вещество, богатое гликозаминогликанами, и в нѐм располагаются в небольшом количестве мукоциты (сходны с фибробластами) и редкие тонкие коллагеновые волокна.

































Хрящевые ткани






























Они выполняют механическую, опорную, защитную функции. В них упругое плотное межклеточное вещество. Содержание воды до 70-80%, минеральных веществ до 4-7%, органические вещества составляют до 10-15%, и в них преобладают белки, углеводы и крайне мало липидов. В них выделяются клетки и межклеточное вещество. Клеточный состав всех разновидностей хрящевых тканей одинаковый и включает хондробласты – малодифференцированные, уплощѐнные клетки с базофильной цитоплазмой, они способны пролиферировать и вырабатывать межклеточное вещество. Хондробласты дифференцируются в молодые хондроциты, приобретают овальную форму. Они сохраняют способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Затем






























малые дифференцируются в более крупные, округлые зрелые хондроциты. Они утрачивают способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Зрелые хондроциты в глубине хряща скапливаются в одной полости и называются изогенными группами клеток.






























Отличаются хрящевые ткани строением межклеточного вещества и волокнистыми структурами. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевые ткани. Они участвуют в образовании хрящей и образуют гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ.































Гиалиновый хрящ








выстилает суставные поверхности, находится в зоне соединения рѐбер с грудиной и в стенке воздухоносных путей. Снаружи покрыт надхрящницей – перихондрий, который содержит кровеносные сосуды. Еѐ периферическая часть состоит из более плотной соединительной ткани, а внутренняя часть из рыхлой, содержит фибробласты и хондробласты. Хондробласты вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и обусловливают аппозиционный рост хряща. В периферической части собственно хряща находятся молодые хондроциты. Они пролиферируют, вырабатывают и выделяют хондромукой (хондроитинсульфаты + протеогликаны), обеспечивая рост хряща изнутри.






































средней части хряща находятся зрелые хондроциты и изогенные группы клеток. Между клетками располагается межклеточное вещество. Оно содержит основное вещество и коллагеновые волокна. Сосуды отсутствуют, питается он диффузно из сосудов надкостницы. В молодом хряще межклеточное вещество оксифильное, постепенно становится базофильным. С возрастом, начиная с центральной части, в нѐм откладываются соли кальция, хрящ обызвествляется, становится хрупким, ломким.

































Эластический хрящ








– образует основу ушной раковины, в стенке воздухоносных путей. Он аналогичен по строению гиалиновому хрящу, но содержит не коллагеновые, а эластические волокна, и в норме он никогда не обызвествляется.

































Волокнистый хрящ








– он находится в зоне перехода связок, сухожилий с костной тканью, в участке, где кости покрыты гиалиновым хрящом и в зоне межпозвоночных соединений. В нем грубые пучки коллагеновых волокон идут продольно оси натяжения, являясь продолжением сухожильных нитей. Волокнистый хрящ в области прикрепления к кости больше похож на гиалиновый хрящ, а в области перехода в сухожилие – на сухожилие.



















































































Костные ткани

































Они

формируют

костный

скелет

тела

человека.

Для

костной

ткани

характерна

очень

высокая
















степень






























минерализации
















(70%),
















в

основном

за

счет

фосфата

кальция.

Межклеточное

вещество
















представлено




























преимущественно коллагеновыми волокнами, основного склеивающего вещества очень мало. Из органических


















веществ в основном преобладают коллагеновые белки.



















Различают следующие виды костной ткани:







































грубо-волокнистую








или










ретикулярно-фиброзную








ткань.



















Эта ткань имеется в эмбриогенезе.



















У взрослых из нее



















построены швы плоских костей черепа;








































пластинчатую








костную ткань.






























Клеточный состав этих двух видов тканей одинаков. Есть










остеобласты








– клетки образующие костную ткань. Они крупные, округлой или кубической формы, с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, вырабатывающим коллагеновые волокна. Этих клеток много в растущем организме и при регенерации костей. Остеобласты превращаются в










остеоциты








. У них мелкое овальное тело и длинные тонкие отростки, которые располагаются в костных канальцах, анастомозируют между собой. Эти клетки не делятся, не вырабатывают межклеточное вещество.
































Остеокласты




























очень крупные клетки.



















Они происходят из моноцитов крови,



















являются макрофагами костной



















ткани, многоядерные, в них хорошо развит лизосомальный аппарат и на одной из поверхностей имеются микроворсинки. Из клетки в зону микроворсинок выделяются гидролитические ферменты, которые расщепляют белковую матрицу кости, в результате чего высвобождается и вымывается из костей кальций.






























Межклеточное вещество содержит коллагеновые (оссеиновые) волокна. Эти волокна широкие, лентовидной формы и в пластинчатой костной ткани располагаются паралелльно и прочно склеены между собой основным веществом. Именно эти волокна образуют костные пластинки.






































соседних костных пластинках коллагеновые волокна идут под разными углами, за счет этого достигается высокая прочность костной ткани. Между костными пластинками находятся тела остеоцитов, отростки которых пронизывают костные пластинки. В грубоволокнистой костной ткани костные волокна идут беспорядочно, переплетаются друг с другом и образуют пучки. Между волокнами залегают остеоциты.































Кости взрослого человека построены из пластинчатой костной ткани, причем она формирует компактное вещество кости, содержащее остеоны и губчатое вещество кости (в нем остеоны отсутствуют).































Эпифизы трубчатых костей построены из губчатой костной ткани, а диафизы – из компактного костного вещества.


































Строение диафиза трубчатой кости






























Снаружи диафиз покрыт надкостницей или










периостом








. Ее наружный слой построен из более плотной волокнистой соединительной ткани, а внутренний – из более рыхлой. Во внутреннем слое находятся фибробласты и остеобласты, в надкостнице располагаются кровеносные сосуды и рецепторы.






























Из надкостницы прободающие коллагеновые волокна внедряются в вещество кости, поэтому надкостница очень плотно связана с веществом кости. Далее располагается собственно вещество кости, которое построено из пластинчатой костной ткани – компактное вещество, содержащее остеоны. Пластинки образуют










3



















слоя








.










Наружный








слой общих пластинок содержит крупные концентрические пластинки.










Внутренний








слой общих



















пластинок располагается ближе к костно-мозговому каналу. Эти пластинки более мелкие, чем наружные. Изнутри костный выстлан рыхлой соединительной тканью, которая содержит кровеносные сосуды и называется эндостом.






























Между наружным и внутренним слоями располагается










остеонный








слой. Этот слой содержит










остеоны








– это структурно-функциональные единицы кости. Остеон содержит костные пластинки в виде цилиндров разного диаметра. При этом мелкие цилиндры вставлены в более крупные, располагаются они продольно оси диафиза. Внутри остеона находится канал, содержащий кровеносный сосуд. Эти сосуды соединяются.






























Между остеонами находятся вставочные пластинки – остатки разрушающихся остеонов. В норме разрушение и восстановление остеонов происходит постоянно.






























Между костными пластинками во всех слоях находятся остеоциты, отростки которых по костным канальцам пронизывают все вещество кости и в ней формируется сильно разветвленная сеть костных канальцев по которым мигрирует тканевая жидкость.






























Кровеносные сосуды (артерии) из надкостницы по прободающим каналам попадают в остеон, затем проходят по каналам остеонов, соединяются между собой. Питательные вещества из сосудов поступают в каналы остеона и по системе канальцев быстро распространяются во все участки костной ткани.





























В эпифизах и перекладинах трубчатых костей остеоны отсутствуют –










губчатое костное вещество








.


































Гистогенез костной ткани и костей (образование)



















Выделяют 2 механизма:










































Прямой остеогенез






























образование костей прямо из мезенхимы.





















Таким механизмом образуются плоские кости





















на втором месяце эмбриогенеза. Мезенхимные клетки в том месте, где будет формироваться кость, усиленно размножаются, группируются, утрачивают отростки, превращаются в остеокласты, формируются остеогенные островки. Остеобласты начинают вырабатывать и выделять межклеточное вещество, замуровывая тем самым себя. Эти замурованные клетки превращаются в остеоциты. В результате образуются










костные балки








. Далее происходит










кальцинация








. Снаружи костной балки распределяются остеобласты, а основу составляет грубо волокнистая костная ткань. Из мезенхимы в костные балки врастают кровеносные сосуды. Вместе с кровеносными сосудами врастают и остеокласты, разрушающие грубоволокнистую костную ткань, на месте которой образуется плотная пластинчатая костная ткань. В результате происходит полная замена грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую.











































Непрямой остеогенез






























образование кости на месте гиалинового хряща.





















Таким образом образуются все





















трубчатые кости. На месте будущей кости из гиалинового хряща формируется зачаток трубчатой кости, снаружи он покрыт надкостницей. Этот процесс протекает на втором месяце эмбриогенеза. Далее в области диафиза между надкостницей и веществом хряща образуется из грубоволокнистой костной ткани перихондральная кость или










перихондральная костная манжетка








, которая полностью окружает вещество хряща в зоне диафиза и тем самым нарушает поступление питательных веществ из надхрящницы в хрящ. Это вызывает частичное разрушение гиалинового хряща в диафизе, а остатки хряща обызветствляются. Надхрящница превращается в надкостницу, и из надкостницы кровеносные сосуды пронизывают костную манжетку. При этом грубоволокнистая ткань костной манжетки разрушается и замещается пластинчатой костной тканью. Кровеносные сосуды глубоко врастают в диафиз, вместе с ними проникают остеобласты, остекласты и мезенхимные клетки. Остеокласты постепенно разрушают обызвествленый хрящ, а остеобласты вокруг участков обызвествленного хряща образуют пластинчатую костную ткань, которая формирует эндохондральную кость. Перихондральная и эндохондральная костные ткани разрастаются, соединяются, остеокласты начинают разрушать костную ткань в средней части диафиза, и постепенно формируется костномозговой канал (полость). Из мезенхимы закладывается красный костный мозг.
































Позднее осуществляется окостенение эпифиза, между эпифизами и диафизом сохраняется










метаэпифизарный



















хрящ








(зона роста кости).



















За счет этой пластинки кость растет в длинну.



















В ней выделяют










пузырчатый слой








на



















границе с диафизом, содержащий разрушающиеся клетки. Затем идет










столбчатый слой








, в котором молодые хондроциты образуют ряды. Молодые хондроциты пролиферируют, образуют межклеточное вещество. Также выделяют










пограничный слой








, имеющий строение типичного гиалинового хряща. Эти пластинки окостеневают последними.
































Костная ткань в общем и кости в частности хорошо










регенерируют








за счет метаэпифизарных стволовых клеток надкостницы. В начале с помощью фибробластов надкостницы образуется рыхлая соединительная ткань. Далее активируются остеобласты, вырабатывающие грубоволокнистую костную ткань. В течение первых двух недель она заполняет зону повреждения и формирует










костные мозоли








.































Со 2 недели в костные мозоли внедряются кровеносные сосуды и грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костной тканью.






























На развитие, рост и регенерацию костной ткани и костей существенно влияют: физическая нагрузка, оптимальный пищевой режим (пища должна содержать достаточное количество белка, кальция, витаминов), гормоны роста, тиреоидные и половые гормоны.



















































































МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ





























Подразделяется на










гладкую








–развивается из мезенхимы и










исчерченные








ткани–развивается из мезодермы. В них находится сократительный аппарат, который состоит из миофибрилл–в них находятся










актиновые








и










миозиновые








сократительные нити. Поперечно-полосатая включает скелетную и сердечную ткани. Мышечные ткани обеспечивают движение органов и организма.

































Гладкая мышечная ткань



















образует стенки полых органов,



















сосудов и в виде отдельных пучков располагается



















внутри органов (строма). В эмбриогенезе образуется из мезенхимы и эпидермиса (миоэпителиальные клетки). Структорно-функциональной единицей гладкой ткани является










гладкий миоцит








. Чаще всего он имеет веретеновидную или звездчатую форму. Размеры в ширину 6-10 мкм, в длину 25-50 мкм, в беременной матке длина до 500 мкм. В средней части располагается ядро овальной формы, вокруг ядра располагается небольшое кол-во органелл, основной объем клетки занят миофибриллами, которые располагаются продольно, а также под углом друг к другу, “сшивая” таким образом противоположные концы клетки. Миофибриллы состоят из длинных тонких актиновых и коротких миозиновых нитей. Один конец актиновых нитей присоединяется к цитолемме или






































плотному белковому тельцу, располагающемуся в цитоплазме, а свободные концы – навстречу и параллельно друг другу. Между свободными концами располагаются толстые короткие миозиновые нити. И при сокращении миофибрилл свободные концы актиновых нитей перемещаются друг к другу. Это вызывает укорочение миофибрилл и в целом сокращение клетки.
































Мышечные клетки располагаются в шахматном порядке, образуя мышечный пласт. Снаружи каждая клетка ограничена базальной мембраной, которая вырабатывается клеткой. Местами базальная мембрана отсутствует и в этом участке цитолеммы соседних клеток соединяются, образуя щелевидные пространства, через которые передается нервный импульс. Между клетками располагаются межклеточные пространства, в которых находятся тонкие прослойки соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими капиллярами и нервными волокнами. Эти прослойки называются










эндомизием








. Более крупные прослойки, отделяющие пучки мышечных клеток называются










перимизием








. Соединительная ткань, ограничивающая всю мышцу, называется










эпимизием








.
































Гладкая ткань характеризуется тоническим сокращением–это медленно нарастающее сокращение и постепенное расслабление. Гладкая ткань регенерирует за счет внутриклеточной регенерации и за счет пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. В стенки матки и мочевого пузыря гладкая ткань образована звездчатыми клетками, они более специализированы. Имеют длинные отростки, способные растягиваться, восстановление характерно за счет внутриклеточной регенерации.

































Скелетная мышечная ткань



















образуется в эмбриогенезе из миотомов мезодермы



















(+мышца радужны







































из



















нейрального зачатка). Образует мышцы, деятельность которых контролируется сознанием. Структурно-функциональная единица–миосимпласт. Длина колеблется от микрометров до сантиметров. Сверху мышечное волокно покрыто цитолеммой, она образует углубления в виде трубочек, к ней прилегает толстая базальная мембрана. Вместе они образуют сарколемму. У цитолеммы располагаются ядра. Внутри сарколеммы (между цитолеммой и базальной мембраной) располагаются спутниковые клетки – миосателитоциты, участвующие в восстановлении поврежденной мышцы.






























Основной объем занимают миофибриллы, которые идут по всей длине параллельно друг другу. Построены из актиновых и миозиновых нитей. Эти нити образуют чередующиеся темные и светлые диски.






























Миозиновые нити короткие, толстые, одинаковой длины, идут параллельно друг другу и в средней части поперек их соединяет белковая перегородка (М-полоска), за счет этого они не спадаются. Сами миозиновые нити образуют темные диски. Диски обладают двойным светопреломлением (анизотропные, А-диски).
































Актиновые нити длиннее, их больше, идут параллельно, образуют

светлые диски (изотропные, I-диски).




























Актиновые нити в расслабленном состоянии заходят между миозиновыми.






































середине актиновые нити связаны белковой перегородкой (Т- или Z-линия). Участок миофибриллы, заключенный между смежными Z-линиями называется










саркомером








. В миофибриллах много митохондрий, расположенных вокруг ядер, под сарколеммой и миофибриллами. Очень развита саркоплазматическая сеть агранулярного типа. Ее канальцы окружают миофибриллы и вдоль располагаются концевые отделы–канальцы. В канальцах при расслабленном состоянии находится кальций. При поступлении нервного импульса на волокно, импульс распространяется по цитолемме, достигает Т-трубочек, импульс достигает глубины саркоплазмы, передается на канальцы сети, это вызывает выброс кальция из канальцев в саркоплазму. Это стимулирует образование актино-миозионовых комплексов, далее актиновые нити втягиваются между миозиновыми и на






























высоте сокращения они почти полностью погружаются в темный диск и светлые диски как бы исчезают. При этом подобное сокращение происходит во всех саркомерах всех миофибрилл, и сокращение всей мышцы. В дальнейшем в связи с недостатком химической энергии происходит распад актино-миозиновых комплексов, актиновые нити выходят из темных дисков, вновь появляются светлые диски.






























Сокращение мощное, кратковременное, управляется сознанием. Различают несколько типов в скелетных мышечных волокон:










красные








– тонкие, в них очень плотно располагаются миофибриллы и везде много митохондрий, много миоглобина. Эти волокна способны длительно выполнять умеренную физическую нагрузку.










Белые








волокна более крупные,



















в них мало миофибрилл,



















митохондрий,



















отсутсвует миоглобин–они способны в



















течении короткого периода выполнять мышечную работу.






























Вокруг каждого мышечного волокна находится тонкая прослойка соединительной ткани –










эндомизий








. Сверху мышцу покрывает фасция, образованная плотной оформленной соединительной тканью.






























Регенерация скелетной мышечной ткани осуществляется за счет внутриклеточной регенерации. Второй механизм осуществляется за счет деления стволовых клеток. При повреждения волокна и разрушения сарколеммы миосателлитоциты (стволовые клетки) освобождаются, начинают делится, образуют миобласты, которые выстраиваются цепочкой последовательно, затем сливаются, образуются трубочки, которые в последствии превращаются в мышечное волокно. Степень восстановления маленькая, так как идет медленно и поэтому место дефекта мышцы заполняется соединительной тканью.

































Сердечная мышечная ткань



















в эмбриогенезе образуется из целомического кармана.



















Ее основу составляют



















клетки:










сократительные и проводящие кардиомиоциты








. Преобладают сократительные кардиомиоциты. Это отросчатые клетки прямоугольной формы, располагаются цепочкой, стыкуются, в зоне стыка формируют вставочные (замыкательные) пластинки. И, в конечном итоге, образуют сердечные мышечные волокна. За счет отростков они соединяются с соседними кардиомиоцитами.






































центре клетки располагается ядро, в периферической части находятся миофибриллы. Они построены так же, как и миофибриллы в скелетных мышечных волокнах. Имеют миозиновые нити, образующие темные диски, актиновые нити. Структурно-функциональной единицей является саркомер. Характеризуется высоким кол-вом митохондрий. Вокруг каждого волокна идет тонкая прослойка соединительной ткани, богатой кровеносными капиллярами. Сердечно-мышечные волокна образуют пучки волокон и эти волокна образуют основную массу миокарда. За счет соединений нервный импульс очень быстро распространяется по миокарду. Каждый кардиомиоцит окружен тонкой прослойкой соединительной ткани так, что кровоснабжается (каждый) от 3-4 капилляров.


































Проводящие кардиомиоциты








образуют проводящую систему сердца.



















Похожи по строению на сократительные



















клетки, но крупнее, образуют меньше анастомозов, меньше миофибрилл, ядра могут располагаться эксцентрически.
































При некрозе кардиомиоцитов образуется соединительнотканный рубец. Характерна внутриклеточная регенерация, приводит к восстановлению частично поврежденных клеток, компенсаторной гипертрофии кардиомиоцитов. У детей возможна регенерация за счет деления кардиомиоцитов.



















































































НЕРВНАЯ ТКАНЬ






























Она содержит высокоспециализированные нервные клетки, способные воспринимать раздражители, в ответ они способны формировать нервный импульс, передавать его по отросткам другим нервным и рабочим клеткам, которые отвечают специфической реакцией, адекватной раздражителю. Имеются глиальные клетки, которые создают условия для функционирования нервных клеток.




















из нервной пластинки








развиваются:






































макроглия








:



























эпендимоциты;



























астроциты;



























олигодендроциты.




























микроглия








: развивается из мезенхимы.






























Нервная ткань закладывается на 3-й неделе эмбриогенеза, когда образуется нервная пластинка. Она превращается в нервную трубку. В ее стенке во внутреннем слое находятся стволовые вентрикулярные клетки. Они пролиферируют и перемещаются кнаружи. Там продолжается деление части клеток, и они дифференцируются на










нейробласты








(из них образуются нервные клетки) и на










глиобласты








или










спонгиобласты








(клетки микроглии).





































стенке нервной трубки выделяют три слоя:































-










эпендимный








(внутренний);




















-










плащевой








(средний) – нейробласты, формирующие т.н. серое вещество мозга;








































краевой








(наружный) –



















белое вещество мозга;






































краниальном отделе нервной трубки образуются










мозговые пузыри








, которые являются источником образования головного мозга (20-24 нед.). Из оставшихся отделов нервной трубки формируется спинной мозг. Из краев нервного желобка выселяются клетки, формирующие нервный гребень [расположен между нервной трубкой и эктодермой], из них образуются ганглиозные пластинки, из которых формируются пигментные клетки кожи (миелоциты), периферические нервные узлы, меланоциты кожи, клетки APUD-системы.


































Глиоциты.



















Их в



















5-10



















раз больше,



















чем нервных клеток.



















Они выполняют




















опорную








,




















стромальную








,




















трофическую








,




















защитную








,









всасывательную








,









выделительную








функции. Они способны пролиферировать.



































Эпендимоциты.



















Это клетки призматической формы,



















располагаются в



















1



















слой,



















выстилают полости мозга



















(желудочки) и центральный спинномозговой канал. На верхушке клетки находятся микроворсинки. Они участвуют в выработке спинномозговой жидкости и могут ее всасывать. Базальная часть конической формы, усеченной, переходит в тонкий длинный отросток, который пронизывает все вещество мозга и на поверхности мозга образуют отграничительную глиальную мембрану.


































Астроциты.



















Многоотростчатые клетки.



















Они подразделяются на:































-









протоплазматические








(находятся в сером веществе мозга). У них многочисленные короткие разветвления, широкие отростки. Часть отростков окружает кровеносные капилляры, участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера. Другие отростки направляются к телам нейронов. По отросткам переносятся из крови к нейронам питательные вещества. Они выполняют









трофическую








,









защитную








(иммунобиологическая защита) функции, отростки изолируют синапсы; -









волокнистые


















(фиброзные)








. Располагаются в белом веществе. У них тонкие длинные слабоветвящиеся






























отростки, которые на концах разветвляются и формируют отграничительные мембраны. Астроциты выполняют стромальную функцию.



































Олиодендроциты







































мелкие клетки с короткими отростками.



















Они располагаются вокруг тел нейронов и по ходу



















их отростков, образуют вокруг отростка глиальную оболочку. Без этой оболочки нервный импульсы не проводятся. На периферии они называются










мантийными








(










шванновскими








) клетками (иначе, леммоцитами).



































Микроглия.



















Относится к макрофагальной системе.



















Это мелкие клетки с короткими малоразветвленными



















отростками, светлым ядром. Это подвижные клетки. Они фагоцитируют поврежденные нервные клетки. Они могут развиваться из моноцитов крови. Их количество резко возрастает при повреждении мозга.


































Нейроны



















-50



















млрд.



















Отросчатые клетки по форме делятся



















:



















- пирамидные; - зведчатые; - корзинчатые;










































- веретеновидные и т.д. По размеру:































-мелкие; -средние; -крупные; -гигантские.































По количеству отростков:




















-









униполярные








(только у эмбриона) – 1 отросток;




















-









биполярные








–2 отростка, встречается редко, в основном в сетчатке глаза;































-









псевдоуниполярные








, в ганглиях, от их тела отходит длинный цитоплазматический вырост, а затем делится на 2 отростка; -









многоотростчатые


















(мультиполярные








, преобладают в ЦНС).








































Тело клетки содержит крупное светлое ядро с 1-2 ядрышками, в цитоплазме содержатся все органеллы, особенно канальцы гранулярной ЭПС.






























Рибосомы образуют скопления – глыбки базофильного вещества по всей цитоплазме, в них идет синтез всех необходимых веществ, которые от тела транспортируются по отросткам. При напряжении идет разрушение глыбок, за счет внутриклеточной регенерации постоянно разрушаются и восстанавливаются. Преобладают дендриты среди отростков, которые разветвляются и образуют дендритное дерево, они образуют синапсы с другими нервными клетками и получают от них информацию; чем больше дендритов, тем мощнее рецепторное поле, тем больше информации. По дендритам распространяются импульсы к телу нейрона. В нервной клетке только 1 аксон (нейрит). В его основании формируется новый импульс действия, который отводится по аксону от тела нейрона. Длина отростков может колебаться от нескольких микрон до 1,5 м.






























Есть еще нейросекреторные клетки, которые помимо формирования и проведения нервного импульса способны вырабатывать гормоны и выделять их в кровь.





























Нервные клетки располагаются цепочками, цепочки нервных клеток образуют рефлекторные дуги, которые


















определяют рефлекторную деятельность человека.



















По функции нервные клетки подразделяются:



























чувствительные (афферентные);






































вставочные (кондукторные);






































эффекторные (эфферентные).

































Чувствительные






















(афферентные)



















образуют первое звено рефлекторной дуги



















(спинномозговые узлы)



















Длинный



















дендрит идет на периферию и там заканчивается нервным окончанием, а короткий аксон в соматической рефлекторной дуге поступает в спинной мозг. Он первый реагирует на раздражитель и в нем образуется нервный импульс.

































Вставочные



















располагаются в спинном и головном мозге;



















второе звено рефлекторной дуги;



















передают



















информацию эффекторным двигательным нервным клеткам, которые передают информацию на рабочие клетки – двигательные мышечные волокна. Короткие разветвленные дендриты и длинный аксон, который достигает скелетное мышечное волокно и через нервно-мышечный синапс передает нервный импульс.






























Простая соматическая рефлекторная дуга содержит 3 звена и 3 нейрона. У человека преобладают сложные рефлекторные дуги (их усложнение происходит за счет увеличения количества вставочных нейронов). Головной






































спинной мозг содержит в основном вставочные нейроны. Ведущую роль в образовании и проведении нервного импульса выполняет цитолемма. При действии раздражителя в зоне воздействия происходит инверсия заряда– деполяризация–нервный импульс в виде такого участка и дальше распространяется по цитолемме.
































Отростки нервных клеток независимо окружены глиальными оболочками и вместе с ним образуют нервные волокна и в нем отросток называется осевым цилиндром. Выделяют миелиновые и безмиелиновые волокна, которые отличаются строением глиальной оболочки.



































Безмиелиновые нервные волокна



















устроены достаточно просто.



















Осевой цилиндр,



















подходя к глиальной клетке,



















прогибает ее цитолемму и над ним цитоплазма смыкается, образуя двойную складку – мезаксон. В одной глиальной клетке может быть несколько осевых цилиндров. Это т.н. волокна кабельного типа, причем отростки могут переходить в соседние глиальные клетки. Скорость проведения импульса 1-5 м/с. Такие волокна встречаются во время эмбриогенеза и в постганглионарных волокнах вегетативной нервной системы.



































Миелиновые нервные волокна



















толстые,



















располагаются в соматической нервной системе,



















которая иннервирует



















скелетные мышцы. Глиальные клетки (леммоциты) идут последовательно, цепочкой, образуя глиальный тяж, а в центре идет осевой цилиндр (отросток нейрона). Глиальная оболочка содержит:








































внутренний миелиновый слой








(слои цитолеммы) (завитки Мезаксона)



















основной,



















местами между слоями



















цитолеммы есть расширение и они образуют насечки миелина;








































периферический слой








содержит ядро и органеллы леммоцита–










нейрилемма








;





























базальная мембрана








(толстая).






























На границе смежных леммоцитов нервное волокно истончается, отсутствует миелиновый слой–










узловой перехват



















(Ранвье)








–участки повышенной чувствительности;



















наиболее уязвимы.



















Часть волокна,



















расположенная между



















соседними перехватами–межузловой сегмент. Скорость проведения нервного импульса составляет 5-120 м/с.





























Нервные клетки соединены между собой посредством












синапсов








. Синапсы бывают разные: аксо-соматические, аксо-дендритические, аксо-аксональные (преимущественно тормозного типа); а также










химические








и










электрические








(последние встречаются в организме крайне редко).



















В синапсе выделяют пресинаптическую и постсинаптическую части.































Постсинаптическая часть








содержат постсинаптическую мембрану, которая содержит высокоспецифичные белковые рецепторы, реагирующие только на конкретные медиаторы. Между пресинаптической и постсинаптической частями находится синаптическая щель.






























Нервный импульс доходит до пресинаптической части и активирует синаптические пузырьки. Синаптический пузырек подходит к пресинаптической мембране, сливается с ней и нейромедиатор из синаптического пузырька попадает в синаптическую щель и действует на рецептор постсинаптической мембраны, что вызывает еѐ деполяризацию, которая передается по центральному отростку следующего нейрона. В химическом синапсе информация передается только в одном направлении.
































Синапсы делятся








на










тормозные








,



















которые содержат тормозные нейромедиаторы



















(глицин,



















ГАМК







































гамма-аминомасляная кислота); и










возбуждающие








, которые содержат возбуждающие нейромедиаторы (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, глютаминовая кислота).

































Эффекторные синапсы







































синапсы,



















которые заканчиваются на рабочих клетках



















(напр.,



















нервно-мышечные



















синапсы, секреторные синапсы).

































Нервно-мышечные синапсы



















образуются на скелетном мышечном волокне;



















содержат пресинаптическую часть,



















которая образована конечным терминальным отделом аксона двигательного нейрона и внедряется в скелетное мышечное волокно. А прилежащий участок скелетного мышечного волокна образует постсинаптическую часть.





































этой части отсутствуют миофибриллы, но в большом количестве располагаются ядра и митохондрии, а сарколемма формирует постсинаптическую мембрану.
































При поступлении нервного импульса в пресинаптическую часть из синаптического пузырька в синаптическую щель выделяется ацетилхолин, который вызывает формирование нервного импульса в постсинаптической мембране. Далее импульс распространяется по сарколемме мышечного волокна, достигает Т-трубочек канальца саркоплазматической сети и вызывает выброс из них кальция, тем самым запуская процесс сокращения.


































Чувствительные нервные окончания



















более разнообразны.








































Свободные нервные окончания








встречаются только в эпидермисе. Проходя через базальную мембрану, волокно отбрасывает миелиновую оболочку и свободно, без глии, контактирует с эпителиальными клетками. Это температурные и болевые рецепторы.







































Несвободные неинкапсулированные








– в соединительной ткани. Разветвления осевого цилиндра сопровождается глией. Это рецепторы осязания.







































Инкапсулированные








– разветвления осевого цилиндра сопровождается внутренней глиальной колбой и наружной соед.-тканной колбой. Это рецепторы осязания.































Регенерация








. Нервная клетка сохраняет способность к регенерации при условии сохранения тела нейрона, а отростки и нервные волокна регенерируют примерно со скоростью 1-2 мм в сутки. При полном повреждении нервного волокна в теле нейрона усиливаются обменные процессы, которые приводят к усилению внутриклеточной регенерации, образованию веществ и росту центрального отростка с образованием на конце отростка колбы роста. Далее в периферическом участке распадается осевой цилиндр, глиальная оболочка, часть клеток которой разрушается, а часть леммоцитов сохраняется и пролиферируют, выстраиваются цепочкой. Растущий центральный отросток внедряется в глиальный тяж и вокруг него формируется глиальная оболочка. Регенерации препятствуют воспаление, образование соединительнотканного рубца.



















































































СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА





























Включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Кровеносные сосуды закладываются из мезенхимы (перикард – из спланхнотомов); делятся на артериальные и венозные. По размеру они делятся на крупные, средние и мелкие. В стенке всех сосудов выделяют внутреннюю, среднюю и наружную оболочки.































Артериальные








сосуды в зависимости от строения стенки делятся на артерии





















эластического



















типа,





















мышечно-эластического








(или










смешанного








типа)



















и










мышечного








типа.









































сосудам
























эластического






















типа



















относятся аорта и легочная артерия.



















Аорта имеет тонкую внутреннюю оболочку,



















выстланную изнутри эндотелием, который создает условия для тока крови. Затем идет подэндотелиальный слой, образованный рыхлой соединительной тканью. После подэндотелиального слоя идет сплетение тонких эластических волокон. Сосудов внутренняя оболочка не содержит, питается диффузно.
































Средняя оболочка мощная, широкая, содержит толстые эластические окончатые мембраны, состоящие из переплетенных между собой эластических волокон. В их окнах под углом располагаются отдельные гладкомышечные клетки. Строение стенки сосуда определяется гемодинамическими факторами: скоростью кровотока и уровнем кровяного давления. Стенка аорты обладает выраженными эластическими свойствами, она способна сильно растягиваться и возвращаться в исходное состояние.































Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, внутренний слой ее содержит более плотную соединительную ткань. В наружной и средней оболочках имеются собственные кровеносные сосуды.










































сосудам мышечного типа



















относятся сонная и подключичная артерии.



















В их внутренней оболочке сплетение



















эластических волокон замещается внутренней эластической мембраной. Средняя оболочка содержит меньшее количество эластических окончатых мембран и увеличенное до половины объема количество гладкомышечной ткани. Сохраняются эластические свойства стенки и усиливается ее сохранительная способность.



































Сосуды мышечного типа



















составляют основную массу сосудов мелкого и среднего калибров.



















Внутренняя



















оболочка содержит эндотелий, внутренний просвет артерии неровный. Затем идет подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка содержит дугообразные внутренние эластические волокна, при этом их вершина находится в средней части оболочки, а концы этих волокон соединяются с внутренней эластической мембраной или с наружной эластической мембраной, за счет чего образуется эластический каркас стенки артерий. Между петлями этих волокон циркулярно и по спирали идут пучки гладкомышечных клеток. Эта ткань преобладает по объему, поэтому у стенок этих сосудов сильно возрастает сократительная способность. Наружная оболочка содержит наружную эластическую мембрану, которая более тонкая. Кнаружи от нее идет рыхлая соединительная ткань.































При сокращении сосуда мышечного типа происходит сужение просвета сосуда, укорочение участка артерии и частичный поворот этого участка.
































Наиболее мелкие сосуды мышечного типа называются












артериолы








. У них сохраняются все 3 оболочки, но они сильно истончаются. Внутренняя оболочка содержит эндотелий, подэндотелиальный слой, внутреннюю эластическую мембрану. В средней оболочке в 1-2 слоя располагаются гладкомышечные клетки. В наружной оболочке исчезает наружная эластическая мембрана, но сохраняется рыхлая соединительная ткань.
































Артериолы распадаются на кровеносные












капилляры








. Их плотность наиболее высока в интенсивно функционирующих органах – скелетная мышечная ткань, миокард и серое вещество мозга. Они располагаются в виде петель в коже, в виде клубочков – в почке, но чаще всего в виде сетей. Все капилляры различаются по диаметру. Самые мелкие имеют диаметр 4-7 мкм – в органах с большой нагрузкой. От 7 до 11 мкм в слизистых






























оболочках и в коже. До 20-30 мкм – синусоидные кровеносные капилляры, находятся в кроветворных органах, в печени, в эндокринных органах. Наиболее крупные (50-60 мкм) лакунарные капилляры располагаются в половых органах.






























Стенка кровеносных капилляров содержит базальную мембрану, которая в некоторых участках расщепляется на 2 листка, между которыми располагаются клетки–










перициты








с длинными отростками. Эти клетки регулируют просвет кровеносного капилляра.





























Изнутри капилляры выстланы эндотелием. В нем встречаются поры, каналы, щели, фенестры, которые усиливают проницаемость капилляров. Проницаемость стенки капилляра регулируется базальной мембраной. Вокруг капилляра находится прослойка рыхлой соединительной ткани, а рядом с ним располагаются перициты и тучные клетки.






























Кровеносные капилляры выполняют транспортную функцию, но основной является обменная (трофическая) функция. Через стенку капилляров легко проникают газы, питательные вещества и продукты обмена. Трофическая функция капилляров обеспечивается за счет того, что давление крови в капиллярах низкое, скорость кровотока маленькая, очень тонкая стенка и присутствует рыхлая соединительная ткань, которая богата межклеточным основным веществом.






























Гемокапилляры сливаются в












венулы








. Они имеют такое же строение стенки, как и капилляры, но шире и крупнее капилляров.






























Артериолы, капилляры и венулы составляют










микроциркуляторное русло








и располагаются внутри органов. Эти сосуды выполняют трофическую функцию.



















Венулы сливаются в













вены








. В стенке выделяют 3 оболочки.






























По строению все вены делятся на










вены безмышечного типа








, располагающиеся в селезенке, плаценте, твердой мозговой оболочке, костях. Они имеют только внутреннюю оболочку – эндотелиальную; тонкий подэндотелиальный слой, рыхлую соединительную ткань, которая срастается со стромой органа. Вены мышечного типа содержат гладкомышечные клетки и отличаются содержанием гладкомышечных элементов.
































Вены со слаборазвитыми мышечными тяжами








находятся в области шеи,



















головы,



















верхней части туловища.



















Имеют 3 оболоки. Внутренняя содержит эндотелий и подэндотелиальный слой. Средняя имеет отдельные циркулярные пучки гладкомышечных клеток, разделенные рыхлой соединительной тканью. Наружную оболочку составляет соединительнотканный слой.
































Вены со среднеразвитыми мышечными тяжами








располагаются в средней части туловища,



















в верхних



















конечностях. В их внутренних и наружных оболочках имеются продольно идущие гладкомышечные клетки. В средней оболочке большое число циркулярных пучков гладкомышечных клеток.
































Вены с сильно развитыми мышечными тяжами








располагаются в нижней части туловища и нижних конечностях.



















Их внутренняя оболочка образует клапаны. Во внутренней и наружной оболочках идут продольные пучки гладкомышечных клеток. Средняя оболочка представлена сплошным слоем циркулярных пучков гладкомышечных клеток.































Вены мышечного типа








,



















в отличие от артерий,



















имеют клапаны.



















В их стенках отсутствует внутренняя и наружная



















эластические мембраны, средняя оболочка плохо развита и идут только циркулярные гладкомышечные клетки.










Регенерация








.



















Очень хорошо регенерируют капилляры,



















а по мере увеличения диаметра сосудов способность к



















регенерации падает.

































Сердце






























Содержит 3 оболочки: внутренняя оболочка –










эндокард








(развивается из мезенхимы); далее мышечная оболочка –










миокард








(развивается из мезодермы)



















и наружная оболочка






























эпикард








,



















ее соединительно-тканная основа



















развивается из мезенхимы, а мезотелий – из мезодермы.

































Эндокард







































тонкая оболочка,



















изнутри выстлана эндотелием.



















Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой



















соединительной ткани. Мышечно-эластический слой содержит отдельные гладкомышечные клетки, окутанные тонкими эластическими волокнами. Наружный соединительнотканный слой состоит из рыхлой соединительной ткани. Питается эндокард диффузно, кровеносных сосудов нет.

































Миокард



















максимально развит в стенке левого желудочка.



















Его основу составляет сердечная мышечная ткань,



















прежде всего сократительные кардиомиоциты – отросчатые клетки. Располагаясь цепочками, они образуют сердечные мышечные волокна, которые за счет отростков-анастомозов связаны с соседними мышечными волокнами.






























Мышечные волокна формируют пучки, идущие в нескольких направлениях. Вокруг волокон находятся тонкие прослойки рыхлой содинительной ткани, содержащей большое количество кровеносных капилляров.





































миокарде на границе с эндокардом располагаются волокна проводящей системы сердца. Они состоят из проводящих кардиомиоцитов, передающих импульсы на сократительные кардиомиоциты.


































Регенерация миокарда








происходит за счет внутриклеточной регенерации,



















компенсаторной гипертрофии



















кардиомиоцитов. На месте погибших кардиомиоцитов формируется соединительнотканный рубец. Также возможно деление кардиомиоцитов у детей до 5 лет.


































Эпикард







































тонкая оболочка,



















ее основу составляет пластинка из рыхлой соединительной ткани.



















Эта пластинка



















покрыта мезотелием, увлажняющим ее за счет выработки и выделения слизистого секрета.

































Лимфатические сосуды































Они имеют такое же строение, как и венозные. Однако лимфатические капилляры существенно отличаются от венозных. Они начинаются слепо в рыхлых соединительных тканях, сильно расширены, отсутствует или слабо развита базальная мембрана, имеются очень широкие межэндотелиальные щели. Вокруг располагается рыхлая соединительная ткань и тканевая жидкость, насыщенная токсическими веществами и липидами. Эта жидкость вместе с лейкоцитами (преимущественно лимфоцитами) через щели проникает внутрь лимфатических капилляров и далее в сосуды и вены. Основной функцией является выведение из тканей токсических веществ и их обезвреживание.



















































































К Р О В Ь
































Кровь







































это ткань организма,



















относящаяся к группе опорно-трофических тканей.



















Но из-за своего агрегатного



















состояния еѐ с лимфой нередко выделяют в отдельную группу тканей. Кровь и лимфа происходят в эмбриогенезе из одного источника – мезенхимных стволовых клеток, родоначальников гемопоэза. Кровь выполняет две важнейшие функции в организме:











































Транспортная








.



















Кровь переносит газы





























2








,



















СО









2








),



















питательные вещества,



















гормоны,



















лекарства и многие другие



















вещества.















































Защитная








.



















Осуществляется за счет клеточных элементов,



















участвующих в макрофагальной защите,



















воспалительных реакциях и иммунитете.






































Кровь на 65% состоит из плазмы – жидкой компоненты крови. Плазма состоит на 90% из воды,









6,6-8,5%


















из


















белков


















(!








), среди которых выделяют белки-глобулины, альбумины, фибриногены, а также трофические белки, транспортируемые кровью. На долю остальных органических и неорганических (минеральных) соединений приходится 1,5-2,5%. Благодаря своему составу кровь поддерживает определенный гомеостаз. Напр., у здорового взрослого человека кислотность крови всегда находится в пределах рН = 7,34–7,36.






































40-45% крови составляют форменные элементы: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты [несмотря на наличие суффикса «-циты» тромбоциты не являются клетками – это остатки бывших клеточных структур, поэтому более правильно называть их кровяными пластинками].

































Эритроциты (красные кровяные тельца)





















4459605


-1270














































6466840


-1270








































































Самые многочисленные форменные элементы крови. У мужчин 4,0–5,5 10^12 дм^-3, у женщин 3,9 –4,9 10^12 дм^–3. Это количественное различие объясняется в основном андрогенами и большей мышечной массой у мужчин, для жизнедеятельности которой требуется больше кислорода.






























Примерно 75% эритроцитов имеют диаметр 7-8 мкм [1 мкм = 10–6 м = 10–3 мм], такие эритроциты называются









нормоцитами








. Если их размер меньше 6 мкм, то –









микроцитами








(их примерно 12,5%). Если больше 9 мкм –









макроцитами








(12,5%). Наличие большего процентного содержания микро- и/или макроцитов называется









анизоцитозом








, это свидетельствует о каком-либо заболевании крови.






























Как правило, эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. Однако, могут встречаться и другие формы эритроцитов; если они преобладают, то такое состояние называется









пойкилоцитозом








. У человека они не содержат ядра и органелл, а являются как бы мембранными мешочками, набитыми гемоглобином (95% сухой массы зрелого эритроцита).






























Основным назначением эритроцитов является перенос газов (кислород, углекислота, при наличии – угарный газ), но также они транспортируют на поверхности своей мембраны многие БАВ (биологически активные вещества) – иммуноглобин, гормоны. В лечебных целях их иногда «нагружают» лекарственными веществами, основываясь на знании рецепторов их цитолеммы (т.е., клеточной мембраны).






























Жизненный цикл эритроцитов составляет около 120 суток. Образование и созревание их проходит в красном костном мозге, откуда они попадают в кровеносное русло и циркулируют без выхода за пределы просвета сосуда. После выработки своего ресурса эритроциты разрушаются в селезенки (поэтому ее называют «кладбищем эритроцитов»).

































Лейкоциты (белые кровяные тельца)





















1376045


-1270





























































Их количество 3,5–9,0 10^9 дм^–3, оно может зависеть от пола, возраста, экологии и других факторов.



















Лейкоциты проходят три фазы:



























в органах кроветворения (красный костный мозг и лимфогенная ткань);



























циркуляция в крови (всего несколько часов);






































тканевая после выхода из кровеносного русла (несколько суток, потом погибает). Для некоторых клеток возможна рециркуляция – возврат в просвет сосудов.






























Количество лейкоцитов в мазке крови описывается лейкоцитарной формулой. Лейкоцитарная формула – это процентное отношение числа лейкоцитов одного вида к общему числу лейкоцитов, найденному в мазке [процент некоторых лейкоцитов даже меньше 1%, поэтому желательно подсчитывать, по крайней мере, 100 лейкоцитов].






























Лейкоциты по наличию зернистости в цитоплазме подразделяются на две группы:








































Зернистые


















(гранулоциты)








. Цитоплазма содержит мелкие пылевидные гранулы, плохо различимые при обычной микроскопии, содержащие большое количество ферментов (пероксидаза, щелочная фосфатаза и др.). Эти гранулы окрашиваются различными красителями, на этом основано их деление на:


































а) нейтрофильные; б) эозинофильные; в) базофильные.









































Незернистые


















(агранулоциты)








:



















а) лимфоциты,



















б) моноциты.





























Для окраски используют азур-II-эозин (метод Романовского-Гимзы).





























По степени дифференцировки










нейтрофилы








подразделяют на юные, палочкоядерные и сегментоядерные.









Сегментоядерные лейкоциты








(45–70%) – зрелые нейтрофилы, ядро состоит из 3-5 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В некоторых ядрах может быть вырост в виде барабанной палочки – конденсированная Х-хромосома, наличие таких хромосом указывает, что кровь женская.































Палочкоядерные лейкоциты








(1-3–5%) – более молодые клетки. Их ядро имеет S-обрзную форму, но часто встречаются и другие формы, напр., С-образная.




















Юные лейкоциты,








или мета-лейкоциты (0–0,5%). Имеют ядро бобовидной формы



















По соотношению этих форм в лейкоцитарной формуле судят о сдвиге вправо или сдвиге влево.
































Сдвиг влево




























преобладание юных и палочковидных







































свидетельствует о раздражении красного костного мозга,










сдвиг вправо




























больше зрелых



















(сегментоядерных)



















и почти отсутствуют юные и палочковидные







































говорит о



















подавлении лейкоцитопоэза, что является плохим прогностическим признаком. Так как все эти стадии имеют различные формы, то их относят к










полиморфоядерным








лейкоцитам.
































Нейтрофильные лейкоциты



















составляют



















50–75% (от числа лейкоцитов).



















Их размеры в мазке







































10–12



















мкм.


















Содержат мелкую пылевидную нейтрофильную зернистость.






























Цикл развития составляет около 8 суток: кроветворная фаза – примерно 6 суток, сосудистая – 6–10 часов, тканевая фаза – около 2 суток. Нейтрофильный лейкоцит выходит за пределы сосуда, и, обладая положительным хемотаксисом, передвигается с помощью псевдоподий к очагу раздражения, где играет роль микрофага: фагоцитирует токсические вещества и микроорганизмы. Фагоцитарная активность нейтрофилов составляет 70– 99%, фагоцитарный индекс (т.е., способность захватывать определенное число микроорганизмов) – 12–25.






























Нейтрофилы образуют лейкоцитарный вал вокруг очага воспаления или выходят на поверхность эпителиального пласта в области стыков с целью защиты организма от поражения. В любом случае они погибают.

































Эозинофильные лейкоциты



















(2–5%)



















имеют размеры в мазке



















12–14



















мкм.



















Окрашены слабооксифильно,



















в



















цитоплазме определяются крупные эозиноокрашенные гранулы (лизосомы), содержащие ряд БАВ, ферментов и других веществ, которые могут влиять на определенные клетки популяции. Имеют двулопастное ядро {по типу связки боксерских перчаток}. Жизненный цикл достигает 5-6 дней в органах кроветворения, 6 и менее в кровеносном русле, и несколько суток – тканевая фаза. Эозинофильные лейкоциты относятся к микрофагам, но они специализированны на поглощение комплексов антиген-антитело, которые образуются в ходе гуморального ответа на инородное вещество или в ходе аллергической реакции.






























Количество эозинофилов увеличивается при гельминтных инвазиях, экземах, при детских инфекциях, особенно их число увеличивается в тех местах, где образуется наибольшее количество комплексов антитело-антиген, т.е. по ходу дыхательных путей и кишечника.

































Базофильные лейкоциты



















(0–0,5%)во многом схожи с предыдущими,



















но отличаются содержащимися БАВ.



















Их



















размеры 11–13 мкм.






























Жизненный цикл также складывается из трех фаз: кроветворная (в красном костном мозге) – 2–4 суток; сосудистая – несколько часов; тканевая – 10 часов и более. Цитоплазма оксифильная, ядро S-образное, имеет несколько лопастей. В цитоплазме хорошо выражен лизосомальный аппарат, крупные базофильные гранулы, содержащие гистамин и гепарин, которые изменяют проницаемость стенок сосудов. Увеличение содержания базофильных лейкоцитов связано с тяжелыми систематическими поражениями или с интоксикациями.
































Агранулоциты






















А. Лимфоциты



















Составляют 25–35% в лейкоцитарной формуле. По размеру подразделяются на:





































малые лимфоциты (4–6 мкм),



























средние (7–8 мкм),



























большие (до 14 мкм).







































периферической крови большие лимфоциты в норме не встречаются, они локализуются в отдельных органах (легких, печени, почках) и исполняют роль естественных киллеров дотимусовой природы (от англ. natural killer – естественный убийца), которые обеспечивают за иммунитет в период до появления вилочковой железы в тех органах, где вероятность встречи с антигеном наиболее высока.































Лимфоциты имеют крупные округлые ядра. Цитоплазма в малых лимфоцитах видна в виде ободка вокруг ядра, а







































крупных цитоплазма относительно больше. Иногда лимфоциты видны как фиолетовые шарики из-за того, что базофильная цитоплазма как бы сливается с ядром. В цитоплазме выявляются органеллы, лизосомальный аппарат, неспецифическая зернистость.































По функциональным особенностям все лимфоциты делят на три группы: 1) Т-лимфоциты,




















2) В-лимфоциты,




















3) 0-лимфоциты [нуль-лимфоциты].

































Т-лимфоциты





























Тимус-зависимые лимфоциты, образуются в вилочковой железе. Самые распространенные лейкоциты (среди лимфоцитов 60–70%). По размеру относятся к средним лимфоцитам. Они подразделяются на классы:












































Т









-











киллеры







































эти лимфоциты имеют на своей мембране рецепторы клеточных антигенов,



















т.е.



















они распознают



















атипичные клетки («чужие» и выродившиеся «свои», в том числе раковые и клетки трансплантата). Выделяют цитотоксические вещества, разрушающие цитолемму этой клетки. В образовавшиеся дефекты мембраны устремляется вода, которая буквально разрывает клетку. Т-киллеры ответственны за клеточный иммунитет и за отторжение трансплантата.
















































Т-хэлперы



















способны только распознать антиген своими рецепторами,



















а затем



















«передать»



















его В-лимфоцитам.



















Т.о., Т-хэлперы участвуют в гуморальном иммунитете. Также Т-хэлперы стимулируют превращение В-лимфоцитов в плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, стимулирует выработку ими антител.















































Т-супрессоры



















подавляют предыдущие две популяции



















(клетки иммунитета),



















что бывает необходимо,



















например, во время беременности [в этот момент Т-супрессоры вырабатываются плацентой].















































Т-амплификаторы



















выполняют функцию своеобразных диспетчеров,



















следящих за взаимоотношениями среди



















всех разновидностей Т-лимфоцитов.
















































Т-лимфоциты памяти



















образуются в результате иммунного ответа,



















они несут информацию об уже



















встречавшихся антигенах, обеспечивая быструю иммунную реакцию при повторном воздействии этого антигена. Эти клетки долгоживущие, могут существовать десятки лет. Существованию именно этих клеток обязаны методы искусственной иммунизации – вакцинация и применение сывороток.

































В-лимфоциты



















Название произошло от лат. bursa fabricia – фабрициева сумка, впервые были обнаружены в выпячивании клоаки




























птиц (фабрициевой сумке) – гомологе червеобразного отростка человека



















Ответственны за гуморальный иммунный ответ. Они вырабатывают в процессе иммунного ответа антитела


















(специфические – иммуноглобулины, неспецифический – гамма-глобулин). Различают:







































активированные В-лимфоциты








, которые в процессе иммунного ответа превращаются в плазматические клетки, которые вырабатывают только антитела;









































слабоактивированные В-лимфоциты








, которые способны вырабатывать антитела, но остаются в кровеносном русле.










































В-лимфоциты памяти








– рециркулирующие лимфоциты: с кровью заносятся в ткани, затем переходят в лимфу, снова в кровь, такая циркуляция происходит в течение всей жизни клетки. При повторной встрече с антигеном они превращаются в лимфобласты («омолаживаются»), которые пролиферируют, что приводит к быстрому образованию эффекторных лимфоцитов, действие которых направлено на конкретный антиген.









































В-супрессоры








.






























Лимфоциты образуются в красном костном мозге, проходят в сосуды, попадают в тимус (полустволовые клетки), где они дифференцируются и на их поверхности образуется определенный блок рецепторов, которыми можно распознавать некоторые антигены. В процессе дифференцировки они вырабатывают иммуноглобулин










M








,










G








,










A








,










E








,










D








.

































0-лимфоциты






























Составляют 5–10% числа лимфоцитов. К этой группе относят еще малодифференцированные, уже деструктурированные лимфоциты, либо лимфоциты с неизвестной функцией, а также стволовые клетки крови, натуральные киллеры. Среди всех лимфоцитов большие составляют примерно 5–6%.

































Агранулоциты























Б. Моноциты






























Это лейкоциты размером 16–18 мкм, в мазке крови до 22 мкм. В лейкоцитарной формуле составляют 6–8%. Имеют костномозговое происхождение, проходя по сосудам, они завершают свою дифференцировку и





























превращаются в макрофаги (1-1,5 месяца). Покидая сосуды, образуют единую макрофагальную систему, которая состоит из отдельных популяций макрофагов в области предполагаемых ворот инфекции. Это макрофаги:



























дыхательных путей



























респираторного отдела



























плевры (плевральные макрофаги)



























брюшины (перитонеальные макрофаги)



























печени (купферовские клетки)



























соединительной ткани (гистиоциты)



























лимфоузлов



























селезенки



























костного мозга [условия стерильны, поэтому нет функции фагоцитоза]



























костной ткани (остеокласты)



























нервной ткани (микроглия)






























Моноциты имеют крупное ядро, бобовидной или подкововидной формы. Цитоплазма слабобазофильна. В ней в большом количестве встречаются мезосомы, лизосомальный аппарат постепенно зреет.






























Моноциты крови длительное время находятся в тканях (от 1 суток до нескольких лет), обычно это резидентные макрофаги.
































Тромбоциты (кровяные пластинки)





















1038860


-1270





























































Их титр 100–400 10^9 дм^–3. На мазке располагаются группами по 6–12.






























Тромбоциты представлены частями разрушенных мегакариоцитов, которые в красном костном мозге контактируют со стенкой синусоидного комплекса, их отростки проникают в капилляр; постепенно клетка разрушается, и образуются тромбоциты. В нем выделяют










гиаломер








(часть гиалоплазмы) и










грануломер








, в котором определяется зернистость, т.е. остатки органелл (митохондрии, комплекс Гольджи). По степени зрелости выделяют пять групп тромбоцитов.






























Тромбоциты ответственны за целостность стенки сосуда, но принимают участие в образовании тромба. Они могут переносить многие БАВ. Их приспосабливают для переноса лекарственных веществ.






























На количество тромбоцитов влияет множество факторов. Одни из них –










тромбоцитопоэтины








, вырабатываемые селезенкой. Они уменьшают титр тромбоцитов, поэтому при резком снижении количества тромбоцитов практикуют удаление части селезенки.





































понятие











гемограммы








входит: количество белков, количество гемоглобина, СОЭ, количество эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов в 1 литре и лейкоцитарная формула.


















































































СХЕМА КРОВЕТВОРЕНИЯ



















Современная схема кроветворения подразделяет все клетки крови на 6 классов.








































В первом классе определяются только стволовые клетки (СКК) –









класс полипотентных клеток





































предшественников








. Эти клетки лимфоцитоподобные. Обычными способами микроскопирования не выделяются. Редко делятся, обладают свойством самоподдержания.



































Одна СКК обеспечивает суточный объѐм крови: 200 млрд. эритроцитов и 300 млрд. лейкоцитов.



































За прародительницу всех клеток крови принимается единственная СКК. Это привело к разработке










Унитарной



















теории








(А.А.



















Максимов).











































Класс частично детерминированных клеток-предшественников








. Клетки еще полипотентны, но среди них уже выделяют 2 типа клеток: - - клетка-предшественница лимфопоэза;



































- клетка-предшественница миелопоэза.



































От сюда различают два вида ткани:










лимфоидная








, которая составляет лимфоидные органы (тимус, селезѐнка, лимфоузлы, скопления лимфатических узелков);










миелоидная








, составляющая миелоидные органы (ККМ).




































В лимфоидных органах – это ретикулярная и соединительная ткани, и последняя блокирует миелопоэз. В миелоидных органах – это ретикулярная ткань. Т.о., если меняется микроокружение, соединительная ткань теряет блокирующее свойство, и миелоидная ткань встречается в лимфоидных органах.











































Класс унипотентных клеток-предшественников








. Каждая клетка дает свой "росток"



















Клетки 2-го и 3-го классов также морфологически не распознаваемы. Но эти клетки могут образовывать колонии





































селезѐнке у смертельно облученных животных или при культивировании на питательных средах – это т.н. колонии-образующие единицы (КОЭ).
































На клетки 2-го класса оказывает влияние микроокружение, а на клетки 3-го класса влияют гормоны –










поэтины








. Поэтому клетки 3-го класса называются поэтин-чувствительными клетками. Поэтины вырабатываются в





























различных органах: эритропоэтины вырабатываются в почках, желудке, яичке.; В-активин и Т-активин – в тимусе. Поэтины могут быть возбуждающего и блокирующего характера.





























При установлении патологий на уровне 3-го класса требуется гормональное лечение. Около 50% патологий для данного класса практически излечимо.








































Класс пролиферирующих клеток








. Это морфологически распознаваемые клетки.





























Название каждой клетки данного класса заканчивается на "-бласт". Возможна регуляция пролиферации за счет










цитостатинов








,










цитомитогенетиков








.








































Класс созревающих клеток








. Происходит в основном их дифференцировка, при этом: - они постепенно уменьшаются в размерах;






















- изменяется форма ядра (от круглой до сегментоядерного или вообще выбрасывается). Ядро становится менее


















базофильным;





































меняется цвет цитоплазмы;



























появляется специфическая зернистость.



















Часть клеток продолжает делиться :–клетки эритроидного ряда;–гранулоциты.






























Класс зрелых клеток








.




















Они функционируют или в крови (эритроциты, тромбоциты), или за пределами сосудистого русла (лейкоциты).

































ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ






























Кроветворение начинается в конце 2-й, начале 3-й неделе эмбриогенеза. Клетки крови образуются из стволовой кроветворной клетки (СКК). СКК образуется из мезенхимных клеток, а первые островки мезенхимы, к-е включают в себя и стволовые клетки, впервые определяются в









стенке желточного мешка








. Из этой мезенхимы наружные клетки дифференцируются в эндотелиальные клетки, т. е. образуются стенки первых кровеносных сосудов. Внутренние мезенхимные клетки дифференцируются в стволовые и первые клетки крови – первичные эритробласты. Эти клетки крупные, содержат ядра и мало Нb, поэтому они называются мегалобластами. И тип кроветворения называется










мегалобластическим








. Т.к. первые клетки крови образуются внутри сосудов, то кроветворение –










интраваскулярное








.






























За пределами сосудов в стенке желточного мешка образуются гранулоциты (в основном нейтрофилы и эозинофилы).





























Стволовые клетки первой генерации из стенки желточного мешка мигрируют в зародыш (эмбрион) по сосудам.







































печени








из последних образуется вторая генерация стволовых клеток, которые дают новые очаги кроветворения. Здесь мегалобластический тип меняется на










нормобластический








. Поэтому клетки крови приобретают обычные размеры, эритроциты выбрасывают ядро, накапливается много фетального Нb. Кроветворение в печени –










экстраваскулярное








(вне сосудов).
































Кроветворение в печени достигает пика к 5 месяцам внутриутробного развития. Затем оно постепенно затухает, и к рождению очагов кроветворения нет. Это связано с тем, что в процессе дифференцировки органа (печени) изменяется микроокружение для кроветворных клеток, что и является причиной затухания кроветворения. Кроме вторичных эритроцитов нормобластического типа, образуются зернистые лейкоциты, мегекариоциты.
































На втором месяце стволовые клетки мигрируют в образовавшиеся зачатки лимфоидных органов:









тимус








,









селезенку








. Это третья генерация СКК. В селезенке образуются все клетки крови – это универсальный орган кроветворения. Примерно также образуются кроветворные клетки в лимфоидных узлах. Но к моменту рождения в селезенке и лимфоидных узлах меняется микроокружение: формируется соединительнотканная капсула, соединительнотканные трабекулы, куда врастают кровеносные сосуды, что приводит к затуханию кроветворения. Остаются только очаги лимфоидной ткани. Кроветворение в данных органах после рождения происходит только в ответ на раздражение антигеном – антигензависимые органы.






































тимусе кроветворение протекает по особому. Здесь микроокружением является эпителий. В данном органе образуются и дифференцируются только Т-лимфоциты.







































конце 2-го месяца эмбриогенеза закладывается ККМ (в ключице, плоских костях). Кроветворение начинает развиваться в этом органе. После рождения ККМ –универсальный орган кроветворения со своим особым микроокружением, которое представлено ретикулярными клетками, макрофагами, адвентициальными клетками, эндотелиалиоцитами, липоцитами, клетками синусоидных капилляров.































Т.о., этапы кроветворения полностью регулируются микроокружением. Среди органов кроветворения выделяют:






































Центральные








. К ним относятся те органы, где кроветворение происходит по типу физиологической регенерации –










антигеннезависимое








. Это










тимус








,










ККМ








.




























Периферические








. В этих органах кроветворение идет в ответ на раздражение антигеном –










антигензависимое








.






























Здесь образуются только лимфоидные клетки. Это










селезенка








,










лимфатические узлы








,










лимфатические узелки








слизистых оболочек дыхательных путей, пищеварительного тракта.
































Центральные органы кроветворения























Красный костный мозг (ККМ)





































эмбриогенезе закладывается в начале 2-го месяца. Первые недели выполняет










остеогенную








функцию, а затем –










кроветворную








.































Стромой микроокружения является










ретикулярная ткань








. В отростках ретикулярных клеток локализованы очаги кроветворной ткани. К микроокружению также относятся жировые клетки, увеличение числа которых может привести к изменению микроокружения, т.е. к затуханию кроветворения. К строме относятся так же










синусоидные



















капилляры








(сеть кровеносных сосудов).



















Здесь могут встречаться артерии



















(с выраженной мышечной оболочкой),



















крупные










венозные синусы








, где депонируется кровь.






























Очаги кроветворной ткани выделяются в зависимости от тех клеток, которые в них образуются. Ближе к кровеносным сосудам располагаются очаги формирования эритроцитов. Эритроциты в процессе созревания скапливаются вокруг макрофагов, которые содержат железо, необходимое для образования Hb. По мере созревания, эритроциты меняют окраску своей цитоплазмы: из базофильных становятся полихроматофильными,





































затем оксифильными, т. к. накапливается Hb; ядро утрачивается. Через щели в синусодных капиллярах в сосудистое русло проникают только зрелые эритроциты.
































Рядом с синусоидными капиллярами располагаются крупные клетки –










мегакариобласты








и










мегакариоциты








. Цитоплазма этих клеток резко базофильна. В мегакариобластах ядро имеет округлую дольчатую форму, а в мегакариоцитах – лопастную. По мере созревания этих клеток, их отростки проникают через стенку синусоидных капилляров, куда выходят уже "части" мегакариоцитов – тромбоциты.































По периферии, ближе к эндосту располагаются зернистые лейкоциты. В таких островках также идет процесс постепенной дифференцировки, а в сосудистое русло проникают только зрелые клетки.
































Предшественники лимфоцитов (клетки 2-го класса) после их образования мигрируют: одни – в тимус, где "превращаются" в Т-лимфоциты; другие – в В-зависимые зоны лимфоидных органов, где происходит их дальнейшая дифференцировка и пролиферация, связанная с антигенным раздражением.
































Регенерация








ККМ достаточно высокая.
































Тимус (вилочковая железа)



















Это центральный орган кроветворения и иммунитета.






































эмбриогенезе образуется из эпителия глоточной кишки (3-я, 4-я пара жаберных карманов). Эпителий разрастается и постепенно разделяется на дольки, между которыми из мезенхимы образуются соединительно-тканные перегородки. Т.о., стромой каждой дольки является эпителий, который, потеряв строение пласта, постепенно разрыхляется и принимает ретикулоподобный вид, поэтому клетки называются ретикулоэпителиоцитами. В дольке могут располагаться макрофаги, сюда врастают сосуды со своим эндотелием






































адвентициальными клетками, что составляет микроокружение для созревания популяций лимфоцитов.






























На уровне полустволовых клетки заселяют дольки тимуса. Здесь происходит их дифференцировка и образование на Т-лимфоцитах специальных рецепторов. Кроме этого, на цитолемме "скапливаются" антигены. При дальнейшей дифференцировке Т-лимфоциты вынуждены мигрировать в Т-зависимые зоны лимфатических узлов и селезенки, где происходит пролиферация и образование специализированных клеток (киллеров, хелперов и др.). При этом данные процессы протекают в периферических органах при антигенном раздражении, т.е. это антигензависимый процесс. В то время как в тимусе это не зависит от действия антигена.






























Лимфоциты, имеющие на поверхности антигены в норме за пределы тимуса не выходят. В противном случае они могут быть причиной аутоиммунной агрессии против собственного тимуса.
































Строение тимуса






























Тимус окружен снаружи соединительнотканной капсулой. Анатомически подразделяется на левую и правую доли и перешеек. Прослойки соединительной ткани разделяют его на дольки. Каждая долька подразделяется на две зоны:






































Корковое вещество








: эпителиальные клетки располагаются более рыхло и соединяются между собой с помощью длинных отростков.




























Мозговое вещество








: эпителиальные клетки лежат более компактно.



















Лимфоциты в первую очередь заселяют мозговое вещество. Но затем в эмбриогенезе они сосредоточены на 95%



























корковом веществе (имеет более темный цвет).







































корковом веществе по периферии располагаются бластные клетки (лимфобласты) – это т.н.











субкапсулярная




















зона








.



















Здесь сосредоточено



















5%



















Т-лимфоцитов,



















которые устойчивы



















(резистентны)



















к физическим факторам,



















облучениям и глюкокортикоидам коры надпочечников. При облучении или при стрессе лимфоциты данной зоны меньше всего страдают, в то время как остальные лимфоциты могут разрушаться (при стрессе). При этом Т-лимфоциты покидают дольки тимуса, последний сморщивается. Это явление называется










акцидентальной



















инволюцией тимуса








.



















У детей тимус может восстанавливаться за счет резистивных Т-лимфоцитов субкапсулярной



















зоны.































У взрослых, когда тимус подвергается










возрастной инволюции








, он не восстанавливается.
































Мозговое вещество содержит Т-лимфоциты в меньшем количестве. Здесь легче просматриваются эпителиоциты. Здесь же могут образовываться эпителиальные










тельца Гассаля








– это т.н. "эпителиальные жемчужины". В центре этих телец происходит распад эпителиальных клеток – происходит "созревание жемчужин". Впервые они появляются в эмбриогенезе. Больше всего их в 3-4 года. Они являются признаками старения органа.































К 25 годам тимус достигает пика в своем развитие, а затем происходит его инволюция. Но данный орган сохраняет свое значение до глубокой старости.


































Кровоснабжение тимуса































Корковое и мозговое вещества кровоснабжаются отдельно. При этом Т-лимфоциты из коркового вещества не проходят в мозговое, они могут мигрировать в Т-зоны периферических органов кроветворения.





























Кровоснабжение мозгового вещества более замкнуто, поэтому из него не могут выйти Т-лимфоциты. Этому препятствует специальный барьер, который представлен эндотелиальными клетками и базальной мембраной капилляров, эпителиальными клетками стромы и макрофагами, имеющимися здесь.









Регенерация








. Возможна только в детском возрасте.






























Мокроокружением тимуса вырабатываются факторы способствующие кроветворению – тимозины: Т-активин и В-активин.




























































































ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ



















1 - Лимфатические узлы;





































- Селезенка;






































- Лимфатические узелки слизистой оболочки пищеварительного тракта и дыхательных путей (могут встречаться в виде агрегатов или солитарных узелков).
































Агрегаты и солитарные узелки являются аналогом бурсы птиц или аналогом костного мозга. В красном костном мозге идет физиологическое кроветворение, а во всех названных органах в норме кроветворение идет в ответ на раздражение антигеном.































Просто устроенные лимфатические узлы располагаются в слизистой оболочке под эпителием (в области миндалин, в аппендиксе).









































ЛИМФАТИЧЕСКОМ УЗЕЛКЕ



















располагаются В-лимфоциты.



















В ответ на раздражение



















(на антиген)



















бластные



















клетки начинают пролиферировать, тогда в центре узелка возникает светлые центр (реактивный центр) – центр размножения. Если светлого центра нет – нет встречи с антигеном.































На периферии располагаются темные зрелые лимфоциты. Здесь в каждом узелке в виде колпачка, направленного



























строму эндотелия, располагается Т-зона, где сосредоточены Т-лимфоциты.



















Лимфатические узелки локально отвечают за местный иммунитет (их много в миндалинах).






































миндалинах эпителий слизистой образуют 15-20 крипт (углублений). Эпителий местами инфильтрован макрофагами и лимфоцитами, которые выходят на поверхность эпителия, выполняя макрофагальную функцию, погибают, превращаясь в гнойный клетки, которые скапливаются в области крипт.































Т.о., в местах сосредоточения лимфоидной ткани, в лимфатических узелках осуществляется: 1) защитная функция для организма за счет макрофагов;




















2) кроветворная функция;




















3) иммунно-биологическая функция: снижение вирулентной способности микробов.

































ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ







































более крупные органы от



















2



















мм до



















1,5



















см и более.



















Они располагаются в



















анатомически определенных местах. Развиваются из мезенхимы на 2 мес внутриутробной жизни. В эмбриогенезе идет универсальное кроветворение.






































формированием капсул и трабекул из волокнистой соединительной ткани меняется микроокружение. Изменяется тип на антигензависимый лимфоцитопоэз. Имеют бобовидную форму, снаружи – капсула, которая сращена снаружи с окружающей тканью. Внутрь от капсулы отходят трабекулы, в которых проходят кровеносные сосуды. В капсулах и трабекулах имеются гладко-мышечные клетки (выталкивают депонированную лимфу). В строму узла входит ретикулярная ткань, среди ретикулярных клеток есть (макрофаг лимфоузла) – резидентные макрофаги. Встречаются нефагоцитирующие макрофаги:































- дендритные;




















- интердигитирующие.
































Сами они не фагоцитируют, но способны накапливать на поверхности антиген, при определенном количестве которого они приводят в состояние пролиферации и бласттрансформации лимфоциты (дендритные – В, интердигитирующие – Т).
































Лимфоидная ткань в лимфатическом узле расположена неравномерно. По периферии располагаются лимфатические узелки. А в мозговом веществе образуют мякотные тяжи. Лимфатические узелки и мякотные тяжи составляют В-зависимые зоны. На границе коркового и мозгового вещества выделяют паракортикальную зону – Т-зависимая зона (Т-лимфоциты). Эти зоны зависят от особого микроокружения, кроме ретикулярных клеток входят нефагоцитирующие макрофаги.
































Лимфа притекает в лимфатический узел по сосудам с наружной выпуклой стороны узла. Затем попадает в краевой (подкапсулярный) синус. Затем лимфа растекается по щелям, где формирует вокругузелковые синусы, лимфа растекается и по щелям, которые формируют промежуточные (мозговые) синусы. В конце концов лимфа попадает в область ворот, где локализуется воротный синус, откуда идет отток лимфы. Все эти синусы, не






























являясь сосудами, имеют ретикулярную выстилку. Ретикулиновые волокна перегораживают ход лимфы. Учитывая, что в составе стромы есть макрофаги, лимфа очищается от инородных частиц, раковых клеток. Вновь образованные клетки (В- и Т-лимфоциты) попадают в ход лимфы, т.е. выносятся в сосудистое русло.





































лимфатических узелках лимфоузлов после встречи с антигеном происходят те же процессы: зрелые клетки бласттрансформируются , а затем пролиферируют.




















Т.о., лимфатический узел выполняет:




















1) защитную (барьерную) функцию за счет ретикулярной ткани и макрофагов;




















2) кроветворную (только лимфоцитопоэз);































3) иммунобиологическую (в мякотных тяжах В-лимфоциты, сильно активируясь антигеном и Т-лимфоцитами превращается на 80% в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела); 4) депонирующую лимфу функцию.
































Регенерация








высокая, но при условии сохранения приносящих и выносящих лимфатических сосудов.



































СЕЛЕЗЕНКА







































крупный орган периферической системы кроветворения,



















образуется из
















мезенхимы на 2 мес.


















внутриутробного развития. Строма – ретикулярная ткань. В эмбриогенезе – универсальный орган кроветворения.






































концу эмбриогенеза формируется мощная соединительнотканная капсула, от которой внутрь отходят трабекулы. Вследствие меняется микроокружение, и кроветворение затухает, переходя в красный костный мозг. Снаружи капсулы располагается висцеральный листок брюшины. В капсуле и в трабекулах располагаются в большом количестве гладкомышечные клетки, сокращение которых приводит к выбросу депонированной крови. При дополнительной физической нагрузке депонированная кровь выходит из селезенки, селезенка сокращается, при этом ощущается покалывание, боль. В трабекулах селезенки разветвляются трабекулярные сосуды – артерии и вены здесь безмышечного типа и удаление крови без сокращения капсулы невозможно. В строму входят ретикулярные клетки, селезеночные макрофаги.































Все вещество селезенки подразделяется на:



























белая пульпа (лимфатические узелки разбросаны по всей селезенке равномерно)



























красная пульпа (все остальное).






























Белая пульпа построена более сложно, чем в лимфатическом узле. В ней выделяют: центральную артерию (расположена сбоку), вокруг которой выделяют










периартериальную зону








(тимус-зависимую). Здесь микроокружение – Т-лимфоциты, строма – ретикулярные клетки и интердигитирующие макрофаги. Центральную часть занимают молодые клетки – В-лимфоциты. В В-зоне микроокружение представлено ретикулярными клетками и дендритными макрофагами.






























Под действием накопленного антигена формируются реактивные центры (светлые), т.е. вокруг светлого центра расположена мантийная зона В-лимфоцитов (и, может быть, Т-лимфоцитов на пути миграции). Снаружи в лимфатическом узелке располагается краевая (маргинальная) зона (В- и Т-лимфоциты на путях миграции).






























Красная пульпа представлена резидентными макрофагами, хорошо развита синусоидная сосудистая сеть. В ней кровь находится и в сосудах, и вне них. Это связано с тем, что в селезенке выделяется два типа кровоснабжения – открытое и закрытое. Селезеночная артерия, заходя в ворота селезенки, разветвляется (по ходу трабекул – трабекулярные артерии, а по ходу пульпы – пульпарные).






























Участок артерии, вокруг которого располагается лимфатический узелок, называется










центральной артерией








. Центральная артерия, выходя из белой пульпы, разветвляется на кисточковые артериолы, часть которых образует венозный отток – закрытая система (артерия – капилляр – вена). Часть кисточковых артериол открыто переходит






































красную пульпу и выбрасывают в нее кровь. Чаще всего – это отжившие свой срок эритроциты. Там они разрушаются макрофагами, билирубин поступает в печень, а железо – в красный костный мозг, где захватывается макрофагами, участвующими в образовании гемоглобина.































Остальные клетки крови из красной пульпы и клетки, образующиеся в селезенке, проходят через стенку капилляров и попадают в сосудистое русло – это открытая система (артерия – красная пульпа – капилляр).































Таким образом, селезенка выполняет барьерную функцию для крови за счет ретикулярной стромы и макрофагов, поэтому для лечения сепсиса используют селезенку свиньи (в течение 8 ч – барьер).































3 подключения в течение 24 ч – помогают самому тяжелому больному. Селезенка является кроветворным органом. Она выполняет функции:






































барьерную;



























иммуно-биологическую;



























вырабатывает различные поэтины:



























тромбоцитопоэтины блокирующего ряда,



























эриропоэтины;





























Селезенка хорошо регенерирует – быстро формируется масса селезенки, но необходимо сохранить сосудистую систему в области ворот.



















При разрыве селезенки еѐ удаляют из-за больших кровопотерь.































ГУМОРАЛЬНЫЙ ИММУНИТЕТ



















В-лимфоциты превращаются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела (имуноглобулины).































Участвуют макрофаги и Т-хелперы. Гуморальный иммунитет уничтожает молекулярный антиген, который поступает извне, диатезы, вдыхаемый воздух и др. Антиген определяется Т-хелперами, т.к. в тимусе к различным антигенам у них сформировались рецепторы, возбуждают макрофаги, которые, пожирая антиген, выводят антигенную детерминанту на свою поверхность. Если это были микробы его определяют макрофаги.






























При этом макрофаги выделяют специальные вещества – монокины (интерлейкины I), которые возбуждают Т-хелперы, вызывая у них бласттрансформацию и пролиферацию. В результате образуется много клеток Т-хелперов, которые передают информацию В-лимфоцитам посредством интерлейкина II.






























Более сильное возбуждение приводит к бласттрансформации В-лимфоцитов, превращающихся в плазматические клетки, которые вырабатывают иммуноглобулины (антитела). Антитела склеиваются с антигеном, а затем образующийся комплекс фагоцитируется эозинофильными лейкоцитами.






























Часть же В-лимфоцитов превращаются в клетки В-памяти, обеспечивающие более быстрый иммунный ответ при повторном антигенном раздражении.






























Т.о., между различными популяциями существует гуморальная связь, которая осуществляется через контроль монокинов (интерлейкинов I) и интерлейкинов II.
































Клеточный иммунитет






























Эффекторными клетками являются Т-киллеры. Они на уровне полустволовых клеток мигрировали в тимус, где происходит их созревание – появление рецепторов к антигенам (100-150 тысяч на каждом). Из вилочки киллеры выходят уже “обученными” своему ремеслу.





























При встрече с клеткой, несущей антиген, происходит “узнавание” антигена, при этом рецептор “приклеивается” к антигену, что приводит к изменению проницаемости










чужой








клетки, ее осмотическому шоку и разрушению. Т-киллеры могут вырабатывать цитотоксины, подвергающиеся деполимеризации на поверхности










чужой








клетки, что приводит к образованию поры (осмотический шок и т.д.).






























При большом количестве антигена идет возбуждение Т-киллеров и они рециркулируют в Т-зависимые зоны лимфоидных органов, где бласттрансформируются и пролиферируют. При этом образуется два типа клеток: эффекторные Т-киллеры (своей массой теперь подавят противника) и клетки Т-памяти.
































Схема иммунного ответа





























Патрульные макрофаги, обнаружив в крови чужеродные белки (клетку), предъявляют его Т-хелперам. Меньшая часть Т-хелперов (индукторы) в ответ побуждают макрофагов: “Поднимайте остальных!” и макрофаги начинают продуцировать интерлейкин I – активатор основной части Т-хелперов. Те, возбуждаясь, в свою очередь объявляют всеобщую мобилизацию, начиная бурно выделять интерлейкин II, который ускоряет рост всех Т-клеток (и Т-хелперов, и Т-киллеров). Последние имеют специальный рецептор именно к тем белковым детерминантам, которые были предъявлены патрульными макрофагами. Т-киллеры устремляются к клеткам-мишеням и разрушают их. Одновременно интерлейкин II способствует росту






































созреванию В-лимфоцитов, которые превращаются в плазматические клетки. Тот же интерлейкин II вдохнет жизнь в Т-супрессоры, которые замыкают общую реакцию иммунного ответа, останавливая синтез лимфокинов. Размножение иммунных клеток прекращается, но остаются лимфоциты памяти.



















































































ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА






























Закладывается на 3 неделе эмбриогенеза из вентральной стенки передней кишки; эпителий воздухононых путей и легких имеет










эктодермальное








происхождение.
































Функции дыхательной системы








можно разделить на дыхательные и недыхательные.



















К дыхательным функциям



















относится проведение воздуха и газообмен, а к недыхательным – защитная, иммунобиологическая, всасывательная, выделительная, секреторная (до 1 литра слизи), метаболическая и депонирующая (до 1 литра крови в легких).






























Дыхательная система делится на воздухоносные пути и респираторные отделы. К










воздухоносным путям








относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. К










респираторным отделам








относится система ацинусов легкого.































Воздухоносные пути








проводят воздух,



















очищают его,



















нагревают или охлаждают,



















увлажняют.

































Полость носа



















начинается с





















преддверия



















полости носа,



















которая выстлана тонкой кожей.



















Эпителий однослойный



















многорядный мерцательный. Здесь есть потовые и сальные железы, щетинистые волоски, которые задерживают частицы пыли.










Собственно полость носа








выстлана слизистой оболочкой, которая состоит из ресничного эпителия и собственной пластинки слизистой, состоящей из рыхлой соединительной ткани и содержащей слизистые железы. Слизистые железы вместе с бокаловидными клетками эпителия выделяют слизь на поверхность ресничного эпителия. В собственной пластинке слизистой есть густая капиллярная сеть – венозное сплетение и лимфатические узелки, образующие около слуховой трубы скопления – парную










трубную миндалину








. В верхней части полости носа эпителий










обонятельный








, а в нижней части – дыхательный.

































Гортань








.



















Ее стенка представлена



















3



















оболочками.





















1)





















Слизистая оболочка



















покрыта многорядным реснитчатым



















эпителием, под которым находится собственная пластинка слизистой. В собственной пластинке слизистой находятся капилляры, белково-слизистые железы и лимфатические узелки, скопления которых образуют










гортанную миндалину








.



















Слизистая оболочка образует парные поперечные складки







































это ложные и истинные



















голосовые связки. Складки выстланы многослойным неороговевающим эпителием; в основе истинных голосовых складок – поперечно-полосатая мышечная ткань.










2)



















Волокнисто-хрящевая оболочка








содержит гиалиновые и эластические волокнистые хрящи.










3)



















Адвентициальная оболочка








образована рыхлой соединительной тканью, которая соединяет гортань с соседними органами. Здесь содержатся крупные сосуды и нервы.











Трахея








.



















Ее стенка образована



















4



















оболочками.










































Слизистая оболочка








выстлана многорядным реснитчатым эпителием,



















в котором содержатся реснитчатые,



















бокаловидные, вставочные и эндокринные клетки. Собственная пластинка слизистой находится под эпителием, содержит капиллярную сеть и большое количество эластических волокон, идущих вдоль трахеи. Складчатость не выражена. На поверхности эпителия обнаруживаются макрофаги и лимфоциты (в основном Т-хелперы).













































Подслизистая основа








образована рыхлой соединительной тканью,



















содержит белково-слизистые железы,



















которые, как и бокаловидные клетки эпителия, выделяют секрет на поверхность эпителия. При этом реснички эпителия оказываются полностью погруженными в слизистую пленку. Мерцание ресничек вызывает перемещение слизи к внешней среде, и вместе со слизью из воздухоносных путей удаляются частички пыли и микроорганизмы.













































Фиброзно-хрящевая оболочка








состоит из



















16-20



















незамкнутых колец гиалинового хряща,



















их свободные



















(задние)



















концы соединяются пучками гладкомышечных клеток. Сзади к трахее прилежит пищевод; благодаря этому пища, проходящая по пищеводу, не встречает сопротивления со стороны стенки трахеи.












































Адвентициальная оболочка








образована рыхлой соединительной тканью,



















которая соединяет трахею с



















окружающими органами средостения.

































Бронхиальное дерево





























Трахея разветвляется на главные бронхи, которые делятся на крупные, средние и малые.










Крупные








бронхи имеют диаметр 10-15 мм, к ним относятся долевые, зональные и сегментарные бронхи.










Средние








диаметром от 2 до 5 мм, они все внутрилегочные.










Малые








бронхи имеют диаметр 1-2 мм,










терминальные








бронхи (бронхиолы) – 0,5 мм. В стенке









крупных бронхов








имеется 4 оболочки.










































Слизистая








,



















она образует продольные складки,



















состоящие из многорядного реснитчатого эпителия,



















собственной пластинки слизистой и мышечной пластинки слизистой (!), которая содержит пучки гладкомышечных клеток, расположенных по спирали.












































Подслизистая основа








.



















Здесь в рыхлой соединительной ткани есть много белково-слизистых желез.































Волокнисто-хрящевая




























содержит пластинки гиалинового хряща.































Адвентициальная








образована рыхлой соединительной тканью






























По мере уменьшения диаметра бронхов уменьшаются размеры хрящевых пластинок, вплоть до их полного исчезновения. Также происходит уменьшение количества желез в подслизистой основе вплоть до их полного исчезновения.









































бронхах среднего










калибра








оболочки истончаются,



















уменьшается высота реснитчатого эпителия,



















уменьшается



















количество содержащихся в нем бокаловидных клеток, следовательно, вырабатывается меньше слизи. Но также происходит










относительное








увеличение толщины мышечной пластинки слизистой. В подслизистой основе уменьшается количество желез. В волокнисто-хрящевой оболочке хрящевые пластинки превращаются в мелкие хрящевые островки. В них гиалиновый хрящ заменяется эластическим. Наружная оболочка адвентициальная, содержит крупные кровеносные сосуды (разветвления бронхиальных ветвей).






























Стенка











малых




















(мелких)




















бронхов








состоит из 2 оболочек. Поскольку хрящевые островки полностью исчезают и железы в подслизистой основе также исчезают. Т.о., остается внутренняя – слизистая оболочка и наружная – адвентициальная. Реснитчатый эпителий становится двурядным, затем однослойным кубическим: исчезают бокаловидные клетки, уменьшается высота и количество реснитчатых клеток. Появляются безреснитчатые клетки, а также секреторные, имеющие куполообразную форму и вырабатывающие фермент, разрушающий










сурфактант








.





































эпителии появляются клетки, выполняющие хеморецепторную функцию, анализирующие химический состав вдыхаемого воздуха. На их поверхности располагаются короткие ворсинки.
































Мышечная пластинка в малых бронхах развита хорошо. Гладкие миоциты идут спиралевидно, при их сокращении уменьшается просвет бронха и бронх укорачивается. Бронхи играют главную роль в выдохе воздуха. Малые бронхи регулируют объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. При сильном тоническом сокращении мышечной пластинки слизистой может наступить спазм.

































Конечные бронхиолы


















(терминальные)








. Их стенка тонкая, выстлана кубическим эпителием, содержит пучки гладкомышечных клеток, снаружи от которых расположена прослойка рыхлой соединительной ткани, которая переходит в ткань межальвеолярных перегородок. Терминальные бронхиолы дихотомически ветвятся 2-3 раза, образуя респираторные альвеолы, с которых начинается респираторный отдел легких (в нем происходит газообмен).
































Респираторный отдел








. Его структурно-функциональная единица –










ацинус








. 12-18 ацинусов образуют










легочную



















дольку








.



















Ацинус начинается в










респираторной бронхиоле








1



















порядка.



















В ее стенке впервые появляются альвеолы.



















Респираторные бронхиолы I порядка подразделяется на бронхиолы II порядка, а затем III порядка. Респираторные бронхиолы 3 порядка продолжаются в










альвеолярные ходы








, которые также дихотомически делятся 2-3 раза и заканчиваются










альвеолярными мешочками








– это слепое расширение в конце ацинусов, в которых имеются несколько альвеол.
































Альвеолы








являются основной структурной единицей ацинуса.



















Альвеола представляет собой пузырек,



















стенка



















которого образована базальной мембраной, на которой располагаются клетки альвеолярного эпителия. Имеются 2 разновидности альвеолоцитов: респираторные и секреторные.






























Респираторные альвеолоциты – уплощенные клетки со слабо развитыми органеллами, расположенными около ядра. Клетки распластаны на базальной мембране. Через их цитоплазму осуществляется газообмен.






























Секреторные альвеолоциты – более крупные клетки, расположенные преимущественно в устье альвеолы, в них хорошо развиты органеллы, они вырабатывают












сурфактант








– это пленка с типичным строением клеточной мембраны. Она выстилает всю внутреннюю поверхность альвеолы. Сурфактант препятствует слипанию стенок альвеол, способствует их расправлению во время вдоха, выполняет защитную функцию – не пропускает микробы, антигены. Поддерживает определенную влажность внутри альвеолы. Сурфактант может быстро разрушаться, но он и относительно быстро восстанавливается – за 3-3,5 часов. При разрушении сурфактанта развиваются воспалительные процессы в легких. Сурфактант в эмбриогенезе формируется в конце 7 месяца.






























Снаружи к альвеоле прилежит кровеносный капилляр. Его базальная мембрана соединяется с базальной мембраной альвеолы. Структуры, отделяющие просвет альвеолы от просвета капилляров образуют











аэрогематический барьер



















(воздушно-кровяной барьер).



















В его состав входят:



















сурфактант,



















респираторный



















альвеоцит, базальная мембрана альвеолы и базальная мембрана капилляра и эндотелиоцит капилляра. Этот барьер тонкий – 0,5 мкм, через него проникают газы. Это достигается тем, что напротив тонкого участка респираторного альвеолоцита располагается неядросодержащая часть эндотелиоцита. В межальвеолярных перегородках содержатся тонкие эластиновые волокна, редко (в старости больше) коллагеновые, большое количество капилляров, а в устье альвеолы могут быть 1-2 гладких миоцита (выталкивают воздух из альвеолы).






























Макрофаги и Т-лимфоциты могут выходить из капилляра в просвет альвеол и выполнять защитную иммунобиологическую функцию. Альвеолярные макрофаги являются первыми иммунологически активными клетками, фагоцитирующими бактериальные и небактериальные антигены. Выполняя функцию вспомогательных иммунных клеток, они осуществляют презентацию антигена Т-лимфоцитом и обеспечивают тем самым образование антител В-лимфоцитов.































Регенерация








. В основе воздухоносных путей лежит хорошо регенерирующая слизистая. Способность к регенерации выше в отделах, расположенных ближе к внешней среде. Респираторные отделы регенерируют хуже. Происходит гипертрофия сохранившихся альвеол, а новые альвеолы у взрослых людей не образуются. После резекции легкого образуется соединительнотканный рубец.






























Снаружи легкое покрыто висцеральной плеврой (соед.-тканная пластинка, отграниченная мезотелием). На ее поверхности располагаются плевральные макрофаги. Сам мезотелий покрыт тонким слоем секрета, благодаря чему легкое может скользить во время экскурсий ребер.



















































































КОЖА И ЕЁ ПРОИЗВОДНЫЕ



















Кожа – жизненно важный орган. Поражение 30% ее площади может привести к смерти человека.





























Как орган кожа выполняет ряд











функций








:





























защитная








(покровная,



















макрофагальная,



















в виде воспалительной реакции,



















в виде иммунного ответа).



























участвует в регуляции










водно-солевого обмена








за счет потоотделения и выделения солей.






































участвует в










обмене веществ








(через кожу выделяются азотистые шлаки, особенно при заболевании почек).



























кожа –










секреторный








орган, т.к. в ней располагаются потовые, сальные, изредка молочные железы.



























кожа –










чувствительное поле








, т.к. в ней располагается большое число разных рецепторов.



























кожа –










депо крови








, а в эмбриогенезе участвует в










кроветворении








.



























кожа – орган










депонирования энергии








в виде жира.



























кожа участвует в










дыхании








.



























регулятор










теплообмена








.



























обладает










всасывающей








функцией, особенно веществ, растворимых в жире.



























при нормальном рН=5,5 кожа обладает










бактерицидным








свойством






































участвует в










обмене гормонов








, которые регулируют многие функции кожи.





































коже различают










эпидермис








и










собственно дерму








. Эпидермис имеет эктодермальное происхождение, а дерма – мезенхимное (из дерматомов).































Эпидермис покрывает кожу. В различных еѐ участках имеет разное строение.




















Тонкий эпидермис – практически весь покров тела. Толстый эпидермис на ладонях и подошвах.






























В









толстом эпидермисе








различают пять слоев:







































Базальный слой








–ростковый; содержит стволовые кератиноциты, дифференцирующиеся базальные кератиноциты, меланоциты (пигментные клетки), эпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса). За счет базального слоя происходит регенерация эпидермиса (3-4 недели).








































Шиповатый слой








–клетки соединяются с помощью десмосом, полудесмосом. Встречаются фигуры митоза (относится, как и базальный слой, к ростковому слою). Между кератиноцитами встречаются отдельные лимфоциты (в основном, Т-хелперы).







































Зернистый слой–








клетки более уплощенной формы, в цитоплазме появляются гранулы кератогиалина, сильнее выраженные в более нагруженных участах кожи.




























Блестящий слой








–ацидофильные клетки; кератогиалин превратиился в эллеидин.




























Роговой слой








–толстый слой роговых чешуек с кератином, потерявших клеточнон строение.































Тонкий эпидермис








покрывает большую часть поверхностей тела.



















В ее эпидермисе выдляют практически только



















три слоя: базальный, шиповатый и роговой. Но встречаются отдельные клетки зернистого слоя. Под эпидермисом располагается










собственно кожа








.






























Собственно кожа


















(дерма)








представленна двумя слоями:










сосочковым








и










сетчатым








слоями.































Сосочковый слой








образует глубокие










сосочки








, впячивающиеся в эпителий. Глубина сосочков пропорциональна механической нагрузке на данный участок кожи. Представлен рыхлой неоформленной соединительной тканью. Богат клеточными элементами, т.е. способен выполнять










защитную








функцию (макрофагальную, воспалительную, иммунную). Могут встречаться










меланоциты








, которые в отличие от эпидермальных меланоцитов не вырабатывают меланин, а захватывают готовые гранулы его.































Сетчатый слой








представлен плотной неоформленной соединительной тканью. Содержит мало клеточных элементов. Выполняет










механическую








функцию кожи. Также, в нем располагаются










производные








эпидермиса (сальные и потовые железы, волосы с их мышцами).
































Производными



















кожи являются:





































железы (потовые, сальные, иногда молочные);



























волосы;



























ногти, рога, копыта...































Потовые железы








– простые трубчатые неразветвленные железы, но трубка железы в глубоких слоях образует клубок. Выводной проток идет штопорообразно, что особенно заметно в эпидермисе.






























Секреторные клетки располагаются в один слой. Среди них выделяют малодифференцированные клетки (










ростковые








) и










секреторные








клетки. Помимо секреторных клеток встречаются










миоэпителиальные клетки








, которые лежат более наружно (но нa базальной мембране). Они подчеркивают эктодермальность происхождения (многослойность).






























Секрет


















(пот)








на 98%–вода и всего 2%–органические и неорганические соединения. Поэтому преобладает










мерокриновый








тип секреции.



















Но в области лба,



















подмышечных впадин,



















в паховой области встречаются более



















крупные потовые железы, секрет которых в период полового созревания (более вязкий) выделяется по апокриновому механизму; со взрослением организма они тоже переходят к мерокриновому типу секреции. В сутки выделяется до 500 мл пота, а при лихорадке – до 2,5 литров.































Сальные железы








– простые слаборазветвленные альвеолярные. Располагаются в сетчатом слое. Как правило, они своим выводным протоком связаны с волосом.






























Секреторные отделы сальной железы содержат










малодифференцированные








и










ростковые








клетки, которые лежат на базальной мембране. Затем располагаются










железистые








клетки, постепенно накапливающие секрет (кожное сало). Ближе к выводному протоку эти клетки подвергаются некрозу, их содержимое и остатки клеток выталкивается через короткую шейку железы в воронку волоса и на поверхность эпителия.










Голокриновый








тип секреции.





























В сутки выделяется около 20 грамм кожного сала.

































ВОЛОСЫ





























щетинистые








(бровей,



















ресниц,



















преддверия носа);





























длинные








(головы,



















подмышек,



















лобка);





























пушковые








(большей части поверхности тела).































Длинные








волосы подразделяются на





















стержень



















и





















корень








.



















У основания корня волоса расположена ростковая



















часть волоса – луковица. Сам волос имеет клеточное строение. В нем выделяют










мозговое вещество








и










кутикулу








.





































мозговом веществе клетки располагаются в виде монетных столбиков. В пушковых волосах мозговое вещество отсутствует.






































корковом веществе клетки могут содержать определенного цвета пигмент, от количества которого зависит цвет волоса.






























Кутикулярные клетки в области луковицы располагаются почти перпендикулярно ходу волоса, а затем постепенно изменяется их угол и они черепицеобразно покрывают стрежень волоса.






































области луковицы все три слоя живые, затем идет постепенное ороговение – накопление










трихогиалина








. Между клетками волоса могут встречаться пузырьки воздуха в результате обмена веществ. Их увеличение приводит к осветлению (“поседению”) волоса. Одновременно теряется пигмент.































Волос в области корня покрыт двумя эпителиями:










влагалищной








и










соединительнотканной








сумкой.










Наружное эпителиальное влагалище




























ростковый слой эпидермиса



















(базальные и шиповатые клетки).
































Кнутри расположено










внутреннее эпителиальное влагалище








, которое в области луковицы имеет 3-слойное строение; оно представлено внутренними плоскими клетками, прилегающими к кутикуле волоса. Затем слой клеток с ацидофильной зернистостью, а снаружи – слой плоских клеток.































Выше луковицы все эти три слоя ороговевают, окрашиваются оксифильно, и на уровне воронки волоса исчезают.
































Снаружи эпителиальных влагалищ располагается










соединительнотканная сумка








– волокнистые структуры, образующие волокнистый чехол волоса. Эти структуры внедряются в луковицу через ее основание, образуя










соединительнотканный сосочек








.



















Здесь же располагаются сосуды,



















питающие волос



















(их склероз ведет к



















отмиранию и выпадению волоса).































Неблагоприятные условия (напр., холод) могут приводить к спазму сосудов, если же этот спазм сохраняется длительно, то происходит массовое выпадение волос (облысение) даже у молодых людей.
































Смена волос связана со спазмом сосудов сосочка волоса. При этом трофика временно нарушается, клетки луковицы отмирают, а через некоторое время спазм прекращается, из остатков ростковых клеток луковицы закладывается новый волос, постепенно выталкивая старый.































Волос растет 2,5-3 года, после чего заменяется на новый.

































Кровоснабжение








кожи осуществляется за счет глубокой и поверхностной артериальных сетей. Поверхностная артериальная сеть расположена на границе сетчатого и сосочкового слоев дермы, она дает артериолы в каждый папиллярный сосочек.
































Иннервация








: вегетативная (симпат. и парасимп.) и чувствительная соматическая.







































коже встречаются пучки гладких миоцитов, образующие










мышцы,



















поднимающие волосы








. У животных они действительно выполняют эту функцию, а у человека – нет. Однако пучки гладких миоцитов сосочкового слоя, сокращаясь, могут создавать эффект “гусиной кожи”, при этом пушковые волосы принимают вертикальное положение.





















Регенерация








кожи плохая. При поражении более 30% еѐ площади может наступить смерть.
































МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ



























эмбриогенезе образуются из эктодермального эпителия и практически являются аналогом потовых желез.




















При их закладке (и у мальчиков, и у девочек) образуются










трубочки








. До полового созревания они не образуют





























секреторных отделов. В дальнейшем у девочек под действием










эстрогенов








начинается формирование долек, развитие эпителиальных трубочек (но они до наступления беременности оканчиваются слепо). При беременности начинают интенсивно формироваться










секреторные отделы








, а с момента рождения и в период кормления грудью идет секреция молока.






























Железа (каждая) состоит из 15-25 долек, причем их количество одинаково с обеих сторон (D=S). Каждая долька имеет собственный выводной проток. В дистальной части проток расширен, образуется своеобразная










цистерна








, в которой может скапливаться молоко.






























Протоки самостоятельно открываются в области материнского соска.










Сосок








пигментирован, его соединительная ткань насыщена нервными окончаниями, участвующими в рефлексе молокоотдачи.






























Секреторные отделы представлены высокими клетками, в которых хорошо развиты органеллы. Секреция по










макроапокриновому








типу.





























Также

присутствуют

базальные

малодифференцированные

клетки

и

миоэпителиальные

клетки
















[i.e.


















многослойность s. эктодермальность].































Молоко








– наиболее подходящий продукт питания для организма новорожденного. Оно содержит достаточное количество жидкости, электролитов, белков (в основном молочные альбумины и глобулины, казеин), углеводов (лактоза), жирных кислот и триглицеридов. А также антитела, витамины, в специфических случаях – алкоголь.



















































































ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА






































эмбриогенезе закладывается из разных эмбриональных источников, исходя из функции того или иного отдела. Поэтому в разных отделах она имеет особенности в строении. Условно пищеварительную систему можно разделить на 3 отдела: 1- передний, 2- средний, 3- задний.

































Передний




























предназначен для механической обработки пищи



















(жевание).



















Включает в себя: 1-



















преддверие ротовой



















полости; 2- собственно ротовую полость; 3- глотка; 4- пищевод.

































Средний




























для химической переработки пищи



















(гидролиз,



















всасывание его продуктов и формирование каловых



















масс). Включает: 1- желудок, 2- тонкая кишка, 3- толстая кишка за исключением конечного отдела прямой кишки; 4- крупные пищеварительные железы (печень и поджелудочная железа).































Задний




























для эвакуации каловых масс



















(механическая функция).



















Представлен конечным отделом прямой кишки.





































стенке пищеварительного канала выделяют 4 оболочки: 1- слизистая; 2-подслизистая основа; 3- мышечная; 4-наружная (адвентициальная или серозная).



































Эпителий



















слизистой имеет разное происхождение.



















Там,



















где механическая нагрузка







































эпителий многослойный



















плоский, в некоторых местах даже с признаками ороговения. В переднем и заднем – многослойный плоский, чаще неороговевающий. В среднем отделе, где идѐт химическое расщепление и всасывание, эпителий однослойный призматический. Под эпителием –









собственная пластинка слизистой








. Она представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью. В ней могут встречаться железы, которые своим секретом участвуют в пищеварении или способствуют защите пищеварительного канала. Такие железы встречаются в основном в желудке. В тонкой кишке они встречаются в большом количестве (кишечные крипты).



































Мышечная пластинка



















слизистой представлена гладкой мышечной тканью.



















Если она есть,



















то слизистая образует



















складки. Если еѐ нет, то нет и мышечной пластинки. При раздражении мышечной пластинки складки расправляются, что необходимо для продвижения пищевого комка.



































Слизистая оболочка



















может быть гладкой,



















а может образовывать складки за счѐт мышечной пластинки.



















Эпителий



















мышечной пластинки может образовывать углубления в виде карманов, ямки для увеличения рабочей поверхности и большие углубления (кишечные крипты), выполняющие роль простых трубчатых желез. Для увеличения рабочей поверхности слизистая может образовывать выросты, ворсинки (только в тонкой кишке).





































Подслизистая основа





















обеспечивает подвижность слизистой оболочки.





















Там,





















где большая механическая нагрузка





















на слизистую, подслизистая отсутствует (твѐрдое нѐбо, дѐсны, спинка языка). В ней могут располагаться железы, которые по выводным протокам выводят секрет на поверхность эпителия слизистой (желудок). Такие железы встречаются там, где требуется дополнительная секреция для защиты слизистой или механической обработки. В подслизистой основе также располагаются железы пищевода и в двенадцатиперстном отделе кишечника – дуоденальные железы. Это связано с более агрессивной средой содержимого.





































Мышечная оболочка





















начала пищеварительного канала в основном представлена поперечно-полосатой





















мышечной тканью, что связано с более энергичным движением. Эта ткань подчиняется воле человека. Начиная со среднего отдела пищевода и весь средний отдел ЖКТ, она представлена гладкой мышечной тканью. Здесь сокращения менее энергичны, более медленные, что и необходимо для перистальтики кишечника. Мышечная оболочка имеет 2 слоя: внутренний – циркулярный, наружный – продольный, и только в местах механической нагрузки может появляться дополнительный слой (в желудке).

































Наружная оболочка








в переднем и заднем отделе представлена адвентицией, т.е. стенка пищеварительного канала связана с окружающими органами, что связано с увеличением механической нагрузки. Начиная с постдиафрагмального отдела пищевода, весь средний отдел снаружи покрыт серозной оболочкой.
































Серозная оболочка – это соединительнотканная пластинка, отграниченная мезотелием, поэтому скользит по отношению к париетальным. В увлажнѐнном состоянии обеспечивает скольжение во время моторики ЖКТ. Нарушение еѐ целостности приводит к формированию соединительнотканных спаек.
































Пищеварительный канал хорошо снабжен экзокринными железами. А крупные железы – за его пределами, глубже. Это, во-первых, крупные слюнные железы (напр., подъязычная), и во-вторых, печень и поджелудочная железа.







































пищеварительной системе имеется эндокринная (APUD) система, которая включает большое кол-во клеток, регулирующих процесс пищеварения: секрецию, всасывание, моторику. Эндокринные клетки были обнаружены недавно. [После пищевого отравления их деятельность перестраивается для спасения организма: тошнота, рвота, диарея и др.]

































Органы ротовой полости






























Ротовая полость относится к переднему отделу пищеварительного канала. Ее эпителий имеет эктодермальное происхождение. Слизистая оболочка ее не имеет мышечной пластинки и местами отсутствует подслизистая основа. Мышечная оболочка представлена мышцами.
































Строение губы






























Губы являются началом ротовой полости. Слизистая губы переходит с кожи, поэтому здесь погранично располагаются в толще губы:





























1 - кожная часть или промежуточная,



























- переходная часть (промежуточная),



























- собственно слизистая оболочка (внутренняя часть).



















Кожная часть имеет строение кожи. В коже имеются волосы. Железы встречаются и сальные, и потовые.



















Переходная часть делится на :





































наружную (гладкая) зону,



























внутреннюю (ворсинчатая), сосочковая.































Наружная зона




























то,



















что находится за линией смыкания губ.



















Эпидермис тонкий,



















особенно роговой слой,



















поэтому



















капилляры просвечиваются легко, красный цвет. Соединительная ткань лежит под эпидермисом и не образует






























глубоких сосочков, гладко соприкасается с эпителием. Под эпидермисом–сальные железы, а потовые постепенно редуцируются. В области смыкания губ выделяют










ворсинчатую часть








. Эпителий здесь толстый. В него вдаются глубокие сосочки. В соединительной ткани расположены крупные кровеносные сосуды. Они обеспечивают окраску и необходимы для согревания или охлаждения пищи и др. После рождения ребенка на эпителии образуются глубокие ворсинки. Они раздражают кожу материнского соска, что способствует молокоотдаче. С окончанием кормления грудью ворсинки редуцируются.
































Слизистая (внутренняя) часть губы








представлена слизистой оболочкой



















(многослойный плоский



















неороговевающий эпителий). Собственная пластинка слизистой с кровеносными сосудами образуют переход в подслизисую основу, где располагаются секреторные отделы трубчато-альвеолярных слюнных желез, они довольно крупные. Глубже расположены мышцы губы – поперечно-полосатые мышцы, они еще недоразвиты. Пучки мышечных волокон: циркулярные и продольные.






























Основу губы составляют круговые мышцы рта и скелетные мышечные ткани. Слизистая щек имеет ряд особенностей в различных ее участках:





































Максиллярная (верхняя часть);



























Мандибулярная (нижняя часть);



























Промежуточная.






























1-ая и 2-ая имеют одинаковое строение, а промежуточная имеет особенности (до 1 см в ширину) и тянется до ветвей нижней челюсти. В этом месте имеются редуцированные кожные железы (потовые и сальные).






























Слизистая десны








имеет ряд особенностей. Эпителий может быть частично ороговевший или иметь признаки ороговения. Соединительная ткань вдается глубокими сосочками в эпителий. В собственно оболочке – грубые пучки волокнистых структур, которые вплетаются в надкостницу. В области, лежащей погранично с зубами, слизистая десны теряет эти особенности (нет ороговения, фиброзных структур и глубоких сосочков).









Слизистая твердого неба








имеет те же особенности, что и десна.






























Слизистая мягкого неба и язычка








. В основе этого образования лежат волокнистые структуры и мышечные ткани. Слизистая покрыта разным эпителием. Со стороны ротовой полости – многослойный неороговевающий эпителий, а со стороны носовой полости – псевдомногослойный с мерцательными ресничками. В слизистой ротовой полости имеются слюнные железы. Они могут быть между мышечными структурами. Крупные железы расположены вне стенки пищеварительного канала (подъязычная, околоушные и т.д.).











ЯЗЫК







































производная стенки ротовой полости.



















Функции языка:



























удержание пищи



























механическая переработка пищи



























функция речи



























вкусовая рецепция



















В языке различают 2 поверхности: 1- передняя (спинка), 2- задняя.






























Слизистая спинки языка имеет ряд особенностей. Выделяют 4 типа сосочков. По всей спинке лежат 1)










нитевидные








(конусовидные)



















сосочки диаметром



















0,3



















мм.



















Они покрыты многослойным плоским неорговевающим



















эпителием. Но он может иметь признаки ороговения. Роговые чешуйки при некоторых нарушениях обмена веществ не слущиваются, задерживаются, и на языке появляется белый налет.








































грибовидные








сосочки



















(до



















1,5



















мм в высоту)



















у них более широкая шляпка и узкое основание.



















В их основании







































соединительнотканный сосочек, от которого внутрь отходят 15-20 вторичных сосочков. В составе эпителия в области шляпки сосочка имеются вкусовые луковицы. В сосочке имеются кровеносные сосуды, которые при расширении обеспечивают ярко-красный цвет самого сосочка. Грибовидные сосочки расположены на кончике и по краю языка.









































листовидные








,



















от



















4



















до



















8



















пар по краю языка,



















встречаются только в детском возрасте



















(7-8



















лет)



















и по боковой



















поверхности языка в виде двух групп по 6-7 шт. Листовидные сосочки имеют первичные соед.-тканные сосочки, состоящие из 2-3 сосочков. В эпителии расположены вкусовые луковицы в большом количестве, особенно на боковой поверхности. С возрастом они редуцируются и на этом месте формируется жировая ткань.







































У основания языка на границе его корня – крупные










желобоватые








сосочки (6-12 шт), окруженные валом. Они не выдаются над поверхностью, а углублены, их толщина 3-4 мм. Эпителий содержит вкусовые луковицы на боковой части. Желоб окружает сосочек. В желоб при разжевывании пищи часть попадает для дегустации. В него под большим давлением выбрасывается слюна и вымывает его содержимое.
































Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, которая образует мышцы языка. Мышцы языка идут в 3-х направлениях: продольном, вертикальном и поперечном. Посредине они прикрепляются к апоневрозу. Между мышцами языка расположены слюнные железы: слизистые в основании корня языка, смешанные и белковые. По боковой поверхности расположены слизистые железы. В области тела и кончика языка находятся белковые (выделяют жидкий секрет). В области основания языка слизистая образует небольшие углубления, а в области пластинки образуется язычная миндалина. В складках слизистой оболочки образуются скопления лимфоидной ткани, формирующие в целом лимфоэпителиальное кольцо Пирогова.
































СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ































Все слюнные железы образуются в эмбриогенезе на 6-8 нед (к 2-м мес). Эти железы сложные альвеолярные или альв.-трубчатые разветвленные, имеют дольчатость. Они имеют: 1-капсула; 2-междольковая соед.ткань, в которой лежат междольковые выводные протоки и кровеносные сосуды. Дольки представлены секреторными отделами и внутридольковыми выводными протоками. Внутридольковый выводной проток складывается из вставочных отделов, которые начинаются от секреторных отделов и из исчерченных протоков.






























Секреторные отделы в












околоушной железе








чисто белковые, т.е. серозные. Секрет жидкий (в основном–Н2О) и содержит большое кол-во ферментов (мальтаза, амилаза). В них выделяется инсулиноподобный фактор, фактор роста эпителия, фактор роста нервов. В слюне могут быть бактерицидные вещества (лизоцим) и фактор некроза.






































первые 2 года железа вырабатывает секрет слизистого характера (более густой), т.к. молоко жидкое и его не надо разбавлять. Постепенно к 6-8 годам происходит перестройка на белковую секрецию. Пик ее активности 20-40 лет, а затем происходит редукция секреторного отдела.
































Секреторные отделы располагаются очень плотно по отношению друг к другу. Имеются также миоэпителиальные клетки, создающие многослойность и подчеркивающие эктодермальность происхождения железы.































Вставочные протоки ветвящиеся, выстланы кубическим эпителием и миоэпителиальными клетками. Исчерченность выражена за счет складок цитолеммы и расположенных в складках митохондрий.































Междольковые протоки выстланы многослойным эпителием, в месте выхода многослойным кубическим. Выводной проток открывается в ротовую полость на уровне 2-го верхнего большого коренного зуба.












Поднижнечелюстная






























сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая,





















смешанная по характеру секрета.





















Содержит секреторные отделы белкового и белково-слизистого типа.
































Центр часть занимают светлые слизистые клетки, а по периферии – резко базофильные белковые клетки (полулунья Джиануцци). Снаружи их расположены миоэпителиальные клетки. Эти клетки в первый период вырабатывают слизистый секрет.