Luria_A_R_Funktsionalnaya_organizatsia_mozga

Лурия А.Р. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА

Печатается по изданию: Лурия А. Р. Функциональная организация мозга // Естественно-научные основы психологии / Под. ред. А.А. Смирнова, А.Р. Лурия, В.Д. Небылицына. М.: Педагогика, 1978. С. 109-139

I. ЛОКАЛЬНЫЕ ПОРАЖЕНИЯ МОЗГА И ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ЛОКАЛИЗАЦИИ ФУНКЦИЙ
1. РАННИЕ РЕШЕНИЯ
Попытки рассматривать психические процессы как функцию ограниченных участков мозга относятся к очень давнему времени. Еще в средние века философы и натуралисты считали возможным "локализовать" сложные "психические способности" в "трех мозговых желудочках", а в самом начале XIX в. известный анатом Ф. Галль, впервые описавший различия между серым и белым веществом головного мозга, высказал мысль, что сложные "способности" человека интимно связаны с отдельным, строго ограниченным участком мозга, который, разрастаясь, приводит к образованию выпуклостей соответственных мест черепа, так что наблюдение над последними позволяет определять индивидуальные различия в способностях человека. Френологические карты Ф. Галля были, однако, лишены каких-либо оснований проецировать в мозг так называемую психологию способностей и очень быстро были забыты.           На смену им пришли попытки выделить функциональные зоны мозговой коры на основе наблюдений над изменениями поведения человека, наступающими после ограниченных (локальных) поражений мозга.           Клинические наблюдения над следствиями таких поражений мозга начались давно. Уже достаточно рано было установлено, что поражение двигательной зоны коры ведет к параличу противоположных конечностей, поражение задне-центральной области коры - к выпадению чувствительности на противоположной стороне тела, поражение затылочной области мозга - к центральной слепоте. Однако рождение учения о нарушении психических процессов с полным основанием можно отнести к 1861 г., когда французский анатом П. Брока получил возможность описать мозг больного с грубым нарушением моторной (экспрессивной) речи и когда он смог установить, что в мозге этого больного разрушена задняя треть нижней лобной извилины. Через несколько лет дополнительные наблюдения позволили П. Брока уточнить эти данные и показать, что моторная речь связана с ограниченной областью головного мозга - задней третью нижней лобной извилины левого полушария.           Так как у всех наблюдавшихся им больных было сохранено как понимание речи, так и движение губ и языка, П. Брока получил достаточные основания для того, чтобы предположить, что задняя треть нижней лобной извилины левого полушария является "центром моторных образов слов" и что поражение этой области приводит к своеобразному выпадению экспрессивной речи, которое он сначала назвал афемией и лишь потом заменил это название на существующий ныне термин "афазия".           Открытие П. Брока имело двойной смысл. С одной стороны, впервые сложная психическая функция была "локализована" в определенном участке мозговой коры, причем эта локализация, в отличие от фантастических попыток Ф. Галля, носила клинически обоснованный характер. С другой стороны, это открытие впервые показало коренное отличие между функциями левого и правого полушария мозга, выделив левое полушарие (у правшей) как ведущее, связанное со сложнейшими речевыми функциями.           Потребовалось лишь одно десятилетие, чтобы плодотворность открытия П. Брока стала очевидной: в 1874 г. немецкий психиатр К. Вернике описал случаи, когда поражение другого участка (задней трети верхней височной извилины левого полушария) вызывало столь же четкую, но обратную картину: выпадение возможности понимать слышимую речь при относительной сохранности экспрессивной (моторной) речи. Продолжая путь, начатый П. Брока, К. Вернике высказал мысль, что задняя треть верхней височной извилины левого полушария является "центром сенсорных образов слова", или "центром понятия слова" (Wortbegriff).           Открытие того факта, что сложнейшие формы психической деятельности могут рассматриваться как функции ограниченных участков мозга, т.е. могут быть локализованы в ограниченных областях мозговой коры, так же как и элементарные функции (движения, чувствительность), вызвало небывалое оживление в неврологической науке, и невропатологи стали с огромной активностью собирать факты, которые показывали бы, что и другие сложные психические процессы также являются продуктом отдельных ограниченных участков мозговой коры.           В результате такого бурного интереса к прямой "локализации" функций в ограниченных зонах мозговой коры в течение очень короткого срока в коре головного мозга были "найдены" "центр понятий" (в нижнетеменной области левого полушария), "центр письма" (в задних отделах средней лобной извилины этого же полушария), а в дальнейшем - "центры счета", "центры чтения", "центры ориентировки в пространстве", равно как и аппараты связей между ними. В итоге к 80-м годам XIX в. были составлены "функциональные карты" мозговой коры, которые, как тогда казалось, разрешали вопрос о функциональном строении мозга как органа психической деятельности. Эта тенденция локализовать сложнейшие психические процессы в ограниченных участках мозга продолжалась и в дальнейшем - в течение более чем полувека в наблюдениях над очаговыми (локальными) поражениями ограниченных участков мозга, возникающими вследствие мозговых ранений или местных кровоизлияний. Были созданы новые гипотетические карты "локализации" функций в коре головного мозга, наиболее отчетливыми из которых были предложенные немецким психиатром К. Клейстом на основании обработки им огромного материала наблюдений над огнестрельными ранениями мозга в период первой мировой войны. В ограниченных участках мозговой коры были размещены такие "функции", как "схема тела", "понимание фраз", "конструктивные действия", "настроения" и даже "личное и общественное я". Все это принципиально лишь немногим отличалось от френологических карт Ф. Галля.           Попытки непосредственной локализации сложных психических функций в ограниченных участках мозга были настолько стойкими, что еще в 1946 г. известный американский невролог Р. Нильсен считал возможным описывать ограниченные участки, которые, по его мнению, были "центрами восприятия живых объектов" и отличались от других участков, где якобы локализовалось восприятие "неживых объектов".
2. КРИЗИС
Было бы, однако, неверно думать, что попытки непосредственной локализации сложных психических процессов в ограниченных участках мозга ("узкий локализационизм") надо считать генеральной линией развития неврологической мысли и что она не встречала естественного противодействия среди неврологов.           Уже П. Брока и следовавшие за ним ученые встретили серьезного оппонента в лице известного английского невролога X. Джексона, который высказал предположение, что к мозговой организации сложных форм психических процессов следует подходить скорее с позиций уровня их построения, чем с позиций их локализации в ограниченных участках мозга.           Эти положения не были, однако, в ту пору подхвачены и развиты, и лишь спустя полвека они снова всплыли в трудах некоторых неврологов первой половины XX в.: К. Монакова... К. Гольдштейна... Не отрицая очевидного факта, что элементарные физиологические функции (чувствительность кожная, зрение, слух, движение) обеспечиваются четко очерченными участками коры головного мозга, эти исследователи выразили справедливое сомнение в том, что принцип узкой локализации может быть приложим к мозговым механизмам сложных форм психической деятельности.           С полным основанием указывая на сложный характер психической деятельности человека и пытаясь найти его специфические черты в осмысленном характере поведения (К. Монаков) или "абстрактной установке" и "категориальном поведении" (К. Гольдштейн), эти авторы высказывали мысль, что сложные факты "семантики" или "категориального поведения" являются скорее результатом деятельности всего мозга, чем продуктом работы ограниченных участков мозговой коры. Однако сомнения в возможности узкой локализации сложных психических процессов приводили этих авторов либо к отрыву психических процессов от мозгового субстрата и к признанию их якобы особой "духовной природы"... либо к попытке показать, что "категориальное поведение" является наиболее высоким уровнем мозговой деятельности, зависящим в большей степени от массы вовлеченного в работу мозга, чем от участия определенных зон мозговой коры... Таким образом, справедливые сомнения в правомерности механистического подхода узких локализационистов приводили либо к оживлению дуалистических традиций признания духовной природы психических процессов, либо к оживлению тех идей о мозге как о недифференцированном целом и о решающей роли его массы в осуществлении психической деятельности, которые неоднократно всплывали на протяжении всей истории изучения мозга как органа психики           Все это создавало необходимость искать новые пути, которые позволили бы выявить подлинные мозговые механизмы сложнейших форм психической деятельности человека, сохраняя при этом принципы исследования, оправдавшие себя при изучении элементарных форм физиологических процессов, но адекватные изучению сознательной деятельности человека, социально-исторической по происхождению и сложно опосредствованной по строению.           Такая задача требовала коренной перестройки основного понимания "функций", с одной стороны, и основных принципов их "локализации" - с другой.
3. ПЕРЕСМОТР ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ
а) Пересмотр понятия "функция"           Исследователи, пытавшиеся рассмотреть вопрос о "локализации" элементарных функций в коре головного мозга, пользуясь как методом раздражения, так и методом выключения ограниченных участков мозга, понимали "функцию" как отправление той или иной ткани.           Такое понимание, несомненно, правомерно. Совершенно естественно считать, что выделение желчи есть функция печени, а выделение инсулина - функция поджелудочной железы. Правомерно рассматривать и восприятие света как функцию светочувствительных элементов сетчатки глаза и связанных с нею нейронов зрительной коры, а генерацию двигательных импульсов - как функцию пирамидных клеток Беца.           Однако такое определение не исчерпывает понятия функции. Когда мы говорим о функции пищеварения или функции дыхания, понимание их как отправления строго определенной ткани недостаточно. Для осуществления акта пищеварения требуется доведение пищи до желудка, переработка ее под влиянием желудочного сока, участие в этом секретов печени, поджелудочной железы, далее необходимо сокращение стенок желудка и кишечника, проталкивание усваиваемого вещества по пищевому тракту и, наконец, всасывание расщепленных элементов пищи стенками тонкого кишечника.           Аналогично обстоит дело с функцией дыхания. Для реализации конечной цели дыхания необходимо участие сложного мышечного аппарата (мышц диафрагмы, межреберных мышц, позволяющих расширять и сужать объем грудной клетки) и управление этими движениями, осуществляемое сложнейшей системой нервных приборов ствола мозга и вышележащих образований. Легко видеть, что весь этот процесс осуществляется целой функциональной системой, включающей многие звенья, расположенные на различных этапах секреторного, двигательного и нервного аппарата.           Такая "функциональная система" (термин, введенный и успешно разработанный П.К. Анохиным) отличается не только сложностью своего строения, но и подвижностью входящих в ее состав частей.           Так, если конечный результат (доведение кислорода до альвеол с последующим его всасыванием в кровь) остается во всех случаях одинаковым (инвариантным), то путь, по которому осуществляется эта задача, может варьировать: если основная группа работающих при дыхании мышц диафрагмы перестает действовать, в работу включаются межреберные мышцы, а если и они почему-либо страдают, включаются мышцы гортани, и воздух доходит до альвеол легкого иными путями. Наличие постоянной (инвариантной) задачи, осуществляемой меняющимися (вариативными) средствами, доводящими процесс до постоянного (инвариантного) результата, - одна из основных особенностей работы каждой "функциональной системы".           Другая ее особенность - сложный состав, сложный набор афферентных и эфферентных импульсов.           Если уже наиболее сложные вегетативные и соматические процессы построены по типу таких "функциональных систем", то с еще большим основанием такое понимание функции можно отнести к актам поведения. С большой основательностью это доказано работами П.К. Анохина и Н.А. Бернштейна.           Это системное строение "функций" характерно не только для относительно простых поведенческих актов, но и для более сложных форм психической деятельности. Восприятие и запоминание, гнозис и праксис, речь и мышление, письмо, чтение, счет меньше всего являются изолированными "способностями", которые могут быть поняты как непосредственная "функция" ограниченных клеточных групп и "локализованы" в определенных участках мозга. Уже тот факт, что все они сформировались в процессе длительного исторического развития, являются социальными по своему происхождению и сложными, опосредствованными по своему строению, что все они опираются на сложную систему способов и средств... заставляет относиться к основным формам сознательной деятельности как к сложнейшим функциональным системам, а следовательно, и коренным образом изменить основной подход к их "локализации" в коре головного мозга.           б) Пересмотр понятия "локализация"           Если элементарные отправления той или иной ткани имеют четкую локализацию в определенных клеточных группах, то о "локализации" сложных функциональных систем в ограниченных участках мозга или мозговой коры не может быть речи.           Даже такая функциональная система, как дыхание, как было сказано, включает весьма сложную и подвижную систему составных элементов. И эта сложность настолько велика, что уже И.П. Павлов, обсуждая вопрос о "дыхательном центре", должен признать, что "с самого начала думали, что это - точка с булавочную головку в продолговатом мозгу. Но теперь он чрезвычайно расползся, поднялся в головной мозг и спустился в спинной, и сейчас границы его точно никто не укажет..." [Полн. собр. соч., т. III, кн. 1, с. 157]. Совершенно естественно, что с "локализацией" высших форм психической деятельности дело обстоит еще сложнее.           Высшие формы психических процессов имеют особенно сложное строение. Они складываются в процессе онтогенеза, представляя собой сначала развернутые формы предметной деятельности, которые лишь постепенно свертываются и приобретают характер внутренних умственных действий... Как правило, они опираются на ряд внешних вспомогательных средств, сформированных в процессе общественной истории (таких, как язык, разрядная система счисления), опосредствуются ими и без их участия вообще не могут быть поняты... Они всегда связаны с отражением внешнего мира в процессе активной деятельности, и при отвлечении от этого факта их понимание теряет всякое содержание. Поэтому как сложные "функциональные системы" они не могут быть локализованы в узких зонах мозговой коры или в изолированных клеточных группах, а должны быть "размещены" в сложных системах совместно работающих зон, каждая из которых обеспечивает свою роль в осуществлении сложных психических процессов и которые могут находиться в различных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках мозга.           Едва ли не наиболее существенными для такого понимания "локализации" психических процессов в коре головного мозга являются два факта, резко отличающие работу человеческого мозга от более элементарных форм работы мозга животного.           Первый из них заключается в следующем: поскольку высшие формы сознательной деятельности человека, как показано Л.С. Выготским и его учениками и последователями, всегда опираются на какие-либо внешние средства, эти последние, являющиеся исторически сформированными средствами, представляют собой существенные факторы установления функциональной связи между отдельными участками мозга. С их помощью участки мозга, которые раньше работали самостоятельно, становятся звеньями единой функциональной системы Образно говоря, исторически сформировавшиеся средства организации поведения человека завязывают новые узлы в его мозговой деятельности, и именно наличие таких функциональных узлов, или, как некоторые называют их, "новых функциональных органов", является важнейшей чертой, отличающей функциональную организацию мозга человека от мозга животного. Именно этот принцип построения функциональных систем человеческого мозга Л.С. Выготский... называл принципом "экстракортикальной" организации сложных психических функций, имея в виду под этим не совсем обычным термином то обстоятельство, что формирование высших форм сознательной деятельности человека всегда осуществляется с опорой на ряд внешних вспомогательных орудий или средств.           Вторая отличительная черта "локализации" высших психических процессов в коре головного мозга человека заключается в том, что размещение их по мозговой коре никогда не является устойчивым, постоянным, но существенно меняется в процессе развития ребенка и на последовательных этапах упражнения.           Известно, что каждая сложная сознательная деятельность сначала носит развернутый характер и опирается на ряд внешних опорных средств и только затем постепенно сокращается и превращается в автоматизированный двигательный навык. Так, на первых этапах письмо опирается на припоминание графического образа каждой буквы и осуществляется цепью изолированных двигательных импульсов, каждый из которых обеспечивает выполнение лишь одного элемента графической структуры. Впоследствии же, в результате упражнения, такая структура процесса коренным образом меняется и письмо превращается в единую "кинетическую мелодию", переставая требовать каждый раз специального припоминания зрительного образа изолированной буквы или отдельных двигательных импульсов для выполнения каждого штриха. Аналогичные изменения происходят и при развитии других высших психических процессов.           Естественно, что при этом в ходе развития меняется не только функциональная структура данного процесса, но и его мозговая "локализация": участие слуховых и зрительных зон коры, необходимое на ранних этапах формирования данной деятельности, перестает быть необходимым на ее поздних этапах, и та же деятельность начинает опираться на иную систему совместно работающих зон...           В процессе онтогенеза меняется не только структура высших психических функций, но и их отношение друг к другу, иначе говоря - их "межфункциональная организация"... Если на первых этапах развития сложная психическая деятельность опирается на свою более элементарную основу и зависит от базальной функции, то на дальнейших этапах она не только приобретает более сложную структуру, но и начинает осуществляться при ближайшем участии более высоких по своему строению форм психических процессов. Так, если маленький ребенок мыслит, опираясь на наглядные образы восприятия и памяти, иначе говоря - мыслит, припоминая, то на более поздних этапах - в юношеском или зрелом возрасте - отвлеченное мышление (функции отвлечения и обобщения) настолько развивается, что даже такие относительно простые процессы, как восприятие и память, превращаются в сложные формы познавательного анализа и синтеза и человек начинает воспринимать или припоминать размышляя.           Это изменение взаимоотношений между основными психическими процессами также не может оставлять неизменными соотношения основных систем мозговой коры, участвующих в реализации этих процессов. Если в раннем возрасте поражение какой-нибудь зоны коры, обеспечивающей относительно элементарные основы психической деятельности (например, зрительных отделов коры головного мозга), неизбежно вызывает в виде вторичного, "системного" эффекта недоразвитие более высоких, надстроенных над ней образований, то у зрелого человека, у которого сложные системы не только уже сформировались, но и стали оказывать решающее влияние на организацию более простых форм деятельности, поражение "низших" зон уже не имеет такого значения, которое оно имело на ранних этапах развития, а, наоборот, поражение "высших" зон приводит к распаду более элементарных функций, которые получили уже сложное строение и стали зависеть от наиболее высокоорганизованных форм деятельности.           Это положение, сформулированное Л.С. Выготским в правиле, согласно которому поражение определенной области мозга в раннем детстве влияет на более высокие зоны коры, в то время как поражение той же области в зрелом возрасте оказывает влияние на ее более низкие зоны, является одним из фундаментальных положений, внесенных в учение о "динамической локализации" высших психических функций советской психологической наукой.           Все сказанное заставляет коренным образом пересмотреть традиционные представления о "локализации" высших психических функций в коре головного мозга: не "локализовать" их в ограниченных участках мозга, а тщательно проанализировать, какие группы совместно работающих мозговых зон обеспечивают выполнение сложных форм психической деятельности, какой вклад вносит каждая из этих зон в сложную функциональную систему и как меняется соотношение этих совместно работающих отделов мозга в осуществлении сложной психической деятельности на разных этапах ее развития. Решению этой задачи должно предшествовать тщательное изучение строения того психического процесса, мозговую организацию которого требуется установить, и выделение в нем тех звеньев (основных компонентов), которые в той или иной степени могут быть отнесены к определенным системам мозга. Только такая работа по уточнению функциональной структуры изучаемого процесса с выделением его составных компонентов и с дальнейшим анализом его "размещения" по системам головного мозга позволит решать вопрос о локализации психических функций в коре головного мозга.           в) Пересмотр понятия "симптом"           Обычно исследователи "локализации" психических функций в коре головного мозга, пользовавшиеся наблюдениями над изменением поведения после ограниченных (локальных) поражений мозга, исходили из упрощенных представлений, согласно которым нарушение той или иной психической "функции", наступающее при разрушении определенного участка головного мозга, является прямым доказательством того, что эта функция "локализована" именно в данном участке мозга. Однако факты говорят, что такой вывод неправомерен.           Если психическая деятельность является сложной функциональной системой, в осуществление которой вовлекается целый комплекс совместно работающих зон мозговой коры (иногда далеко отстоящих друг от друга), поражение каждой из этих зон может привести к распаду всей функциональной системы, и, таким образом, выпадение той или иной функции еще ничего не говорит о ее локализации.           Для того чтобы перейти от установления симптома (например, "выпадение функции") к локализации соответствующей психической деятельности, нужен детальный психологический анализ структуры возникшего нарушения и выяснение тех ближайших причин, вследствие которых функциональная система распалась. Иначе говоря, надо дать тщательную квалификацию симптома.           Приведем один пример. В клинике локальных поражений мозга часто встречается симптом апраксии, заключающийся в том, что больной не способен выполнять те или иные предметные действия. Раньше полагали, что поражение локализуется в нижнетеменной области как "центре сложного праксиса", или (если апраксия выражалась в трудности выполнения отчетливо представляемой схемы движения) в расположенных кпереди от этой области разделах мозговой коры. Однако после исследований ряда физиологов (Н.А. Бернштейна и др.) стало совершенно ясно, что всякое произвольное движение - и в еще большей мере предметное действие - представляет собой сложную функциональную систему и, чтобы выполнить его, необходима, прежде всего, кинестезическая афферентация (система кинестезических импульсов, доходящих до мозга от движущейся конечности и сигнализирующих о ее положении, положении суставных сочленений и степени вязкости мышц). Если такие афферентные импульсы (прием и синтез которых обеспечивается общечувствительными отделами постцентральной коры) выпадают, движение теряет свою афферентную основу, и эффекторные импульсы, идущие от коры головного мозга к мышцам, становятся практически неуправляемыми.           При всем значении такой кинестезической афферентации наличие ее является все же еще недостаточным условием для выполнения движения. Всякий двигательный акт всегда осуществляется в известной системе пространственных координат, всегда протекает в той или иной плоскости и необходимо нуждается в синтезе зрительно-пространственных афферентации, которые на этот раз обеспечиваются участием уже других - третичных, теменно-затылочных - отделов коры, в которые стекаются импульсы от зрительного, вестибулярного и кожно-кинестезического анализаторов. Если эта область коры поражается и пространственные синтезы распадаются, то возникает нарушение сложно построенного движения. Однако апраксия, наблюдаемая в этих случаях (пространственная апраксия), носит уже иной характер, чем указанная выше (кинестезическая апраксия), и проявляется, прежде всего, в невозможности придать действующему органу (руке) нужное положение в пространстве. Такой больной испытывает затруднения, застилая кровать, и часто вместо того, чтобы разместить одеяло вдоль кровати, размещает его поперек. Он не может сохранить правильное направление ложки, которую держит, и придает ей часто не горизонтальное, а вертикальное положение и т.д.           Однако и этого, только что указанного условия оказывается недостаточно для осуществления полноценного действия, всегда состоящего из цепи последовательно развертывающихся движений, каждое звено которой после реализации должно быть денервировано с тем, чтобы уступить место следующему звену. На начальных стадиях формирования эта цепь носит развернутый характер, и каждое двигательное звено требует специального, изолированного импульса. С формированием двигательного навыка эта цепь изолированных импульсов редуцируется, и сложное движение начинает выполняться как единая "кинестезическая мелодия". Осуществление ее обеспечивается, однако, уже опять-таки иными аппаратами мозга - базальными двигательными узлами на ранних этапах филогенеза (на этапах элементарных "двигательных синэргий") и премоторными отделами коры на поздних этапах формирования сложных двигательных навыков. Поэтому, когда поражаются эти отделы коры, также возникает апраксия, но на этот раз уже кинестезическая, выражающаяся в невозможности синтезировать двигательные звенья в единую плавную сукцессивную мелодию, в трудности своевременной денервации ранее выполненного звена движения и легкого перехода от одного звена к другому. Естественно, что структура этой апраксии существенно отличается от ранее описанных форм нарушения праксиса и локальное происхождение этих симптомов совсем иное.           Необходимо, наконец, указать еще одно условие, обеспечивающее правильное выполнение движений, определяющееся тем, что всякое движение направлено на известную цель и реализует определенную двигательную задачу. На уровне элементарно построенного инстинктивного поведения выполнение этих задач диктуется врожденными программами; на уровне сложного, прижизненно сформированного сознательного действия оно определяется намерениями, сформированными при непосредственном участии речи, регулирующей поведение человека, что осуществляется при ближайшем участии лобных долей мозга... Поэтому массивные поражения лобных долей могут также привести к апраксии, но эта "апраксия целевого действия" коренным образом отличается от ранее описанных форм. Как правило, она сводится к невозможности подчинить свои движения сформированному в речи намерению, к распаду сложно организованных программ, к замене осмысленного, целенаправленного действия эхопраксическим повторением движений или инертными стереотипами, теряющими свой осмысленный, целенаправленный характер.           Приведенные факты позволяют сделать следующее заключение. Симптом нарушения праксиса (апраксия) является признаком локального поражения мозга. Однако сам по себе он еще не свидетельствует об определенной локализации очага, приводящего к его появлению. Произвольное движение (праксис) является сложнейшей функциональной системой и обеспечивается совместной работой целого комплекса зон мозговой коры и подкорковых образований, каждое из которых вносит свой вклад в осуществление движения. Поэтому сложное предметное движение может нарушаться при поражении различных зон коры (или подкорковых образований), но в каждом случае оно нарушается по-разному и структура этого нарушения оказывается различной. Задача исследователя - изучить сначала структуру дефекта, квалифицировать симптом, и только такая работа, приводящая к выделению основного фактора, стоящего за наблюдаемым симптомом, позволит прийти к заключению о локализации очага, лежащего в основе дефекта.           Таким образом, понятия "локализация очага" и "локализация функции" не совпадают, и, чтобы использовать метод локальных поражений мозга для заключения о "локализации функции" (или, точнее, о мозговой организации функциональной системы), необходимо реализовать структурный анализ синдрома, являющийся основным способом нейропсихо-логического исследования.
4. СИНДРОМНЫЙ АНАЛИЗ И СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПСИХИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
Квалификация единичного симптома лишь первый этап в анализе мозговой организации психических процессов. Чтобы сделать результаты его достоверными и прийти к правильным выводам о "локализации" соответствующих психических процессов, нужен следующий шаг: переход к описанию целого симптомокомплекса, к синдромному анализу изменений поведения, наступающих при локальных поражениях мозга.           Это необходимо вытекает из только что сказанного - из понимания любой психической деятельности человека как сложной функциональной системы, реализация которой обеспечивается целым комплексом совместно работающих аппаратов мозга, вносящих каждый свой вклад в обеспечение этой функциональной системы. Практически, как уже отмечалось, это означает, что функциональная система в целом может нарушаться при поражении большого числа зон, причем при различных по локализации поражениях она нарушается по-разному. В соответствии с этим центральное место в вопросе о структуре психических процессов и в вопросе об их мозговой организации должно занимать выяснение того, что именно включает в свой состав сложная психическая деятельность и какие участки мозга составляют ее нервную основу. Оба эти вопроса могут быть решены только при условии сопоставления всех симптомов, возникающих при наличии какого-либо одного, строго локализованного очага в коре головного мозга (или в подкорковых образованиях), и тщательного анализа того, какой характер носит нарушение данной функциональной системы при различных по локализации мозговых поражениях.           Приведем для иллюстрации этого пример.           Как уже было сказано, для успешного осуществления сложного движения нужна его четкая пространственная организация: построение движения в системе четких пространственных координат. Это условие обеспечивается сложными третичными (зрительно-кинестезически-вестибулярными) отделами теменно-затылочной коры, и поражение их приводит к распаду пространственно-организованного движения. Возникает, однако, вопрос: какие другие виды психической деятельности нарушаются при поражении этих же теменно-затылочных отделов мозга? Ответ на этот вопрос покажет, в какие виды психической деятельности входит (и в какие не входит) пространственный фактор, имеющий прямую связь с указанными теменно-затылочными отделами мозговой коры.           Исследования показали, что ограниченный очаг в теменно-затылочной (или нижнетеменной) области левого полушария, приводящий к нарушению пространственной организации восприятия и движения, неизбежно вызывает и другие симптомы. Такие больные, как правило, не могут ориентироваться в положении стрелок на часах или в основных координатах на географической карте, они не могут ориентироваться в плане клинического отделения, где они лежат, не могут решить даже относительно несложный арифметический пример, так как смешивают направление, в котором ведется операция при вычитании однозначного числа из двузначного с переходом через десяток. Они испытывают затруднения в понимании грамматических структур, включающих в свой состав такие логические отношения, как, например, "брат отца" и "отец брата", "весна после лета" или "лето после весны", в то время как понимание других, более простых грамматических структур остается сохранным. Однако указанный очаг не приводит ни к каким нарушениям таких процессов, как плавная речь, различение музыкальных мелодий, смена последовательных элементов движения и других процессов, характеризующихся определенной временной последовательностью того, что воспринимается. Все это показывает, что первый из отмеченных выше процессов включает в свой состав "пространственный" фактор, в то время как во вторую группу этот фактор не включается, поэтому при поражении теменно-затылочных отделов коры эта функция остается сохранной.           Обратная картина возникает при локальных поражениях височной (слуховой) области коры. Эти поражения делают невозможной организацию звуковых сигналов в известную временную последовательность, в последовательную ("сукцессивную") структуру. Больные с такими поражениями не в состоянии четко воспринимать обращенную к ним последовательно развиваемую речь и удерживать ее следы: слухо-речевая память оказывается у них существенно нарушенной. Однако ориентировка в пространстве, пространственная организация движений, счетные операции, как и схватывание определенных, указанных выше логико-грамматических отношений остаются у них, как правило, сохранными.           Таким образом, нейропсихологический анализ синдрома, возникающий при локальных поражениях мозга, позволяет выделить факторы, входящие в одни группы психических процессов и не входящие в другие группы; это дает возможность решать вопрос о внутреннем составе этих психических процессов и этим путем различить, казалось бы, сходные психические процессы и сблизить, казалось бы, различные формы психической деятельности.           Иллюстрируем это примерами.           Музыкальный и речевой слух могут казаться двумя вариантами одного и того же психологического процесса. Однако наблюдения над больными с ограниченными очаговыми поражениями мозга показывают, что разрушение определенных участков левой височной области приводит к нарушению речевого слуха (делает различение близких звуков речи недоступным), но оставляет неповрежденным музыкальный слух. В наших материалах есть описание одного выдающегося композитора, который после кровоизлияния в левую височную область не различал звуки речи и не понимал обращенную к нему речь, но продолжал создавать блестящие музыкальные произведения. Это означает, что столь близкие, казалось бы, явления, как музыкальный и речевой слух, включают в свой состав разные элементы, опираются на работу различных мозговых зон.           Другой пример. Вряд ли кто-нибудь будет сразу же утверждать, что столь различные психические процессы, как ориентировка в пространстве, счет и понимание сложных логико-грамматических структур, имеют существенные общие звенья, объединяющие их в единую группу процессов. Однако поражение теменно-затылочных (нижнетеменных) отделов левого полушария почти неизбежно ведет к нарушению всех этих процессов, и больной с подобной локализацией очага не только испытывает трудности в ориентировке в пространстве, но и обнаруживает грубейшие дефекты в счете и понимании сложных логико-грамматических структур. Это значит, что все названные, казалось бы столь различные, функции включают общий фактор, что позволяет уточнить вопрос об их мозговой организации.           Все сказанное свидетельствует о том, что наблюдения над изменениями психических процессов, возникающими при локальных поражениях мозга, могут стать одним из существенных источников знаний о мозговой организации психической деятельности. Однако это возможно только при отказе от всяких попыток искать прямую локализацию психических процессов в коре головного мозга и при замене этой задачи анализом того, как меняется сложная психическая деятельность при различных локальных поражениях мозга и какие факторы вносит каждый из аппаратов головного мозга в ее построение. Эта основная задача определяет генеральный путь нейропсихологии - учения о мозговой организации психических процессов человека.
II. ТРИ ОСНОВНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ БЛОКА МОЗГА
Поскольку психические процессы человека являются сложными функциональными системами, не локализованы в узких, ограниченных участках мозга, а осуществляются при участии сложных комплексов совместно работающих мозговых аппаратов, становится необходимым выяснить, из каких основных функциональных единиц состоит мозг человека и какую роль играет каждая из них в осуществлении сложных форм психической деятельности.           Можно с полным основанием выделить три основных функциональных блока (или три основных аппарата) мозга, участие которых необходимо для осуществления любой психической деятельности. С некоторым приближением к истине их можно обозначить как: 1) блок, обеспечивающий регуляцию тонуса или бодрствования; 2) блок получения, переработки и хранения информации, поступающей из внешнего мира; 3) блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности.           Психические процессы человека, в частности различные виды его сознательной деятельности, всегда протекают при участии всех трех блоков, каждый из которых играет свою роль в обеспечении психических процессов, вносит свой вклад в их осуществление.
1. БЛОК РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И БОДРСТВОВАНИЯ
Для того чтобы обеспечить полноценные психические процессы, необходимо бодрственное состояние человека. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль за ней, корригируя ошибки и сохраняя ее направленность. Хорошо известно, что в состоянии сна такая четкая регуляция психических процессов невозможна, ход всплывающих воспоминаний и ассоциаций приобретает неорганизованный характер и направленное выполнение психической деятельности становится недоступным.           О том, что для осуществления организованной, целенаправленной деятельности необходим оптимальный тонус коры, говорил И.П. Павлов, писавший, что, если бы мы могли видеть систему возбуждений, распространяющуюся по коре бодрствующего животного (или человека), мы могли бы наблюдать движущееся концентрированное "световое пятно", перемещающееся по коре по мере перехода от одной деятельности к другой и олицетворяющее пункт оптимального возбуждения, без которого невозможно нормальное осуществление деятельности.           В дальнейшем развитие электрофизиологической техники позволило увидеть такое "пятно оптимального возбуждения" на специальном приборе - топоскопе, разработанном М. Н. Ливановым, на котором возможно одновременно регистрировать до 150 пунктов возбуждения коры головного мозга и отражать динамику этих пунктов на телевизионном устройстве. Это позволило наблюдать, как в коре бодрствующего мозга действительно возникает "пятно оптимального возбуждения", как оно продвигается по мозговой коре и как при переходе в сонное состояние это пятно теряет свою подвижность, становится инертным и наконец угасает.           И.П. Павлову принадлежит заслуга не только в том, что он указал на необходимость возникновения такого оптимального состояния мозговой коры для осуществления каждой организованной деятельности, но и в том, что им были установлены те основные нейродинамические законы, которыми характеризуется такое оптимальное состояние коры. Как было показано его исследованиями, процессы возбуждения, протекающие в бодрствующей коре, подчиняются закону силы, согласно которому каждое сильное (или биологически значимое) раздражение вызывает сильную, а каждое слабое раздражение - слабую реакцию. И.П. Павловым было показано также, что в этих случаях нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, наконец, высокой подвижностью, позволяющей с легкостью переходить от одной деятельности к другой.           Именно эти черты оптимальной нейродинамики исчезают в просоночном или сонном состоянии, при котором тонус коры снижается. В тормозных, или "фазовых", состояниях "закон силы" нарушается, вследствие чего слабые раздражители либо уравниваются с сильными по интенсивности вызываемых ими ответов ("уравнительная фаза"), либо даже превосходят их, вызывая более интенсивные реакции, чем те, которые вызываются сильными раздражителями ("парадоксальная фаза"), либо вообще перестают вызывать какие бы то ни было ответы ("ультрапарадоксальная фаза"). Известно, далее, что в состоянии сниженного тонуса коры нарушается нормальное соотношение возбудительных и тормозных процессов и та подвижность нервной системы, которая необходима для протекания каждой нормальной психической деятельности. Все это показывает, какую решающую роль играет сохранение оптимального тонуса коры для организованного протекания психической деятельности.           Возникает, однако, вопрос: какие аппараты мозга обеспечивают сохранение этого тонуса коры?           Одним из наиболее важных открытий было установление того факта, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и подкорковых отделах мозга и что эти аппараты находятся в двойных отношениях с корой, тонизируя ее и испытывая ее регулирующее влияние.           В 1949 г. Г. Мэгун и Г. Моруцци обнаружили, что в стволовых отделах головного мозга находится особое нервное образование, по своему морфологическому строению и по своим функциональным свойствам приспособленное к тому, чтобы градуально (а не по принципу "все или ничего") регулировать состояние мозговой коры, изменяя ее тонус и обеспечивая ее бодрствование. Поскольку оно построено по типу нервной сети, в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяющихся друг с другом короткими отростками, оно было названо ретикулярной формацией (reticulum - сеть). Она-то и модулирует состояние нервного аппарата.           Одни из волокон этой ретикулярной формации (РФ) направляются вверх, оканчиваясь в конечном итоге в новой коре. Это восходящая ретикулярная система, играющая решающую роль в активации коры и в регуляции ее активности. Другие волокна идут в обратном направлении: начинаясь в новой и древней коре, направляются к расположенным ниже образованиям мозга. Это нисходящая ретикулярная система. Она ставит нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в коре головного мозга и выполнение которых нуждается в модификации и модуляции состояний бодрствования.           Оба эти раздела РФ составляют единую систему, единый саморегулирующийся аппарат, который обеспечивает изменение тонуса коры, но вместе с тем сам находится под ее влиянием, изменяясь и модифицируясь под регулирующим влиянием происходящих в ней изменений.           Описание РФ явилось открытием первого функционального мозгового блока, обеспечивающего регуляцию тонуса коры и состояний бодрствования, позволяющего регулировать эти состояния соответственно поставленным перед человеком задачам. Исследование его действия показало, что этот блок вызывает реакцию пробуждения (arousal), повышает возбудимость, обостряет чувствительность и оказывает тем самым общее активирующее влияние на кору головного мозга. Поражение входящих в него структур приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению состояния сна, а иногда и к коматозному состоянию. Вместе с тем было обнаружено, что раздражение других ядер РФ (тормозящих) вело к возникновению характерных для сна изменений в электрической активности коры и к развитию сна.           Активизирующая РФ, являющаяся важнейшей частью первого функционального блока мозга, с самого начала была названа неспецифической. Это коренным образом отличало ее от подавляющего числа специфических (сенсорных и двигательных) систем мозговой коры. Считалось, что ее активирующее и тормозное действие равномерно затрагивает все сенсорные и все двигательные функции организма и что ее функцией является лишь регуляция состояний сна и бодрствования, т.е. неспецифического фона, на котором протекают самые различные виды деятельности.           Это утверждение нельзя, однако, признать полностью правильным. Как показали дальнейшие наблюдения, РФ имеет определенные черты дифференцированности или "специфичности" как по своим анатомическим характеристикам... так и по своим источникам и по формам проявления. Только эта дифференцированность ("специфичность") не имеет ничего общего с "модальностью" основных органов чувств (или анализаторов) и носит, как показал ряд авторов... своеобразный характер.           Остановимся на этой дифференцированности источников активации, составляющей основную функцию РФ, и на ее дифференцированной топографической организации.           Известно, что нервная система всегда находится в состоянии некоторого тонуса активности и что сохранение его связано со всякой жизнедеятельностью. Однако существуют ситуации, в которых обычный тонус недостаточен и должен быть повышен. Эти ситуации и являются основными источниками активации нервной системы. Можно выделить по крайней мере три основных источника этой активации, причем действие каждого из них передается при посредстве активирующей РФ и, что существенно, при помощи ее различных частей. В этом и состоит дифференцированность или специфичность функциональной организации этой "неспецифической" активирующей системы.           Первый из этих источников - обменные процессы организма, или, как иногда выражаются, его "внутреннее хозяйство". Эти процессы, приводящие к сохранению внутреннего равновесия организма (гомеостазиса), в их наиболее простых формах связаны с дыхательными, пищеварительными процессами, с сахарным и белковым обменом, с внутренней секрецией и т.д. Все они регулируются главным образом аппаратами гипоталамуса. Тесно связанная с гипоталамусом РФ продолговатого и среднего мозга также играет значительную роль в этой наиболее простой ("витальной") форме активации.           Более сложные формы этого вида активации связаны с обменными процессами, организованными в определенные врожденные системы поведения (системы инстинктивного, или безусловно-рефлекторного, пищевого и полового поведения).           Общим для обоих этих видов активации является то, что их источник - этo обменные (и гуморальные) процессы, протекающие в организме. Различия же их заключаются в неодинаковом по сложности уровне организации и в том факте, что если первые процессы, наиболее элементарные, вызывают лишь примитивные автоматические реакции, связанные с недостатком кислорода или выделением запасных веществ из их органических депо и при голодании, то вторые организованы в сложные поведенческие системы, в результате действия которых удовлетворяются соответствующие потребности и восстанавливается равновесие "внутреннего хозяйства организма".           Естественно, что для того чтобы вызвать сложные инстинктивные формы поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Биологически специфичные формы пищевой или половой активации обеспечиваются более высокорасположенными ядрами мезэнцефальной, диэнцефальной и лимбической РФ. В этих образованиях мозгового ствола и древней коры имеются высокоспецифические ядра РФ, раздражение которых приводит либо к активации, либо к блокированию различных сложных форм инстинктивного поведения... Второй источник активации имеет совсем иное происхождение. Он связан с поступлением в организм раздражителей из внешнего мира и приводит к возникновению совершенно иных форм активации, проявляющихся в виде ориентировочного рефлекса.           Человек живет в мире постоянно доходящей до него информации, и потребность в этой информации иногда оказывается у него не меньшей, чем потребность в органическом обмене веществ. Лишенный постоянного притока информации, что имеет место в редких случаях выключения всех воспринимающих органов, он впадает в сон, из которого его может вывести только постоянно поступающая информация. Нормальный человек переносит ограничение в контакте с внешним миром очень тяжело. Как это наблюдал Д. Хэбб..., достаточно было поместить испытуемых в условия резкого ограничения притока возбуждений, чтобы их состояние становилось трудно переносимым и чтобы у них возникали галлюцинации, которые в какой-то мере компенсировали ограниченный приток информации. Совершенно естественно поэтому, что в аппарате головного мозга, и в частности в аппаратах РФ, имеются специальные механизмы, обеспечивающие тоническую форму активации, источником которой является приток возбуждений из органов чувств, обладающий в известной мере не меньшей интенсивностью, чем первый, указанный выше источник активации.           Однако эта тоническая форма активации, связанная с работой органов чувств, является лишь наиболее элементарным источником активации описываемого типа. Поскольку человек живет в условиях постоянно меняющейся среды, эти изменения - иногда неожиданные для него - требуют известного обостренного состояния бодрствования. Такое обостренное бодрствование должно сопровождать всякое изменение в окружающих условиях, всякое появление неожиданного (а иногда и ожидаемого) изменения условий. Оно должно проявляться в мобилизации организма к возможным неожиданностям, и именно это лежит в основе особого вида активности, который И.П. Павлов называл ориентировочным рефлексом и который, не будучи обязательно связанным с основными биологическими формами инстинктивных процессов (пищевым, половым и т.д.), является важнейшей основой познавательной деятельности. Одним из наиболее важных открытий последних десятилетий было обнаружение связи ориентировочного рефлекса, или реакции пробуждения (активации), с работой РФ мозга...           Как показали исследования, ориентировочный рефлекс и реакция активации представляют собой сложное, комплексное явление. Описаны тоническая и генерализованная формы этой реакции, с одной стороны, и фазическая и локальная ее формы - с другой...           Те и другие связаны с различными структурами в пределах РФ: тоническая и генерализованная формы - с нижними, фазическая и локальная - с верхними отделами ствола, и прежде всего с неспецифической таламической системой.           Как показали микроэлектродные исследования, неспецифические ядра таламуса, а также хвостатого тела и гиппокампа функционально тесно связаны с системой ориентировочного рефлекса...           Каждая реакция на новизну требует, прежде всего, сличения нового раздражителя с системой старых, уже ранее появлявшихся раздражителей. Только такая "компарация" позволит установить, является ли данный раздражитель действительно новым и должен ли он вызывать ориентировочный рефлекс, или же он является старым и появление его не требует специальной мобилизации организма. Только такой механизм может обеспечивать процесс "привыкания", когда многократно повторяющийся раздражитель теряет свою новизну и необходимость специальной мобилизации организма при его появлении исчезает. В этом звене механизм ориентировочного рефлекса тесно связан, следовательно, с механизмами памяти, и именно связь данных процессов и обеспечивает ту "компарацию" сигналов, которая является одним из важнейших условий этого вида активации. Важнейшим открытием последних лет и было указание на то, что значительная часть нейронов гиппокампа и хвостатого тела, не имеющих модально-специфических функций, осуществляет функцию "компарации" сигналов, реагируя на появление новых раздражителей и выключая активность в условиях привыкания к ним.           Активирующая и тормозящая (иначе говоря, модулирующая) функции нейронов гиппокампа и хвостатого тела оказались, как стало ясно в последние годы, важнейшим источником регуляции тонических состояний мозговой коры, которые связаны с наиболее сложными видами ориентировочного рефлекса, на этот раз носящими уже не врожденный, а более сложный, прижизненно возникающий или условно рефлекторный характер.           Остановимся в кратких чертах на третьем источнике активации, в котором первый функциональный блок мозга принимает интимное участие, хотя и не исчерпывает всех частей мозгового аппарата, обеспечивающих его организацию.           Таким третьим источником активации человека служат планы, перспективы и программы, которые формируются в процессе сознательной жизни людей; они социальны по своему происхождению и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней, а потом и внутренней речи. Всякий сформулированный в речи замысел вызывает целую программу действий, направленных к достижению этой цели. Всякое достижение ее прекращает активность, в то время как обратное ведет к дальнейшей мобилизации усилий. Было бы неправильно считать возникновение таких намерений и формулировку целей чисто интеллектуальным актом. Осуществление замысла, достижение цели требуют известной энергии и могут быть обеспечены лишь при наличии достаточного уровня активности. Мозговой аппарат, лежащий в основе этой активности (наиболее существенной для понимания сознательного поведения человека), оставался долгое время неизвестным, и только в последние годы был сделан существенный шаг к его выявлению. Относящиеся к этому вопросу наблюдения заставляют отвергнуть старые предположения о том, что источник указанной активности следует искать только во внутрикортикальных связях. Они убедительно показывают, что в поисках механизмов этих наиболее высоких форм организации активности следует сохранить вертикальный принцип строения функциональных систем мозга, т.е. обратиться к тем связям, которые существуют между высшими отделами коры и нижележащей РФ.           Надо отметить, что нисходящие аппараты РФ исследованы значительно меньше, чем ее восходящие связи. Однако благодаря целой серии работ... выяснено, что посредством кортикоретикулярных путей раздражение отдельных участков коры может вызывать генерализованную реакцию пробуждения..., оказывать облегчающее влияние на специальные рефлексы, изменять возбудимость мышц, понижать пороги различительной чувствительности и обусловливать ряд других изменений.           Таким образом, с достаточной надежностью установлено, что, наряду со специфическими сенсорными и двигательными функциями, кора головного мозга осуществляет и неспецифические активирующие функции, что каждое специфическое афферентное или эфферентное волокно сопровождается волокном неспецифической активирующей системы и что раздражением определенных участков коры можно вызвать как активирующие, так и тормозящие влияния на нижележащие нервные образования... Выяснилось далее, что нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) РФ имеют достаточно дифференцированную корковую организацию, и если наиболее специфические пучки этих волокон (повышающих или понижающих тонус сенсорных или двигательных аппаратов) исходят из первичных (и частично вторичных) зон коры, то более общие активирующие влияния на РФ ствола исходят прежде всего из лобных отделов коры... Эти нисходящие волокна, идущие от префронтальной коры к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований, и являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы мозговой коры, непосредственно участвующие в формировании намерений и планов, вовлекают в это и нижележащие аппараты РФ таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности.           Все это показывает, что аппараты первого функционального блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее дифференцирующее влияние и что первый функциональный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры.
2. БЛОК ПРИЕМА, ПЕРЕРАБОТКИ И ХРАНЕНИЯ ИНФОРМАЦИИ
Как было сказано, первый функциональный блок построен по типу "неспецифической" нервной сети, которая осуществляет свою функцию постепенного, градуального изменения состояний и не имеет прямого отношения ни к приему и переработке информации, ни к выработке содержательных намерений, планов и программ поведения. Во всем этом данный блок мозга (расположенный в основном в пределах мозгового ствола, образований промежуточного мозга и медиальных отделов коры) существенно отличается от аппаратов второго функционального блока мозга, несущего основную функцию приема, переработки и хранения информации.           Этот блок расположен в конвекситальных (наружных) отделах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) области. По своему гистологическому строению он состоит не из сплошной нервной сети, а из изолированных нейронов, которые составляют толщу мозговой коры располагаясь в шести слоях, и в отличие от аппаратов первого блока работают не по принципу градуальных изменений, а по закону "все или ничего", принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов.           По своим функциональным особенностям аппараты этого блока приспособлены к приему раздражителей, доходящих до головного мозга от периферических рецепторов, к дроблению их на огромное число составляющих элементов (анализу на мельчайшие составляющие детали) и к их комбинации в нужные динамические функциональные структуры (к образованию целых функциональных систем).           Этот блок состоит из частей, обладающих высокой модальной специфичностью. Входящие в его состав части приспособлены к тому, чтобы принимать зрительную, слуховую, вестибулярную или обще-чувствительную информацию. В этот блок включаются также центральные аппараты вкусовой и обонятельной рецепции, хотя у человека они настолько оттесняются центральным представительством высших экстероцептивных, дистантных анализаторов, что занимают в пределах коры головного мозга очень незначительное место.           Основу этого блока образуют первичные или проекционные зоны коры, состоящие главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, значительная часть которых обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных аппаратов коры реагируют только на узкоспециальные свойства зрительных раздражителей (одни - на оттенки цвета, другие - на характер линий, третьи - на направление движения и т. п.).           Естественно, что такие высочайшие по своей дифференцированнее нейроны сохраняют строгую модальную специфичность, и в первичной затылочной коре нельзя найти клеток, которые реагировали бы на звук, так же как и в первичной височной коре мы не обнаружили клеток, которые реагировали бы на зрительные раздражители.           Следует, однако, отметить, что первичные зоны отдельных областей коры, входящих в состав этого блока, включают в свой состав и клетки мультимодального характера, реагирующие на несколько видов раздражителей, равно как и клетки, не реагирующие на какой-либо модально-специфический тип раздражителей и, по-видимому, сохраняющие свойства неспецифического поддержания тонуса. Однако эти клетки составляют лишь очень небольшую часть всего нейронного состава первичных зон коры (по некоторым данным - не превышают 4% общего состава всех клеток).           Первичные, или проекционные, зоны коры названного блока мозга составляют основу его работы. Они окружены надстроенными над ними аппаратами вторичных (или гностических) зон коры, в которых 4-й афферентный слой уступает ведущее место 2-му и 3-му слоям клеток, не имеющим столь выраженной модальной специфичности. Эти слои в значительно большей степени включают в свой состав ассоциативные нейроны с короткими аксонами, позволяющие комбинировать поступающие возбуждения в те или иные функциональные узоры и осуществляющие, таким образом, синтетическую функцию.           Подобное иерархическое строение в одинаковой степени свойственно всем областям коры, включенным во второй блок мозга.           В зрительной (затылочной) коре - над первичными зрительными зонами (17-е поле Бродмана) надстроены вторичные зрительные поля (18-е и 19-е поля Бродмана), которые, превращая соматотопическую проекцию отдельных участков сетчатки в ее функциональную организацию, сохраняют свою модальную (зрительную) специфичность, но работают в качестве аппарата, организующего зрительные возбуждения, поступающие в первичные зрительные поля.           Слуховая (височная) кора сохраняет тот же принцип построения. Ее первичные (проекционные) зоны скрыты в глубине височной коры в поперечных извилинах Гешля и представлены 41-м полем Бродмана, нейроны которого имеют высокую модальную специфичность, реагируя только на высокодифференцированные свойства звуковых раздражителей. Как и первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют четкое топографическое строение. Ряд авторов полагает, что волокна, несущие возбуждение от тех отделов кортиева органа, которые реагируют на высокие тоны, располагаются во внутренних (медиальных), а волокна, реагирующие на низкие тоны, - в наружных (латеральных) отделах извилины Гешля. Отличие в построении первичных (проекционных) зон слуховой коры состоит лишь в том, что если в проекционных отделах зрительной коры правые поля зрения обоих глаз представлены только в зонах левого, а левые поля зрения обоих глаз - в тех же зонах правого полушария, то аппараты кортиева органа представлены в проекционных зонах слуховой коры обоих полушарий, хотя преимущественно контрлатеральный характер этого представительства сохраняется.           Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены аппараты вторичной слуховой коры, расположенные во внешних (конвекситальных) отделах височной области (22-е и частично 21-е поля Бродмана) и также состоящие преимущественно из мощно развитого 2-го и 3-го слоя клеток. Так же как это имеет место в аппаратах зрительной коры, они превращают соматотопическую проекцию слуховых импульсов в функциональную организацию.           Наконец, та же принципиальная функциональная организация сохраняется и в общечувствительной (теменной) коре. Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3-е, 1-е и 2-е поля Бродмана), толща которых также преимущественно состоит из обладающих высокой модальной специфичностью нейронов 4-го слоя, а топография отличается четкой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела, в силу чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков - в верхних конечностях контрлатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны - соответствующие ощущения в контрлатеральных отделах лица, губ и языка.           Над этими первичными зонами общечувствительной (теменной) коры надстраиваются ее вторичные зоны (5-е и частично 40-е поле Бродмана), так же как и вторичные зоны зрительного и слухового анализаторов, состоящие преимущественно из нейронов 2-го и 3-го (ассоциативных) слоев, вследствие чего их раздражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и кинестетической чувствительности.           Таким образом, основные, модально-специфические зоны второго блока мозга построены по единому принципу иерархической организации..., который одинаково сохраняется во всех этих зонах. Каждая из них должна рассматриваться как центральный, корковый аппарат того или иного модально-специфического анализатора. Все они приспособлены для того, чтобы служить аппаратом приема, переработки и хранения поступающей из внешнего мира информации, или, иначе говоря, мозговыми механизмами модально-специфических форм познавательных процессов.           Однако познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осязание). Любое предметное восприятие - и тем более представление - системно, оно является результатом полимодальной деятельности, которая носит сначала развернутый, а затем свернутый характер. Поэтому совершенно естественно, что она должна опираться на совместную работу целой системы зон коры головного мозга.           Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны второго блока: зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов, расположенные на границе затылочной, височной и задне-центральной коры. Их основная часть - образования нижнетеменной области, которая у человека развилась настолько, что составляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого блока. Именно это дает основание считать третичные зоны (или как их обозначал П. Флексиг, "задний ассоциативный центр") специфически человеческими образованиями.           Эти третичные зоны задних отделов мозга состоят преимущественно из клеток 2-го и 3-го (ассоциативных) слоев коры и, следовательно, почти нацело осуществляют функцию интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов. Есть основания думать, что подавляющее большинство нейронов этих зон имеют мультимодальный характер и, по некоторым данным, реагируют на такие обобщенные признаки (например, на признаки пространственного расположения или количества элементов), на которые не могут реагировать нейроны первичных и даже вторичных зон коры.           На основании анализа психологических экспериментов и клинических данных показано, что основная роль этих зон связана с пространственной организацией притекающих в различные сферы возбуждений, в превращении последовательно поступающих (сукцессивных) сигналов в одновременно обозримые (симультанные) группы, что только и может обеспечивать тот синтетический характер восприятия, о котором в свое время упоминал еще И.М. Сеченов...           Такая работа третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза доходящей до человека наглядной информации, но и для перехода от непосредственных, наглядных синтезов к уровню символических процессов - для операций значениями слов, сложными грамматическими и логическими структурами, системами чисел и отвлеченных соотношений. Именно в силу этого третичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление, всегда протекающее в известных внутренних схемах, и для сохранения в памяти материала организованного опыта, иначе говоря - не только для получения и кодирования (переработки), но и для хранения полученной информации.           Все это и дает основание обозначить весь этот функциональный блок мозга как блок получения, переработки и хранения информации.           Можно выделить три основных закона, по которым построена работа отдельных частей коры, входящих в состав этого мозгового блока.           Первый из них - закон иерархического строения входящих в состав этого блока корковых зон. Соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры, осуществляющих все более сложные синтезы доходящей до человека информации, является иллюстрацией этого закона. Следует, однако, отметить, что отношения этих зон коры не остаются одинаковыми, а изменяются в процессе онтогенетического развития. У маленького ребенка для формирования успешной работы вторичных зон необходима сохранность первичных, которые являются их основой, а для формирования работы третичных зон - достаточная сформированность вторичных (гностических) зон коры, обеспечивающих нужный материал для создания больших познавательных синтезов. Поэтому нарушение низших зон соответствующих типов коры в раннем возрасте неизбежно приводит к недоразвитию более высоких, и, следовательно, как это формулировал Л.С. Выготский..., основная линия взаимодействия этих зон направлена "снизу вверх".           Наоборот, у взрослого человека, с его полностью сложившимися высшими психическими функциями, ведущее место переходит к высшим зонам коры. Воспринимая окружающий мир, взрослый человек организует (кодирует) свои впечатления в известные логические системы. Поэтому наиболее высокие (третичные) зоны коры начинают управлять работой подчиненных им вторичных зон, а при поражении последних оказывают на их работу компенсирующее влияние. Такое взаимоотношение основных иерархически построенных зон коры в зрелом возрасте дало основание Л.С. Выготскому заключить, что на позднем этапе онтогенеза основная линия их взаимодействия направлена "сверху вниз" и что в работе коры головного мозга у взрослого человека обнаруживается не столько зависимость высших зон от низших, сколько обратная зависимость - низших (модально-специфических) зон от высших.           Второй закон работы этого функционального блока можно формулировать как закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры, входящих в его состав.           Первичные зоны обладают максимальной модальной специфичностью. Это присуще первичным зонам и зрительной (затылочной), и слуховой (височной), и общечувствительной (заднецентральной) коры. Наличие в их составе огромного числа нейронов с высокодифференцированной, модально-специфической функцией подтверждает это положение.           Вторичные зоны коры (с преобладанием у них верхних слоев ее с их ассоциативными нейронами) обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Сохраняя свое непосредственное отношение к корковым отделам соответствующих анализаторов, эти зоны (которые Г.И. Поляков предпочитает называть проекционно-ассоциационными) сохраняют свои модально-специфические гностические функции, интегрируя в одних случаях зрительную (вторичные затылочные зоны), в других случаях - слуховую (вторичные височные зоны), в третьих случаях - тактильную информацию (вторичные теменные зоны). Однако ведущая роль этих зон, характеризующихся преобладанием мультимодальных нейронов и нейронов с короткими аксонами, в превращении соматотопической проекции в функциональную организацию поступающей информации указывает на меньшую специализированность их клеток, и, следовательно, переход к ним знаменует существенный шаг на пути убывающей модальной специфичности.           Еще меньше модальная специфичность третичных зон описываемого блока, обозначаемых как зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов; эти зоны осуществляют симультанные (пространственные) синтезы, что делает практически почти невозможным говорить о том, какой модально-специфический (зрительный или тактильный) характер они имеют. В еще меньшей степени это можно относить к высшим, символическим уровням работы третичных зон, в которых их функция в известной мере приобретает надмодальный характер.           Таким образом, закон убывающей специфичности является другой стороной закона иерархического строения зон коры, входящих в состав второго блока и обеспечивающих переход от дробного отражения частных модально-специфических признаков к синтетическому отражению более общих и отвлеченных схем воспринимаемого мира.           И.П. Павлов утверждал, что проекционные зоны коры по своему строению являются наиболее высокодифференцированными, в то время как окружающие их зоны представляют собой рассеянную периферию, выполняющую те же функции, но с меньшей четкостью. То, что первичные зоны коры представляют собой аппараты с высочайшей модальной специфичностью, не вызывает сомнений. Однако вряд ли можно согласиться с тем, что окружающие вторичные и третичные зоны можно расценивать лишь как "рассеянную периферию", сохраняющую те же функции, но лишь в менее совершенном виде.           Закономерным следует считать положение, что вторичные и третичные зоны коры (с преобладанием у них мультимодальных и ассоциативных нейронов и при отсутствии прямой связи с периферией) обладают не менее совершенными (низшими), а более совершенными (высшими) функциональными особенностями, чем первичные зоны коры, и что, несмотря на убывающую специфичность (а может быть, как раз в силу этого), они способны играть организующую, интегрирующую роль в работе более специфических зон, приобретая ключевое значение в организации функциональных систем, необходимых для осуществления сложных познавательных процессов.           Без учета этого принципа все клинические факты функциональных нарушений, возникающих при локальных поражениях мозга, остаются непонятными.           Третий, основной закон, которому подчиняется работа описываемого (второго) функционального блока (как, впрочем, и коры головного мозга в целом), можно обозначить как закон прогрессивной латерализации функций, вступающих в действие по мере перехода от первичных зон мозговой коры к вторичным и затем третичным зонам.           Известно, что первичные зоны обоих полушарий мозговой коры, построенных по принципу соматотопической проекции, равноценны. Каждая из них является проекцией контрлатеральных (расположенных на противоположной стороне) воспринимающих поверхностей, и ни о каком доминировании первичных зон какого-либо одного из полушарий говорить нельзя.           Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем и третичным зонам, где возникает известная латерализация функций, не имеющая места у животных, но характерная для функциональной организации человеческого мозга. Левое полушарие (у правшей) становится доминантным. Именно оно начинает осуществлять речевые функции, в то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остается субдоминантным. Мало того, это левое полушарие начинает играть существенную роль не только в мозговой организации речевых процессов, но и в мозговой организации всех связанных с речью высших форм психической деятельности - организованного в логические схемы восприятия, активной вербальной памяти, логического мышления (в то время как правое, субдоминантное, полушарие либо играет в мозговой организации этих процессов подчиненную роль, либо вообще не участвует в их обеспечении).           В итоге латерализации высших функций в коре головного мозга функции вторичных и третичных зон левого (ведущего) полушария у взрослого человека значительно отличаются от функций вторичных и третичных зон правого (субдоминантного) полушария, вследствие чего при локальных поражениях мозга подавляющее число симптомов нарушения высших психических процессов возникает при поражениях вторичных и третичных зон доминантного (левого) полушария. Эта ведущая роль левого (доминантного) полушария (как и общий принцип прогрессивной латерализации функций) резко отличает организацию человеческого мозга от мозга животных, поведение которых не связано с речевой деятельностью.           Следует, однако, учитывать, что абсолютная доминантность одного (левого) полушария встречается далеко не всегда и закон латерализации носит лишь относительный характер. По данным последних исследований..., лишь одна четверть всех людей являются полностью правшами, причем только несколько больше одной трети проявляет выраженное преобладание левого полушария, в то время как остальные отличаются относительно слабо выраженным преобладанием левого полушария, а в одной десятой всех случаев преобладание левого полушария вообще отсутствует.
3. БЛОК ПРОГРАММИРОВАНИЯ, РЕГУЛЯЦИИ И КОНТРОЛЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Прием, переработка и хранение информации составляют только одну сторону сознательной жизни человека. Ее другая сторона - организация активной, сознательной, целенаправленной деятельности. Она обеспечивается третьим функциональным блоком мозга - блоком программирования, регуляции и контроля.           Человек не только пассивно реагирует на доходящие до него сигналы. Он создает замыслы, формирует планы и программы своих действий, следит за их выполнением, регулирует свое поведение, приводя его в соответствие с планами и программами; он контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект действий с исходными намерениями и корригируя допущенные ошибки.           Все эти процессы требуют иных мозговых аппаратов, чем описанные выше, и если даже в простых рефлекторных актах, наряду с их афферентной стороной, существует как эффекторная сторона, так и аппараты обратной связи, служащие контрольным сервомеханизмом, то тем более такие специальные нервные образования необходимы в работе головного мозга, регулирующего сложную сознательную деятельность. Этим задачам и служат аппараты третьего блока головного мозга, расположенные в передних отделах больших полушарий - впереди от передней центральной извилины. Выходными воротами этого блока служит двигательная зона коры (4-е поле Бродмана), 5-й слой которой содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Волокна от них идут к двигательным ядрам спинного мозга, а оттуда к мышцам, составляя части большого пирамидного пути. Эта зона коры имеет проекционный характер и топографически построена так, что в ее верхних отделах берут начало волокна, идущие к нижним, в средних отделах - к верхним конечностям противоположной стороны, в нижних отделах - волокна, идущие к мышцам лица, губ, языка. Максимальное представительство в этой зоне имеют органы, особо значимые и нуждающиеся в наиболее тонкой регуляции.           Проекционная двигательная кора не может, однако, функционировать изолированно. Все движения человека в той или иной степени нуждаются в известном тоническом фоне, который обеспечивается базальными двигательными узлами и волокнами экстрапирамидной системы. Первичная (проекционная) двигательная кора является, как уже сказано, выходными воротами двигательных импульсов ("передними рогами головного мозга", как назвал их Н.А. Бернштейн). Естественно, что двигательный состав импульсов, посылаемых на периферию, должен быть хорошо подготовлен, включен в известные программы, и только после такой подготовки импульсы, направленные через переднюю центральную извилину, могут обеспечить нужные целесообразные движения. Такая подготовка двигательных импульсов не может быть выполнена самими пирамидными клетками. Она должна быть обеспечена как в аппарате передней центральной извилины, так и в аппаратах надстроенных над ней вторичных зон двигательной коры, которые готовят двигательные программы, лишь затем передающиеся на гигантские пирамидные клетки.           В пределах самой передней центральной извилины таким аппаратом, участвующим в подготовке двигательных программ для передачи их на гигантские пирамидные клетки, являются верхние слои коры и внеклеточное серое вещество, составленное из элементов дендритов и глии. Отношение массы этого внеклеточного серого вещества к массе клеток передней центральной извилины резко возрастает по мере эволюции..., так что величина его у человека вдвое больше, чем у высших, и почти в пять раз больше, чем у низших обезьян. Это означает, что по мере перехода к высшим ступеням эволюционной лестницы и особенно по мере перехода к человеку двигательные импульсы, генерируемые гигантскими пирамидными клетками Беца, должны становиться все более управляемыми, и именно эта управляемость обеспечивается мощно возрастающими аппаратами внеклеточного серого вещества, состоящего из дендритов и глии.           Передняя центральная извилина является, однако, лишь проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры. Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны, так же подчиняющиеся принципам иерархического строения и убывающей специфичности, как и организация блока приема, переработки и хранения информации. Но ее основное отличие от второго (афферентного) блока заключается в том, что процессы здесь идут в нисходящем направлении, начинаясь с наиболее высоких - третичных и вторичных зон, где формируются двигательные планы и программы, и лишь затем переходя к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает подготовленные двигательные импульсы на периферию.           Следующая черта, отличающая работу третьего (эфферентного) блока коры от работы ее второго (афферентного) блока, заключается в том, что этот блок сам не содержит набора модально-специфических зон, представляющих отдельные анализаторы, а состоит целиком из аппаратов эфферентного (двигательного) типа и сам находится под постоянным влиянием аппаратов афферентного блока. Роль основной зоны блока играют премоторные отделы лобной области. Морфологически они сохраняют тот же тип "вертикальной" исчерченности..., который характерен для всякой двигательной коры, но отличается несравненно большим развитием верхних слоев коры - слоев малых пирамид. Раздражение этих отделов коры вызывает не соматотопически ограниченные вздрагивания отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (повороты глаз, головы и всего тела, хватательные движения рук), что уже само по себе указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений.           Следует отметить также, что если раздражение передней центральной извилины вызывает ограниченное возбуждение, распространяющееся лишь на близлежащие точки, то раздражение премоторных отделов коры распространяется на достаточно отдаленные участки, включающие и постцентральные зоны, и, наоборот, сами участки премоторных зон возбуждаются под влиянием раздражения далеко расположенных от них участков афферентных отделов коры.           Все эти факты дают полное основание отнести премоторные зоны к вторичным отделам коры и высказать предположение, что они осуществляют в отношении движений такую же организующую функцию, какую выполняют вторичные зоны задних отделов коры, превращающие соматотопическую проекцию в функциональную организацию.           Наиболее существенной частью третьего функционального блока мозга являются, однако, лобные доли, или, если выражаться точнее, префронтальные отделы мозга, которые вследствие отсутствия в их составе пирамидных клеток иногда называются гранулярной лобной корой. Именно эти разделы мозга, относясь к третичным зонам коры, играют решающую роль в формировании намерений и программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека. Они целиком состоят из мелких, зернистых клеток верхних слоев коры, обладающих лишь короткими аксонами и несущих, таким образом, ассоциативные функции.           Особенностью данной области мозга является ее богатейшая система связей как с нижележащими отделами мозга (медиальными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими образованиями) и соответствующими отделами РФ, так и со всеми остальными отделами коры. Эти связи носят двусторонний характер и делают префронтальные отделы коры образованиями, находящимися в особенно выгодном положении как для приема и синтеза сложнейшей системы афферентаций, идущих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры. Решающее значение имеет тот факт, что лобные доли мозга, и в частности их медиальные и базальные отделы, обладают особенно мощными пучками восходящих и нисходящих связей с РФ и получают мощные импульсы от систем первого функционального блока, "заряжаясь" от него соответствующим энергетическим тонусом. Вместе с тем они могут оказывать особенно мощное модулирующее влияние на РФ, придавая ее активирующим импульсам известный дифференцированный характер и приводя их в соответствие с динамическими схемами поведения, которые непосредственно формируются в лобной коре мозга.           Наличие как тормозящих, так и активирующих и модулирующих влияний, которые лобные доли оказывают на аппараты РФ первого блока, доказано многочисленными электрофизиологическими экспериментами..., а также с помощью условнорефлекторных методик (в экспериментах с животными), результаты которых резко изменялись после хирургических вмешательств, нарушавших нормальное функционирование лобных отделов мозга...           Влияние префронтальной коры, и особенно ее медиальных и базальных отделов, на высшие формы процессов активации было подробно изучено на человеке Е. Д. Хомской и ее сотрудниками Было установлено, что префронтальные отделы коры действительно играют существенную роль в регуляции состояния активности, меняя его в соответствии с наиболее сложными, формулируемыми с помощью речи намерениями и замыслами человека. Следует отметить, что эти отделы мозговой коры созревают лишь на очень поздних этапах онтогенеза и становятся окончательно подготовленными к действию лишь у ребенка 4-7-летнего возраста. Темп роста площади лобных областей мозга резко повышается к 3,5-4 годам и испытывает затем второй скачок к 7-8-летнему возрасту. К первому из этих периодов относится и существенный скачок роста клеточных тел, входящих в состав префронтальных отделов коры.           В филогенезе эти отделы мозга получают мощное развитие лишь на самых поздних этапах эволюции. У человека они занимают до 1/3 всей массы мозга и имеют помимо указанных и другие функции, более непосредственно связанные с организацией активной деятельности людей.           Эти отделы двусторонне связаны не только с нижележащими образованиями ствола и промежуточного мозга, но и со всеми остальными отделами коры больших полушарий. Отмечены богатейшие связи лобных долей как с затылочными, височными, теменными областями, так и с лимбическими отделами коры... Это подтверждено и нейронографическими исследованиями..., установившими богатейшую систему афферентных и эфферентных связей полей префронтальной области с полями других областей коры.           Таким образом, то, что префронтальные отделы коры являются третичными образованиями, стоящими в теснейшей связи почти со всеми основными зонами коры головного мозга, не вызывает сомнений, и их отличие от третичных зон задних отделов заключается лишь в том, что третичные отделы лобных долей фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры, осуществляя, таким образом, гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет "задний ассоциативный центр", или, иначе говоря, третичные поля второго (ранее описанного) блока.           Морфологические данные о строении и связях лобных долей делают понятным тот вклад, который эти образования вносят в общую организацию поведения. Уже ранние наблюдения над животными, лишенными лобных долей мозга..., позволили установить, насколько глубоко изменяется поведение животных после их экстирпации.           Как указывал еще И.П. Павлов, у такого животного нельзя отметить каких-либо нарушений в работе отдельных органов чувств. Зрительный и кинестезический анализы остаются сохранными, но осмысленное, направленное на известную цель поведение глубоко меняется. Нормальное животное всегда направляется к цели, тормозя реакции на несущественные, побочные раздражители. Собака же с разрушенными лобными долями реагирует на любой побочный раздражитель. Увидев опавшие листья на садовой дорожке, она схватывает, жует и выплевывает их. Она не узнает своего хозяина. У нее возникают нетормозимые ориентировочные рефлексы в ответ на любые элементы обстановки; отвлечение в сторону этих несущественных элементов нарушает планы и программы ее поведения, делает ее поведение фрагментарным и неуправляемым. Иногда осмысленное, целенаправленное поведение срывается у такого животного бессмысленным воспроизведением однажды возникших инертных стереотипов. Собаки, лишенные лобных долей и один раз получившие пищу из двух кормушек, расположенных справа и слева, начинали совершать длительные стереотипные "маятникообразные" движения, многократно перебегая от одной кормушки к другой, не регулируя своего поведения полученными подкреплениями...           Подобные факты дали основание И.П. Павлову утверждать, что лобные доли играют существенную роль в синтезе направленного на известную цель движения..., а В. М. Бехтереву - высказать предположение о том, что лобные доли мозга играют существенную роль в "правильной оценке внешних впечатлений и целесообразном, направленном выборе движений, сообразно с упомянутой оценкой", обеспечивая таким образом "психорегуляторную деятельность" ... П.К. Анохин высказал предположение, что лобные доли мозга играют существенную роль в "синтезе обстановочных сигналов", обеспечивая этим "предварительную, предпусковую афферентацию" поведения...           Дальнейшие исследования позволили внести существенные уточнения в анализ только что упомянутых функций лобных долей мозга. Как показали наблюдения С. Джекобсена..., обезьяна, лишенная лобных долей, успешно осуществляет простые акты поведения, направляемые непосредственными впечатлениями, но оказывается не в состоянии синтезировать сигналы, поступающие из разных частей ситуации, не воспринимаемых в едином зрительном поле, и, таким образом, не может выполнять сложные программы поведения, требующие опоры на мнестический план. Дальнейшие опыты ряда авторов показали, что удаление лобных долей приводит к распаду отсроченных реакций и к невозможности подчинить поведение животного известной внутренней программе (например, программе, основанной на последовательной смене сигналов). Анализ этих нарушений позволил обнаружить, что разрушение лобных долей ведет к нарушению не столько памяти, сколько возможности тормозить ориентировочные рефлексы на побочные, отвлекающие раздражители. Такое животное не в состоянии выполнять задачи на отсроченные реакции в обычных условиях, но способно осуществлять эти реакции при устранении побочных, отвлекающих раздражителей (помещение в полную темноту, введение успокаивающих фармакологических средств и др.)...           Все это свидетельствует о том, что разрушение префронтальной коры действительно приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормаживанию непосредственных реакций на побочные раздражители, делающему выполнение сложных программ поведения недоступным.           Роль префронтальных отделов мозга в синтезе целой системы раздражителей и в создании плана действия проявляется, однако, не только в отношении актуально действующих сигналов, но и в формировании активного поведения, направленного на будущее.           Как показали наблюдения К. Прибрама, животное с сохранными лобными долями оказывается в состоянии выдерживать длинные паузы, ожидая соответствующего подкрепления, и его активные реакции усиливаются лишь по мере приближения времени, когда должен появиться ожидаемый сигнал. В отличие от этого животное, лишенное лобных долей мозга, не способно обеспечить такое состояние "активного ожидания" и в условиях длительной паузы дает сразу же массу движений, не относя их к концу паузы и к моменту ожидаемого раздражителя. Таким образом, есть основания утверждать, что лобные доли являются одним из важнейших аппаратов, позволяющих животному осуществлять адекватную ориентировку не только на настоящее, но и на будущее. Этим они обеспечивают наиболее сложные формы активного поведения.           Следует, наконец, упомянуть и последнюю, очень существенную функцию лобных долей мозга в регуляции и контроле поведения.           В настоящее время ясно, что схема рефлекторной дуги не может рассматриваться как полно отражающая все существенное в структуре поведения и что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца или рефлекторного круга. В нем, наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакций на них, учитывается и то обратное влияние, которое оказывает эффект действия на мозг животного. Этот механизм "обратной связи" или "обратной афферентации", как существенное звено всякого организованного действия, был поставлен в центр внимания рядом исследователей..., и в соответствии с ним П.К. Анохиным был указан аппарат "акцептора действия", без наличия которого всякое организованное поведение становится невозможным.           Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее сложные формы такого "акцептора действия" связаны с лобными долями мозга и что лобные доли осуществляют не только функцию синтеза внешних раздражителей, подготовки к действию и формированию программы, но и функцию учета эффекта произведенного действия и контроля за его успешным протеканием.           Разрушение лобных долей мозга у животного лишает его возможности оценивать и исправлять допускаемые ошибки, вследствие чего поведение теряет свой организованный, осмысленный характер...           В начале 60-х годов было внесено еще одно существенное дополнение в понимание функциональной организации лобных долей мозга животного. Рядом исследователей было установлено, что лобные доли животного не являются однородным образованием и что если одни участки их (гомологичные конвекситальным отделам лобной доли человека) имеют прямое отношение к регуляции двигательных процессов, то другие зоны (гомологичные медиальным и базальным отделам лобных долей человека) имеют, по-видимому, иную функцию, и их разрушение не ведет к нарушению двигательных процессов.           Лобные доли человека, как уже говорилось, развиты неизмеримо больше, чем лобные доли даже высших обезьян. Вот почему у человека в силу прогрессивной кортикализации функций процессы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности в несравненно большей степени зависят от префронтальных отделов мозга, чем процессы регуляции поведения у животных.           В силу совершенно понятных причин эксперимент на человеке возможен в значительно более узких пределах, чем на животных. Однако в настоящее время все же имеется обширный материал, позволяющий получить более полную, чем раньше, информацию о роли префронтальных отделов коры в регуляции психических процессов человека.           Основная отличительная черта регуляции человеческой сознательной деятельности заключается в том, что она совершается при ближайшем участии речи, и если относительно элементарные формы регуляции органических процессов и даже простейших форм поведения могут протекать без участия речи, то высшие психические процессы формируются и протекают на основе речевой деятельности, которая на ранних ступенях развития носит развернутый характер, а затем все более сокращается Именно в силу этого естественно искать программирующее, регулирующее и контролирующее действие человеческого мозга, прежде всего, в тех формах сознательной деятельности, управление которыми совершается при ближайшем участии речевых процессов.           Имеются бесспорные факты, говорящие о том, что именно такие формы регуляции осуществляются у человека при ближайшем участии лобных долей. Английский исследователь Г. Уолтер показал, что каждый акт ожидания вызывает в коре головного мозга человека своеобразные медленные потенциалы, которые усиливаются по мере увеличения вероятности появления ожидаемого сигнала, уменьшаются с падением степени этой вероятности и исчезают, как только задача ожидать сигнал отменяется. Характерно, что эти волны, которые были названы им "волнами ожидания", появляются прежде всего в лобных долях мозга и уже оттуда распространяются по всей остальной коре.           Почти одновременно с этой находкой М. Н. Ливанов вместе со своими сотрудниками при помощи иного методического приема подтвердил участие префронтальных отделов мозга в наиболее сложных формах активации, вызываемой интеллектуальной деятельностью. Регистрируя с помощью специальной многоканальной установки изменения биоэлектрической активности, отражающие возбуждение одновременно работающих пунктов мозга (до 150), он обнаружил, что каждая сложная умственная работа ведет к появлению большого числа синхронно работающих пунктов именно в лобных долях мозга.           Все названные исследования, проведенные независимо друг от друга, убедительно свидетельствуют о том, что кора лобных долей мозга участвует в генерации процессов активации, возникающей при наиболее сложных формах сознательной деятельности, в организации которой важнейшую роль играет речь. Подобные факты становятся ясными, если учесть, что именно эти разделы мозговой коры особенно богаты связями с нисходящей активирующей РФ, в силу чего имеется основание думать, что лобные доли человека принимают самое непосредственное участие в повышении состояния активности, которое сопровождает всякую сознательную деятельность. Эти же факты заставляют предполагать, что именно префронтальные отделы коры, вызывающие такую активацию, как раз и обеспечивают те сложнейшие формы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности человека, которые не могут осуществляться без участия оптимального тонуса корковых процессов.
4. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ТРЕХ ОСНОВНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ БЛОКОВ МОЗГА
Было бы неправильно предполагать, что каждый из описанных блоков может самостоятельно осуществлять ту или иную форму деятельности. Любая сознательная деятельность, как уже неоднократно отмечалось, всегда является сложной функциональной системой и осуществляется, опираясь на совместную работу всех трех блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в ее осуществление.           Уже давно прошло то время, когда психологи рассматривали психические функции как изолированные "способности", каждая из которых могла быть локализована в определенном участке мозга. Однако миновало и то время, когда психические процессы представлялись по модели рефлекторной дуги, первая часть которой имела чисто афферентный характер и выполняла функции ощущения и восприятия, в то время как вторая - эффекторная - часть целиком осуществляла движения и действия.           Современные представления о строении психических процессов носят совсем иной характер и исходят, скорее, из модели "рефлекторного кольца" или сложной саморегулирующейся системы, каждое звено которой включает как афферентные, так и эффекторные компоненты, а все звенья этой системы в целом носят характер сложной и активной психической деятельности.           Было бы неверно, например, представлять ощущение и восприятие как чисто пассивные процессы. Известно, что уже в ощущение включены двигательные компоненты, и современная психология представляет ощущение, а тем более восприятие как рефлекторный акт, включающий как афферентное, так и эфферентное звено... Чтобы убедиться в сложном активном характере ощущений, достаточно напомнить, что даже у животных оно включает как необходимое звено отбор биологически значимых признаков, а у человека - и активное кодирующее влияние языка...           Особенно отчетливо выступает активный характер сложного предметного восприятия. Хорошо известно, что предметное восприятие носит не только полирецепторный характер, что оно, опираясь на совместную работу целой группы анализаторов, всегда имеет в своем составе и активные двигательные компоненты. Решающую роль движений глаз в зрительном восприятии отмечал еще И.М. Сеченов..., но экспериментально доказано это было лишь в последнее время рядом психофизиологических исследований, показавших, что неподвижный глаз практически не может устойчиво воспринимать комплексные предметы и что сложное предметное восприятие всегда предполагает использование активных, поисковых движений глаз, выделяющих нужные признаки и лишь постепенно принимающих свернутый характер...           Все эти факты делают очевидным, что восприятие осуществляется при совместном участии всех трех функциональных блоков мозга, из которых первый обеспечивает нужный тонус коры, второй - дает возможность анализа и синтеза поступающей информации, а третий - необходимые направленные поисковые движения; последнее придает активный характер воспринимающей деятельности человека в целом.           Аналогичное можно сказать и о построении произвольных движений и действий.           Участие эфферентных механизмов в построении движения самоочевидно. Однако, как показал Н.А. Бернштейн..., движение не может управляться одними эфферентными импульсами. Для его организованного выполнения необходимы постоянные афферентные импульсы, сигнализирующие состояние сочленений и мышц, положение сегментов движущегося аппарата и те пространственные координаты, в которых движение протекает.           Все это делает понятным, что произвольное движение, а тем более предметное действие опираются на совместную работу самых различных отделов мозга. Если аппараты первого блока обеспечивают нужный тонус мышц, без которого никакое координированное движение не было бы возможным, то аппараты второго блока позволяют осуществить те афферентные синтезы, в системе которых протекает движение, а аппараты третьего блока обеспечивают подчинение движения и действия соответствующим намерениям, способствуют созданию программы выполнения двигательных актов и осуществляют как регуляцию движений, так и контроль над ними, без чего не может сохраниться организованный, осмысленный характер двигательных и любых других действий.           Все это делает очевидным, что только учет взаимодействия всех трех функциональных блоков мозга, их совместной работы и того, каков специфический вклад каждого из них в отражательную деятельность мозга, позволяет правильно решать вопрос о мозговых механизмах психической деятельности.


Приложенные файлы

  • doc 18356764
    Размер файла: 227 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий