gotovye_shpory


58Цвете́ние (лат. anthésis) — комплекс физиологических процессов полового размножения (генеративного развития), протекающих у цветковых растений в период от заложения цветка до оплодотворения. Процесс цветения делят на две фазы: 1) инициацию заложения цветочных зачатков; 2) развитие из зачатков цветков вплоть до их раскрытия. Опыле́ние растений — этап полового размножения семенных растений, процесс переноса пыльцы с пыльника на рыльцепестика (у покрытосеменных) или на семяпочку (у голосеменных).
При этом тычинки — мужские органы, а пестик (семяпочка) — женский, и из него при удачном оплодотворении может развиться семя.2 типа:  самоопыление (когда растение опыляется собственной пыльцой) и перекрёстное опыление.При перекрёстном опылении растения могут давать два основных типа растений: однодомные и двудомные.Перекрёстное опыление требует участия посредника оплодотворение.или сингамия[2] — процесс слияния гаплоидных половых клеток, или гамет, приводящий к образованию диплоидной клетки зиготы. Не следует смешивать это понятие с половым актом (встречей половых партнёров у многоклеточных животных).Половой процесс закономерно встречается в жизненном цикле всех организмов, у которых отмечен мейоз. Мейоз приводит к уменьшению числа хромосом в два раза (переход от диплоидного состояния к гаплоидному), половой процесс — к восстановлению числа хромосом (переход от гаплоидного состояния к диплоидному).Различают несколько форм полового процесса:изогамия — гаметы не отличаются друг от друга по размерам, подвижны, жгутиковые или амебоидные;анизогамия (гетерогамия) — гаметы отличаются друг от друга по размерам, но оба типа гамет (макрогаметы и микрогаметы) подвижны и имеют жгутики;оогамия — одна из гамет (яйцеклетка) значительно крупнее другой, неподвижна, деления мейоза, приводящие к её образованию, резко асимметричны (вместо четырёх клеток формируется одна яйцеклетка и два абортивных «полярных тельца»); другая (спермий, или сперматозоид) подвижна, обычно жгутиковая или амебоидная. Световой фактор вызывает также синтез определенных гормонов, которые определяют переход растения в фазу цветения или в фазу эвокации, т.е. переход от вегетативного состояния к генеративному развитию. Основным гормоном, действующим на этом этапе онтогенеза, является гормон "флориген", состоящий из двух групп гормонов:1.гиббереллинов, вызывающих образование и рост цветоносов, 2.антезинов, вызывающих формирование цветков. Чайлахян выяснил закономерности передвижения фотопериодического стимула от листьев к точке роста и высказал предположение, что развитие цветков вызывается особым гормоном — флоригеном, побуждающим меристему точки роста к образованию генеративных органов. Цветки большинства видов растений имеют и тычинки, и пестики. Такие цветки называютобоеполыми (вишня, горох). Цветки, которые имеют только пестики, называют пестичными (женскими). Цветки, которые имеют только тычинки, называют тычиночными (мужскими). В зависимости от распределения однополых цветков на растениях различают: однодомные растения — растения, у которых на одних и тех же экземплярах располагаются и женские, и мужские цветки (огурец, кукуруза, дуб); двудомные растения — растения, у которых на одних экземплярах располагаются женские, а на других — мужские цветки (крапива двудомная, конопля, облепиха); многодомные растения — растения, у которых на одних и тех же экземплярах встречаются как обоеполые, так и однополые цветки в различных количественных соотношениях (гречиха, некоторые виды ясеня, клена).
57Развитие – это изменения в новообразовании элементов структуры организма, обусловленные онтогенезом, или жизненным цикломРазличают автономное и индуцированное развитие. Автономное развитие осуществляется под влиянием только внутренних возрастных и других изменений, возникающих в самом организме. Индуцированное развитие также требует индукции со стороны внешних факторов. Индукция развития – влияние внешних факторов или одной части растения на другую, приводящее к детерминации (определению) развития организма, органа или ткани. Индукторы – это факторы внешней среды, гормоны, метаболиты. В онтогенезе, как уже отмечалось, выделяют несколько этапов: эмбриональный, ювенильный, репродуктивный, старость. На ювенильном этапе растения не способны к половому размн.в этом этапе создается вегетативная масса, достаточная для обеспечения трофическими факторами органов размножения и формирующихся семян и плодов, которые питаются гетеротрофно. Эта масса понадобится на следующем этапе развития. Растениям
свойственны интенсивный метаболизм, быстрый рост и развитие вегетативных органов. Ткани и органы имеют относительно высокое содержание фитогормонов. Продолжительность этого периода у различных растений неодинакова: от нескольких недель до десятков лет. Особенности периода: проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения (форма листьев; апикальная меристема побегов развита слабее, характер роста побегов); отсутствие цветения, в чем проявляется роль компетенции; ювенильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызывающим закладку органов полового размножения, что, возможно, связано с отсутствием в органах-мишенях белков-рецепторов гормонов, участвующих в индукции генеративного развития; сравнительно высокая способность к корнеобразованию; длительность периода сильно различается у разных таксонов и жизненных форм.
фотопериодического воздействия; тормозящее влияние корней на переход к зацветанию; нечувствительность меристем апексов побега к стимулам цветения.
Таким образом, причиной ювенильности одних растений может быть отсутствие компетентности молодых листьев к фотопериодическим или температурным воздействиям, других – невосприимчивость апикальных меристем к стимулам цветения. Прораста́ние семя́н — переход семян растений от покоя к активной жизнедеятельности, начальный этап онтогенезарастений, на котором образуется росток.- Эмбриональный охватывает развитие зародыша (от зиготы до созревания семян включительно)Происходит при обеспеченности влагой и кислородом, подходящем температурном и световом режиме. В процессе прорастания повышается обмен веществ в зародыше и эндосперме; семена набухают в воде, крахмал, жиры и белки распадаются на сахар, жирные кислоты и аминокислоты. Все процессы эмбриогенеза у покрытосеменных осуществляется в семяпочке (семязачатке), которая(ый) формируется на плодолистике. Из зиготы образуется зародыш, из семяпочки – семя, из завязи – плод. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно. Существенную роль в развитии зародыша играет формирующийся эндосперм. Из него в зародыш поступает специфический набор питательных веществ: аминокислоты и другие азотистые вещества, углеводы, инозит, витамины и др.
Приток питательных веществ в развивающиеся семязачатки (семяпочки), а затем в созревающие семена и формирующиеся плоды определяется тем, что эти участки становятся доминирующими центрами. В них вырабатывается большое количество фитогормонов, прежде всего – ауксина, в результате чего аттрагирующее действие этих тканей возрастает. Накопление
питательных веществ происходит в семенах. Запасные вещества могут откладываться и в семядолях, в этом случае эндосперм в зрелых семенах отсутствует (бобовые, пастушья сумка и др.).
У некоторых видов (перец, свекла и др.) запасающая ткань формируется из нуцеллуса и в этом случае называется периспермом. Следовательно, питающие ткани как вне зародыша (эндосперм, перисперм), так и в самом зародыше (семядоли) синтезируют и запасают большое количество питательных высокополимерных веществ (белки, крахмал, запасные жиры). Они более компактны и инертны, чем мономеры, не создают значительного осмотического эффекта, что способствует уменьшению содержания воды в семенах. На ювенильном этапе растения не способны к половому размножению. Этап можно разделить на две фазы: развитие проростка и накопление вегетативной массы. В течение первой фазы растение закрепляется на определенном экологическом участке среды обитания;
60Теория старения и омоложения растений Кренке.В процессе онтогенеза растение подвергается определенным изменениям, которые связаны с явлением возрастной изменчивости. Теорию, объясняющую закономерности этой изменчивости предложил в 40 годы прошлого столетия, Н.П. Кренке. Основные постулаты этой теории:Каждый организм, начиная от возникновения, непрерывно стареет до своей естественной смерти.В первой половине жизни старение прерывается периодически омоложением, т.е. образованием новых побегов, листьев и т.п., что замедляет темп старения.Растениям присущ физиологический возраст, который определяет истинный возраст органа растения: листья однолетнего и десятилетнего деревьев неравноценны, неравноценны и листья на одном дереве, но на побегах разного порядка. Различают понятие "возраст" (календарный возраст) и "возрастность" (физиологический возраст.Возрастность определяется возрастом органа и материнского растения. В пределах плодового дерева листья на побегах высших порядков ветвления физиологически более старые, чем листья того же возраста на побегах низших порядков ветвления. Поэтому по форме, анатомическому строению, физиологическим и биохимическим признакам верхние листья, несмотря на свой меньший возраст, обнаруживают признаки большего старения, срок их жизни часто короче, чем у средних листьев на том же побеге.Цикличность онтогенетического развития заключается в том, что дочерние клетки при своем новообразовании являются временно омоложенными по отношению к материнским.Скорость старения и нормальная средняя продолжительность жизни определяются начальным потенциалом жизнеспособности и обуславливаются генетическими особенностями вида.Проблемой старения и омоложения плодово-ягодных культур занимался и П.Г. Шитт. В 60-ых годах прошлого столетия он впервые установил наличие возрастных качественных изменений у корней. И.В. Мичурин также указывал на тесную связь между органообразовательными процессами в организмах и возрастной изменчивостью.Установленные Н.П. Кренке закономерности изменения морфологии листьев и побегов в связи с их возрастом позволили разработать рекомендации по ранней диагностике скороспелости растений в пределах вида, выявить коррелятивные связи между качеством клубней и корнеплодов и скороспелостью сорта. Установлено, что для скороспелых сортов характерно резкое изменение морфологических признаков листьев (быстрое пожелтение и отмирание листьев), а у позднеспелых сортов изменения происходят постепенно. Эта закономерность имеет важное значение в процессе селекции сортов на скороспелость и качество.Морфологические признаки тесно связаны с генетически заложенной скороспелостью, что дает возможность использовать их в селекции плодовых культур, например:у однолетних сеянцев скороспелых сортов яблони междоузлия короче, ветвление более сильное, листья расположены гуще, чем у сортов, позже вступающих в плодоношение,у двулетних сеянцев яблони интенсивность зеленой окраски листьев при переходе от верхних ярусов к нижним у скороспелых форм изменяется более резко, чем у позднеспелых,чем выше по стеблю плодового растения взят черенок или почка (при вегетативном размножении), тем раньше после укоренения или окулировки растение способно зацветать.На основе теории Кренке были усовершенствованы приемы подрезки растений, технология выбора побегов и их частей требуемого качества при вегетативном размножении растений, обеспечивающая лучшуюукореняемость черенков, технология достижения оптимального сочетания вегетативного и генеративного развития растений при черенковании и прививках.
62Растения различных мест обитания имеют и неодинаковые границы повреждающих низких температур.. В то же время большинство теплолюбивых растений южного происхождения плохо переносит низкие положительные температуры (от 10 °С и нижеПоэтому устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость, или устойчивость теплолюбивых растений к низким положительным температурам, и морозоустойчивость, или способность растений переносить температуры ниже 0°С.
Холодостойкостьт.е. способность растения переносить низкие положительные температуры, при этом у растений не происходят изменения в ферментативном аппарате, поскольку сами ферменты, по-видимому, имеют структурные особенности, позволяющие сохранить пространственную структуру и биологическую активность в низкотемпературных условиях,При помещении теплолюбивых растений в условия низкой положительной температуры отмечается постепенная потеря тургора клетками надземной части (например, листья огурца теряют тургор при 3 °С на 3-й день, растение завядает и гибнет). Следовательно, при низких температурах может нарушаться доставка воды к транспирирующим органам.
Однако при низкой температуре растение может погибнуть и в условиях, устраняющих влияние транспирации, например, в пространстве, насыщенном парами воды. При этом проявляется «чистый» эффект пониженных температур на обмен веществ растений. У ряда видов наблюдается усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Основной причиной повреждающего действия низкой положительной температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот, входящих в их состав, из жидко-кристаллического состояния в состояние геля при низкой температуре. Это приводит к неблагоприятным сдвигам в обмене веществ, а при длительном действии низкой температуры — к гибели растения.
Холодостойкость теплолюбивых сельскохозяйственных растений можно усилить предпосевным закаливанием семян
63Морозоустойчивость. Морозы со средним годовым минимумом температуры воздуха ниже — 20 °
Основными причинами гибели клеток при низких отрицательных температурах являются: 1) их обезвоживание и 2) механическое сжатие льдом, повреждающее клеточные структуры.
Обезвоживание возникает из-за оттягивания воды из клеток образующимися в межклетниках кристаллами льда. При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и, помимо сжатия клеток, могут повреждать плазмалемму.
Наиболее распространенные признаки повреждения от замерзания — потеря клетками тургора, инфильтрация межклетников водой и вымывание ионов из клеток. С помощью меченной тритием воды было показано, что при этом проницаемость клеточных мембран для воды не изменяется, что свидетельствует об отсутствии значительных сдвигов в липидной фазе мембран. Выход Сахаров и ионов К+ из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транспорта (на основе АТФаз). Приспособления растений к перенесению низких температур. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Для предотвращения образования внутриклеточного льда при заморозках первостепенное значение имеет возможность быстрого транспорта свободной воды из клетки к местам внеклеточного образования льда, т. е. поддержание высокой проницаемости мембран в этих условиях. Такая возможность обеспечивается особенностями липидного состава мембран устойчивых растений. Общая реакция растений на низкие температуры — увеличение в составе мембран количества ненасыщенных жирных кислот. Это обусловливает снижение температуры фазового перехода липидов из жидко-кристаллического состояния в гель до величины, лежащей ниже точки замерзания у морозостойких растений, а у неустойчивых растений она выше 0°С. Фазовые переходы мембран из жидко-кристаллического в твердое (гель) состояние на '/з снижают проницаемость липидных мембран. Поэтому понижение температуры фазового перехода липидов у морозоустойчивых растений сохраняет высокую проницаемость мембран при замораживании.
Перенесению морозов способствует также усиление процессов синтеза веществ,защищающих ткани (криопротекторов). К ним относятся прежде всего полимеры, способные связывать значительные количества воды, — гидрофильные белки, моно- и олигосахариды. У морозоустойчивых растении при действии низких температур усиливается гидролиз крахмала и в цитоплазме накапливаются сахара, у большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Чем выше их содержание, тем больше способность клетки к выживанию в условиях низких температур.
Другой тип полимеров-криопротекторов — молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые в клеточную стенку. Они обволакивают кристаллы льда и тормозят их ростУ морозоустойчивых растений в период подготовки к зиме накапливаются запасные вещества, которые могут использоваться затем при возобновлении роста.Холодоустойчивость растений можно повысить с помощью закалки. Закаливание подготавливает весь комплекс защитных средств растения, о котором говорилось выше. Закалка ускоряется при остановке ростовых процессов у растения и осуществляется при постепенном снижении температуры, а для ряда объектов — и при укороченном фотопериоде.
Согласно этой теории растения для приобретения свойства морозостойкости должны пройти три этапа подготовки: переход в состояние покоя, затем первую и вторую фазы закаливания. Вступление в состояние покоя без последующих этапов лишь немного повышает морозоустойчивость. Переход в состояние покоя сопровождается смещением баланса фитогормонов в сторону уменьшения содержания ауксина и гиббереллинов и увеличения абсцизовой кислоты. Обработка растений в этот период ингибиторами роста (хлорхолинхлоридом или трийодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам, а обработка ИУК или ГА — понижает ее.
На морозоустойчивость, как и на холодостойкость растений, положительное влияние оказывают микроэлементы. Так, цинк повышает содержание связанной воды и усиливает накопление Сахаров, а молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота. Сходный эффект оказывают кобальт, медь, ванадий и др. морозостойкость, т.е. способность растений переносить охлаждение ниже ОоС, зимостойкость, т.е. комплексная устойчивость растений против неблагоприятных факторов зимы (морозов, чередующихся с оттепелями, ледяной корки, снеговалов и т.п.).При переживании растениями зимних условий особое значение имеют типичные повреждения растений и способы профилактики этих повреждений:выпирание, выпревание, вымокание, витрификация.Выпирание - это гибель озимых культур, наступающая вследствие того, что в почве образуется ледяная прослойка, поднимающая верхний слой почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корневой системы. Выпревание - это гибель растений, находящихся под глубоким покровом снега в условиях мягкой зимы. Причина выпревания - расходование на дыхание запасенных с осени веществ без их фотосинтетического пополнения.Вымокание - это гибель растений, происходящая преимущественно в весенний период или в период продолжительных оттепелей, когда на поверхности почвы скопляется талая вода, не впитавшаяся в замерзшую почву. Причиной гибели является недостаток кислорода.Витрификация - это переход свободной воды в клетках растения в стеклообразное состояние при резком охлаждении растений ниже 20 градусов мороза.
65Около трети поверхности суши испытывает дефицит влаги(годовое количество осадков 250—500 ммЗасуха возникает как результат достаточно длительного отсутствия дождей, сопровождается высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией. Чаще она начинается с атмосферной засухи, характеризующейся низкой относительной влажностью воздуха. При длительном отсутствии дождей к атмосферной засухе добавляется почвенная засуха в связи с уменьшением (исчезновением) доступной для растений воды в почве. Во время суховея (атмосферная засуха, сопровождаемая сильным ветром) почвенная засуха может не возникать. Влияние недостатка воды на растение. Недостаток воды в тканях растений создается, когда расход воды при транспирации превышает ее поступление. Водный дефицит может возникнуть в жаркую солнечную погоду к середине дня, при этом увеличивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растения регулируют уровень водного дефицита, меняя отверстость устьиц. Обычно при завядании листьев водный дефицит их восстанавливается в вечерние и ночные часы (временное завядание). Глубокое завядание наблюдается при отсутствии в почве доступной для растения воды. Это завядание чаще всего приводит растения к гибели.
Характерный признак устойчивого водного дефицита — сохранение его в тканях утром, а также прекращение выделения пасоки из срезанного стебля. Действие засухи в первую очередь приводит к уменьшению в клетках свободной воды, что изменяет гидратные оболочки белков цитоплазмы и сказывается на функционировании белков-ферментов. При длительном завядании снижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, в частности протеолиз, что ведет к увеличению содержания в клетках низкомолекулярных белков. В результате гидролиза полисахаридов в тканях накапливаются растворимые углеводы, отток которых из листьев замедлен. Под влиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие уменьшения ее синтеза и активации рибонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распад полирибосомных комплексов. Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь при длительной засухе. Из-за уменьшения свободной воды возрастает концентрация вакуолярного сока. Изменяется ионный состав клеток, облегчаются процессы выхода из них ионов.
В большинстве случаев суммарный фотосинтез при недостатке влаги снижается, хотя иногда на начальных этапах обезвоживания наблюдается некоторое увеличение его интенсивности. Снижение скорости фотосинтеза может быть следствием: 1) недостатка С02 из-за закрывания устьиц, 2) нарушения синтеза хлорофиллов, 3) разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования, 4) изменений в фотохимических реакциях и реакциях восстановления С02, 5) нарушения структуры хлоропластов, 6) задержки оттока ассимилятов из листьев при длительном водном дефиците.
У засухоустойчивых растений в этих условиях существенных изменений дыхания не наблюдается или отмечается небольшое усиление.
В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток.
Влияние перегрева на физиологические процессы. Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений. При действии высоких температур (35 °С и выше) наблюдаются два типа изменения вязкости цитоплазмы: чаще увеличение, реже снижение. Возрастание вязкости цитоплазмы замедляет ее движение, но процесс обратим даже при 5-минутном воздействии температуры 51 °С. Высокая температура увеличивает концентрацию клеточного сока и проницаемость клеток для мочевины, глицерина, эозина и других соединений. В результате экзоосмоса веществ, растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление. Однако при температурах выше 35 °С вновь отмечается рост осмотического давления из-за усиления гидролиза крахмала и увеличения содержания моносахаров. Как следует из рис. 14.2, у листьев традесканции выход электролитов индуцируется под влиянием температуры более высокой по сравнению с температурой, меняющей вязкость цитоплазмы и ее движение. При этом потеря свойства полупроницаемости тонопласта (оцениваемая по выходу антоциана) вызывается лишь кратковременным действием очень высоких температур (57 — 64 °С).
Процесс фотосинтеза более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание. Гидролиз полимеров, в частности белков, ускоряющийся при водном дефиците, значительно активируется при высокотемпературном стрессе. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки у неустойчивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблюдается увеличение содержания органических кислот, связывающих избыточный аммиак. Еще одним способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой. В других случаях (суккуленты) жаростойкость определяется высокой вязкостью цитоплазмы и повышенным содержанием прочно связанной воды. При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока).
В сельскохозяйственной практике для повышения жароустойчивости растений применяют внекорневую обработку 0,05%-ным раствором солей цинка.
Приспособление растений к засухе. Как уже отмечалось, неблагоприятное действие засухи состоит в том, что растения испытывают недостаток воды или комплексное влияние обезвоживания и перегрева. У растений засушливых местообитаний — ксерофитов — выработались приспособления, позволяющие переносить периоды засухи.Растения используют три основных способа защиты: 1) предотвращение излишней потери воды клетками (избегание высыхания), 2) перенесение высыхания, 3) избегание периода засухи.Несукулентные виды по уровню транспирации:
аНастоящие ксерофиты (эвксероф.б)Полуксерофиты (гемиксерофит в)Стипаксерофиты — степные злаки (ковыль и дрг)Пойкилоксерофиты (лишайники и др.) Растения-мезофиты также могут приспосабливаться к засухе. Поскольку сходные особенности строения свойственны ряду ксерофитов, такая структура листьев получила название ксероморфной. 66Избыток влаги в почве оказывает крайне неблагоприятное влияние на растения. Этот фактор действует при заболачивании почв, временном или постоянном переувлажнении, при вымокании растений в результате весеннего таяния снега или при затяжных дождях, при нарушении поливных норм на орошаемых территориях. Особенностью затопления, как стресс-фактора, является сочетание высокой оводненности и нарушение кислородного режима в корнеобитаемой зоне. Доступ кислорода к корням растений затрудняется (гипоксия) или совсем прекращается (аноксия).. Но в плохо дренированных почвах при больших дождях поры заполняются водой, воздух вытесняется. Диффузия кислорода в воде происходит медленно, особенно при низких температурах. Вместе с тем кислород в почве необходим для жизнедеятельности аэробных микроорганизмов. Поэтому при длительном затоплении в почве развиваются анаэробные процессы, преимущественно маслянокислое и другие виды брожения. Происходит подкисление околокорневой среды, накапливаются С02, СН4, органические кислоты, спирты и другие соединения, многие из которых ядовиты для корней растений. При затоплении тормозится прорастание семян, снижается поглощение воды, ингибируется процесс экссудации. Нарушение водного обмена растений проявляется в снижении оводненности и возрастании водного дефицита. Резко падает поглощение ионов через корни. В корнях ингибируются аэробные процессы, начинается брожение и ПВК превращается в молочную кислоту, сказывается недостаток АТФ.Повышается значение рН цитоплазмы из-за утечки протонов и образования молочной кислоты, что является первым признаком повреждения клеток. Благодаря подкислению цитоплазмы ингибируется метаболизм... Сохранению необходимого уровня кислорода в тканях способствуют разнообразные анатомо-морфологические изменения. Происходит укорачивание и утолщение корней, образование дополнительной поверхностной корневой системы. В первую очередь тормозится рост первичных корней, тогда как в придаточных корнях ростовые процессы продолжаются. В большинстве случаев вновь появившиеся корни проявляют отрицательный геотропизм, направляя свой рост в поверхностные слои почвы, более богатые кислородом. У древесных растений аналогичную функцию выполняют чечевички. Все эти приспособления способствуют тому, что растение получает возможность избежать действия неблагоприятного фактора. Однако система транспорта и накопления кислорода не всегда оказывается эффективной и поэтому важным являются физиолого-биохимические приспособления, обеспечивающие достаточный уровень обмена веществ при пониженной концентрации кислорода. Эти приспособления связаны главным образом с процессом дыхания Возрастает активность пентозофосфатного пути дыхания с окислением образующегося в ходе его НАДФН. Увеличивается значение гликолитического пути распада глюкозы.. Кроме того, образующийся этанол может разрушаться с участием алкогольдегидрогеназы. Показано, что в анаэробных условиях происходит повышение активности этого фермента. Такими соединениями в условиях гипоксии являются нитраты. Этот процесс переноса на N03- электронов и протонов, очень схожий с обычным дыханием, получил название нитратного дыхания. Перенос электронов также возможен на жирные кислоты, каротиноиды. Происходят морфологические изменения структуры митохондрий, которые удлиняются, контактируют друг с другом и образуют митохондриальную сеть.).При гипо- и аноксии изменяется количественное содержание и качественный состав белков. Обычно содержание белка снижается в связи с ускорением распада и торможением синтеза. Однако для ряда белков отмечается усиление - синтеза.. Большинство этих анаэробных белков является ферментами брожения и гликолиза. Предполагается, что сигналом для образования этих белков является кальций, концентрация которого возрастает уже через несколько минут после начала гипоксии. Это может служить сигналом для образования мРНК, на которой транслируются такие ферменты как алкогольдегидрогеназа и сахарозосинтаза, которая катализирует превращения сахарозы..Синтезируются ферменты, связанные с лизисом клеточных стенок и образованием аэренхимы. Важное значение имеет появление фермента синтеза этилена аминоциклопропанкарбосинтазы (АЦК-синтаза).. Недостаток 02 приводит к образованию АБК, накопление которой подавляет синтез аэробных белков и индуцирует работу генов, кодирующих анаэробные белки. Под влиянием АБК увеличивается концентрация кальция в цитоплазме, ингибируется рост. Изменения в гормональном балансе зависят от уровня дефицита кислорода, продолжительности действия стресс-фактора, устойчивости культуры, органа.. Наиболее эффективным является подбор более устойчивых к затоплению видов и сортов сельскохозяйственных растений. Сделаны попытки повышения устойчивости путем получения трансгенных растений. В качестве доноров генов устойчивости используют как растения, способные расти в анаэробной среде (аир), так и бактерии.
70Одним из наиболее существенных внешних биотических факторов, влияющих на растение, является воздействие вредного организма - вредителя или возбудителя болезни..Повреждение растений вредителями приводит чаще всего к потере листовой поверхности, потерям урожая, нарушении всасывающей или проводящей системы и, как следствие, к гибели или существенному ухудшению состояния растений.По отношению к вредителям у растений существуют приспособления морфологического или биохимического характера, которые позволяют растению или избежать повреждения, т.е. отпугнуть вредителя, или ограничиться минимальными повреждениями.Сложнее складываются взаимоотношения растения и возбудителя болезни.Поражение растений возбудителями болезней (вирусами, бактериями, грибами) приводит к многочисленным изменениям обмена веществ, выражающимся в таких симптомах, как:увеличение проницаемости цитоплазмы, а значит увеличение количества выделяемых клеткой веществ, нарушение осмотического давления и тургора,изменение интенсивности транспирации, которая может либо увеличиваться при нарушении механизма регуляции открытия или закрытия устьиц (при поражении ржавчинными грибами, кладоспориозом), либо уменьшаться при закупорке устьиц (при поражении мильдью винограда), нарушение водного режима при поражении корневой или сосудистой системы (увядание под действием токсинов паразита, закупорка сосудов клетками микроорганизмов), снижение фотосинтетической активности при поражении листьев (появление пятен, разрушение хлорофилла, покрытие листовой поверхности мицелием гриба), истощение больного растения при питании паразитом за счет углеводов, синтезируемых растением, изменение обмена азотистых соединений, которое может выражаться в возрастании свободных аминокислот и повышении содержания аммиака и мочевины (при поражении ржавчинными грибами), изменении качественного состава аминокислот, уменьшение интенсивности дыхания в результате отмирания тканей.По современным представлениям функция иммунитета организма состоит в поддержании структурной и функциональной целостности организма, в охране постоянства его внутренней среды от любой чужеродной генетической информации.Существует ряд теорий, объясняющих природу иммунитета..В современной науке обоснованы следующие теоретические предпосылки к теории о природе иммунитета растений:
механическая (толщина клеточной стенки, опушенность, восковый налет, быстрота рубцевания повреждений), хемотропическая (выделение растением веществ, привлекающих или отталкивающих паразитические организмы), фагоцитарная (внутриклеточное переваривание паразитических форм клетками растений, наличие у растений стационарных фагоцитов), кислотная (коррелятивная связь между концентрацией органических кислот и устойчивостью растения к паразитам, восприимчивость к болезням сортов с высокой концентрацией сахаров), генетическая, объясняющая основные закономерности существования иммунных сортов (специализация паразитических видов, соответствие реакций иммунитета к паразитическим заболеваниям экологическому типу растения, иммунитет вида к ряду однотипных заболеваний), фитонцидная, предложенная Б.П. Токиным, объясняющая иммунитет растений наличием специфических веществ в клетках растения - фитонцидов, фитоалексинов - обеспечивающих неспецифический иммунитет у растений
52Изученные фитогормоны делят на две большие группы:1.стимуляторы роста 2.ингибиторы роста.В свою очередь стимуляторы роста делят на три класса:1.ауксины,2.гиббереллины,3.цитокинины.К ауксинам относятся вещества индольной природы, типичным представителем является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Образуются они в меристематических клетках и передвигаются как базипетально, так и акропетально. Ауксины ускоряют митотическую активность как апикальных меристем, так и камбия, задерживают опадание листьев и завязей, активируют корнеобразование.К гиббереллинам относятся вещества сложной природы - производные гибберелловой кислоты. Выделены из аскомицетных грибов (род Gibberellafujikuroi), имеющих ярко выраженную конидиальную стадию (род фузариум). Именно в конидиальной стадии этот гриб вызывает у риса болезнь "дурных побегов", характеризующуюся стремительным ростом побегов, их вытягиванием, истончением, и, как следствие, гибелью. Гиббереллины также транспортируются в растении акропетально и базипетально как по ксилеме, так и по флоэме. Гиббереллины ускоряют фазу растяжения клеток, регулируют процессы цветения и плодоношения, индуцируют новообразование пигментов.К цитокининам относятся производные пурина, типичным представителем которых является кинетин. Эта группа гормонов не обладает столь ярко выраженным действием, как предыдущие, однако цитокинины воздействуют на многие звенья метаболизма, усиливают синтез ДНК, РНК, белков.Ингибиторы роста представлены двумя веществами:1.абсцизовая кислота,2.этилен.Абсцизовая кислота - это гормон стресса, ее количество сильно увеличивается при недостатке воды (закрывание устьиц) и питательных веществ. АБК подавляет биосинтез нуклеиновых кислот и белков.Этилен - это газообразный фитогормон, который тормозит рост и ускоряет созревание плодов. Этот гормон выделяется созревающими органами растений и воздействует как на другие органы этого же растения, так и на растения, находящиеся рядом. Этилен ускоряет опадение листьев, цветков, плодов за счет освобождения целлюлазы у черешков, что ускоряет образование отделительного слоя. Этилен образуется при распаде этрела, что сильно облегчает его практическое применение в сельском хозяйстве.
51Процесс обезвоживания приводит семена в состояние покоя, которое представляет собой пример анабиоза, когда жизненные процессы настолько замедленны, что отсутствуют видимые проявления жизни. Покой семян – это способ приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Продолжительность покоя у семян разных видов различна (от нескольких недель до нескольких лет). По физиологическим механизмам различают два типа покоя: вынужденный и физиологический.
Вынужденный характерен для семян, прорастание которых задерживается низкой температурой, недостатком воды, кислорода. Такой покой неглубок, и при устранении физических причин, мешающих прорастанию, семена трогаются в рост. Из этого вида покоя семена можно вывести, используя скарификацию.
Физиологический покой определяется внутренними факторами, как правило, недоразвитым зародышем. Так как при всех благоприятных факторах внешней среды семена, находящиеся в состоянии физиологического покоя, не прорастают, то используют термины «глубокий физиологический покой», или «органический покой». Состояние покоя регулируется балансом фитогормонов; торможение роста зародыша может быть связано с большим содержанием абсцизовой кислоты (ИУК) и индолилуксусной кислоты (ИУК), а выход из состояния покоя – со снижением концентраций этих гормонов с одновременным увеличением активности гиббереллинов и цитокининов.
Семена некоторых растений способны прорастать лишь на свету или после кратковременного освещения красным светом: красный свет воспринимается в клетках зародыша фитохромом, который переходит в активное состояние; в тканях зародыша возрастает содержание фитогормона, индуцирующего прорастание. Такие семена называют светочувствительными (табак).
Из состояния физиологического покоя семена можно вывести, воздействуя на них низкими температурами. Этот прием называют стратификацией. В процессе ее у зародышей некоторых видов возрастает содержание гиббереллинов; в этих случаях стратификацию можно заменить обработкой семян гиббереллином. Необходимы снижение содержания ингибиторов роста и (или) повышение концентрации фитогормонов, стимулирующих рост.
50Способность клеток к дифференцировке и формированию нового организма называют тотипотентностью.
Рост растений происходит в течение всего онтогенеза и обеспечивается постоянным функционированием апикальных меристем, которые формируют все части растительного организма. Апикальные меристемы главного побега и корня закладываются на ранних этапах развития зародыша. Они функционируют как два постоянно действующих эмбриональных центра растения. В основе роста лежит увеличение числа и размеров клеток, сопровождаемое их дифференциацией. Фазы роста – эмбриональная, растяжения и дифференцировки, но, как мы уже отмечали, такое деление носит условный характер, т. к. клетки могут делиться и на фазе растяжения.
На эмбриональной фазе на конце растущей зоны находится эмбриональная ткань – первичная меристема. Состоит из одинаковых мелких клеток, имеющих тонкие оболочки, нет центральной вакуоли, сплошь заполнена протоплазмой. Клетки делятся, при этом их размеры остаются более или менее постоянными. Эта фаза состоит из двух периодов: периода между делениями (интерфаза) и собственно деления клетки. Структура клетки на интерфазе имеет ряд особенностей: густая цитоплазма с хорошо развитой ЭПС, каналы которой узки, малое количество расширений, мелкие вакуоли, большое количество рибосом, многие из которых свободно располагаются в цитоплазме, много митохондрий, но у них слабо развиты кристы и густой матрикс; ядро – небольшого размера с крупным ядрышком; первичная клеточная оболочка пронизана плазмодесмами. Процессы обмена веществ интенсивны. Происходит самовоспроизведение ДНК. В этот период происходят основные синтетические и энергетические процессыТаким образом, на первой фазе роста увеличение объема происходит за счет деления и возрастания массы протоплазмыПроцесс деления клеток зависит от соотношения ауксинов и цитокининов в ткани. Ключевыми ферментами, регулирующими вхождение клетки в клеточный цикл, переходы от одной фазы клеточного цикла к другой (G1-S-G2-митоз), являются циклинзависимые протеинкиназы Объем клетки возрастает в 20–50 раз и даже в 100 раз. Особенности этой фазы: цитоплазма менее вязкая, более обводненная, каналы ЭПС расширяются; рибосомы прикрепляются к ЭР; изменяются митохондрии; увеличивается контакт митохондрий и ш.ЭПС. Возрастание синтеза отдельных белков-ферментов. Повышается активность протеолитических ферментов, что способствует обновлению белков. Возрастает количество низкомо-лекулярных веществ как в цитоплазме, так и в вакуоли. Происходит необратимое увеличение объема, в основном – за счет усиленного поступления воды. Усиливается рост клеточной оболочки за счет новообразования ее составляющих.
Рост растяжением включает следующие этапы: рыхление связей между компонентами клеточной оболочки и увеличение ее пластичности (происходит снижение рН, что способствует разрыву как водородных, так и ковалентных связей между компонентами клеточной оболочки); поступление воды, которая давит на стенки, вызывая растяжение и увеличение объема клетки; - АТФазы и подкисление фазы клеточных стенок, что и приводит к их размягчению и растяжению. На фазе дифференцировки, в зависимости от концентрации гормонов, питательных веществ, энергетических зарядов и т. д., происходят дерепрессия или репрессия определенных участков генома и, как следствие, морфологическая, биохимическая и функциональная дифференциация. Условия, способствующие этому, таковы: полярность; неравномерное деление; поверхностные свойства клетокДифференцировка – превращение эмбриональной клетки в специализированную. У клетки утолщаются клеточные оболочки за счет наслоения гемицеллюлозы и лигнина. Выросшие клетки дифференцируются, образуя различные ткани. Существует три типа дифференцировки: структурная, или морфологическая, – это возникновение различий по морфологическим признакам (на клеточном уровне она выражается в различной толщине и структуре клеточной стенки, форме клеток, разной степени их вакуолизации, особенностях развития тех или иных органелл); биохимическая – возникновение различий по составу белков-ферментов, способности к синтезу запасных веществ или вторичных метаболитов и другие изменения в клетке, влияющие на обмен веществ; физиологическая (функциональная) – формирование различий, приводящих к выполнению разных функций. В растении осуществляется регуляция процессов роста и морфогенеза, функциональной активности и двигательных реакций. В начале развития в растение закладываются все его органы, затем идут прорастание и переход к автотрофному типу питания, формирование вегетативной массы, осуществление процессов полового и вегетативного размножения. На всех этих этапах происходит перестройка коррелятивных связей, что обеспечивает выполнение последовательно включающихся генетических программ. Важнейшим элементом этих процессов является относительный рост различных частей, т. е. коррелятивный рост. Побег и корень – две главные части растения. Они выполняют функции воздушного и корневого питания. Главными факторами коррелятивных взаимосвязей «побег – корень» являются фитогормоны. Верхушка побега и в меньшей степени молодые листья синтезируют и экспортируют ИУК, которая ответственна за включение общей генетической программы корнеобразования и влияет на рост и морфогенез корня. Кончик корня вырабатывает цитокинины, которые поступают в надземную часть; они ответственны за включение программы побегообразования, рост и функциональную активность листьев. Следовательно, между верхушкой побега и кончиком корня с помощью фитогормонов устанавливается обратная положительная связь, что лежит в основе саморазвития целого растительного организма.
49Рост — это необратимое увеличение объема, массы растений, сопровождаемое новообразованием элементов структуры организма. Под элементами структуры понимают органы, ткани, клетки, а также отдельные клеточные органеллы. В качестве критериев можно брать: 1) высоту и толщину (для стебля); 2) площадь (для листьев); 3) массу (сырую и сухую); 4) число клеток; 5) содержание белка; 6) содержание ДНК-основе ростамногоклеточных организмов лежит увеличение числа и размеров клеток, сопровождаемое их дифференциацией, т. е. возникновением и накоплением различий между клетками, образовавшимися в результате деления.Еще со времени Ю. Сакса рост клеток принято делить на три фазы: эмбриональную, растяжения, дифференцировки.Эмбриональная фаза. Клетка возникает в результате деления из другой эмбриональной клетки. Затем она несколько увеличивается, главным образом за счет увеличения веществ протоплазмы, достигает размеров материнской клетки и снова делится. Таким образом, эмбриональная фаза делится на два периода: период между делениями — интерфаза и собственно деление клетки Таким образом, основные синтетические и энергетические процессы в клетке происходят именно в период между делениями Фаза растяжения. Переход к фазе растяжения сопровождается значительными структурными и физиологическими изменениями.Скорость синтеза белка возрастает, усиливаются все процессы метаболизма в клетке. Таким образом, рост растяжением включает следующие этапы: 1) разрыхление связей между компонентами клеточной оболочки и увеличение ее пластичности; 2) поступление воды, которая давит на стенки, вызывает растяжение и увеличивает объем клетки; 3) закрепление увеличения объема путем многосетчатого роста оболочки.Фазадифференциации. На этой фазе процесс дифференцировкиуже проявляется в определенных структурных признаках, т. е. меняется форма, внутренняя и внешняя структура клетки. Развитие растений или онтогенез характеризуется тем, что на переход растения из одной фазы онтогенеза в другую действуют очень большое количество факторов, Любое растение проходит в процессе онтогенеза следующие этапы развития:фазу (от оплодотворения семяпочки до формирования семени),ювенильную фазу (от прорастания семени до появления всхода на поверхности почвы), фазу формирования надземных вегетативных органов, фазу цветения и плодообразования, фазу созревания, фазу отмирания. Наиболее насыщенной является ювенильная фаза развития, которая делится на такие периоды, как:набухание, проклевывание, гетеротрофный рост проростка в темноте, переход к автотрофному типу питания.
65  недостаток насыщения водой растительных клеток, возникающий в результате интенсивной потери водырастением, не восполняемой поглощением её из почвы - засухоустойчивости –это способность растений в течение онтогенеза переносить засуху и осуществлять в этих условиях рост и развитие благодаря наличию ряда приспособительных свойств ксерофилы, физиологическая форма растений, выносящихочень засушливые условия местообитания. К приспособлениям, уменьшающим транспирацию, относятся:узкие листья, толстая кутикула, опушение, редукция листьев, наблюдающиеся у типчака, ковыля,полукустарниковой полыни и др. мезофитызанимающие срединное положение между гигрофитами иксерофитами. Мезофиты умеренно требовательны к увлажненности местообитания.  приспособленные к жизни в условиях среднеговодоснабжения (средняя влажность почвы и воздуха); обычно имеют хорошо развитые листья, часто скрупными пластинками, слабо опушенными или не опушенными совсем.  Для каждого вида растений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к снабжению водой. На I-IV этапах органогенеза злаки относительно устойчивы к засухеНа V-VIII этапах устойчивость к засухе злаков снижается, урожай падает за счет уменьшения количества колосков и цветков в колосе (метелке). Засухоустойчивость, как и жаростойкость растений, резко снижается с образованием у них генеративных органов и до цветения (VII-IX этапы) включительно. Следовательно, в критический период формируются генеративные органы, происходят цветение и оплодотворение.В период генеративного развития растений на ранних этапах развития засуха приводит к стерильности цветков (к черезернице и пустоколосью), а на более поздних (молочная, восковая спелость) — к снижению качества и количества урожая плодов и семян.анатомо-морфологическое,к фзико-биохим.приспособл.-способность устьиц закрываться и открыв.,поведенческое приспособление
66 Избыток влаги в почве оказывает крайне неблагоприятное влияние на растения. Этот фактор действует при заболачивании почв, временном или постоянном переувлажнении, при вымокании растений в результате весеннего таяния снега или при затяжных дождях, при нарушении поливных норм на орошаемых территориях. До 70% территории суши на Земле постоянно или периодически подвергаются затоплению. Неблагоприятным прогнозом является увеличение площадей затопляемых территорий в результате потепления климата, поднятия уровня вод Мирового океана, таяния вечной мерзлоты. Особенностью затопления, как стресс-фактора, является сочетание высокой оводненности и нарушение кислородного режима в корнеобитаемой зоне. Доступ кислорода к корням растений затрудняется (гипоксия) или совсем прекращается (аноксия). Известно, что обычно корни поглощают кислород, необходимый для дыхания, прямо из почвы. Хорошо структурированные почвы богаты кислородом. Но в плохо дренированных почвах при больших дождях поры заполняются водой, воздух вытесняется. Диффузия кислорода в воде происходит медленно, особенно при низких температурах. Вместе с тем кислород в почве необходим для жизнедеятельности аэробных микроорганизмов. Поэтому при длительном затоплении в почве развиваются анаэробные процессы, преимущественно маслянокислое и другие виды брожения. Происходит подкисление околокорневой среды, накапливаются С02, СН4, органические кислоты, спирты и другие соединения, многие из которых ядовиты для корней растений. . В корнях ингибируются аэробные процессы, начинается брожение и ПВК превращается в молочную кислоту, сказывается недостаток АТФ.Повышается значение рН цитоплазмы из-за утечки протонов и образования молочной кислоты, что является первым признаком повреждения клеток. Благодаря подкислению цитоплазмы ингибируется метаболизм. Возможность произрастания растений в условиях переувлажнения (к гипо- и аноксии) обеспечивается, во-первых, поддержанием содержания кислорода в тканях, близкого к нормальному уровню; во-вторых, приспособлениями, позволяющими осуществлять обменные процессы при пониженной концентрации кислорода в среде. Происходит укорачивание и утолщение корней, образование дополнительной поверхностной корневой системы. В первую очередь тормозится рост первичных корней, тогда как в придаточных корнях ростовые процессы продолжаются. . Разрастается основание стебля, что обеспечивает закладку дополнительных придаточных корней и проводящих пучков При гипо- и аноксии изменяется количественное содержание и качественный состав белков,но преобладает синтез для многих белков Недостаток 02 приводит к образованию АБК, накопление которой подавляет синтез аэробных белков и индуцирует работу генов, кодирующих анаэробные белки. Под влиянием АБК увеличивается концентрация кальция в цитоплазме, ингибируется рост. Изменения в гормональном балансе зависят от уровня дефицита кислорода, продолжительности действия стресс-фактора, устойчивости культуры, органа. Изменение гормонов при затоплении имеет фазный характер, что соответствует представлениям о течении стресс-реакции70Повреждение растений вредителями приводит чаще всего к потере листовой поверхности, потерям урожая, нарушении всасывающей или проводящей системы и, как следствие, к гибели или существенному ухудшению состояния растений.По отношению к вредителям у растений существуют приспособления морфологического или биохимического характера, которые позволяют растению или избежать повреждения, т.е. отпугнуть вредителя, или ограничиться минимальными повреждениями.Сложнее складываются взаимоотношения растения и возбудителя болезни.Поражение растений возбудителями болезней (вирусами, бактериями, грибами) приводит к многочисленным изменениям обмена веществ, выражающимся в таких симптомах, как:
увеличение проницаемости цитоплазмы, а значит увеличение количества выделяемых клеткой веществ, нарушение осмотического давления и тургора,изменение интенсивности транспирации, которая может либо увеличиваться при нарушении механизма регуляции открытия или закрытия устьиц (при поражении ржавчинными грибами, кладоспориозом), либо уменьшаться при закупорке устьиц (при поражении мильдью винограда), нарушение водного режима при поражении корневой или сосудистой системы (увядание под действием токсинов паразита, Потери урожая в сельском хозяйстве обеспечены, собственно, антропогенным влиянием, так как при масштабном развитии сельского хозяйства происходит распространение одного вида растений на больших площадях, сужается генетическое разнообразие популяции, резко сокращается число культур, используемых человеком в пищу, селекция сортов на вкусовые и урожайные качества, как правило, сопровождается у них потерей устойчивости к вредным организмам.52Изученные фитогормоны делят на две большие группы:1.стимуляторы роста 2.ингибиторы роста.В свою очередь стимуляторы роста делят на три класса:1.ауксины,2.гиббереллины,3.цитокинины.К ауксинам относятся вещества индольной природы, типичным представителем является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Образуются они в меристематических клетках и передвигаются как базипетально, так и акропетально. Ауксины ускоряют митотическую активность как апикальных меристем, так и камбия, задерживают опадание листьев и завязей, активируют корнеобразование.К гиббереллинам относятся вещества сложной природы - производные гибберелловой кислоты. Выделены из аскомицетных грибов (род Gibberellafujikuroi), Гиббереллины ускоряют фазу растяжения клеток, регулируют процессы цветения и плодоношения, индуцируют новообразование пигментов.К цитокининам относятся производные пурина, типичным представителем которых является кинетин. цитокинины воздействуют на многие звенья метаболизма, усиливают синтез ДНК, РНК, белков.Ингибиторы роста представлены двумя веществами:1.абсцизовая кислота,2.этилен.Абсцизовая кислота - это гормон стресса, ее количество сильно увеличивается при недостатке воды (закрывание устьиц) и питательных веществ. АБК подавляет биосинтез нуклеиновых кислот и белков.Этилен - это газообразный фитогормон, который тормозит рост и ускоряет созревание плодов. Этот гормон выделяется созревающими органами растений и воздействует как на другие органы этого же растения, так и на растения, находящиеся рядом. Этилен ускоряет опадение листьев, цветков, плодов за счет освобождения целлюлазы у черешков, что ускоряет образование отделительного слоя. Этилен образуется при распаде этрела, что сильно облегчает его практическое применение в сельском хозяйстве.
51Процесс обезвоживания приводит семена в состояние покоя, которое представляет собой пример анабиоза, когда жизненные процессы настолько замедленны, что отсутствуют видимые проявления жизни. Покой семян – это способ приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Продолжительность покоя у семян разных видов различна (от нескольких недель до нескольких лет). По физиологическим механизмам различают два типа покоя: вынужденный и физиологический.
Вынужденный характерен для семян, прорастание которых задерживается низкой температурой, недостатком воды, кислорода. Такой покой неглубок, и при устранении физических причин, мешающих прорастанию, семена трогаются в рост. Из этого вида покоя семена можно вывести, используя скарификацию.
Физиологический покой определяется внутренними факторами, как правило, недоразвитым зародышем. Состояние покоя регулируется балансом фитогормонов; торможение роста зародыша может быть связано с большим содержанием абсцизовой кислоты (ИУК) и индолилуксусной кислоты (ИУК), а выход из состояния покоя – со снижением концентраций этих гормонов с одновременным увеличением активности гиббереллинов и цитокининов.
Семена некоторых растений способны прорастать лишь на свету или после кратковременного освещения красным светом: красный свет воспринимается в клетках зародыша фитохромом, который переходит в активное состояние; в тканях зародыша возрастает содержание фитогормона, индуцирующего прорастание. Такие семена называют светочувствительными (табак).
Из состояния физиологического покоя семена можно вывести, воздействуя на них низкими температурами. Этот прием называют стратификацией. В процессе ее у зародышей некоторых видов возрастает содержание гиббереллинов; в этих случаях стратификацию можно заменить обработкой семян гиббереллином. Выведение семян из состояния глубокого физиологического покоя при действии специфических факторов среды (свет, температура) связано со сдвигом в соотношении фитогормонов: ингибиторов роста, цитокининов, гиббереллинов, ауксина. Необходимы снижение содержания ингибиторов роста и (или) повышение концентрации фитогормонов, стимулирующих рост. Для разных видов эти сдвиги в балансе фитогормонов не однозначны. Покой характерен любому органу растения и растению в целом
47 Клеточное дыхание - это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.Суммарное уравнение процесса дыхания: С6Н12О6 + 602 > 6С02 + 6Н20 + 2875 кДж/мольДыхание - один из центральных процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и нa поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания -- источник многих метаболитов. Несмотря на то, что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФ-Н), так и метаболитов. Температура. Дыхание у некоторых растений идет и при температуре ниже 0оС. Так, хвоя ели дышит при –25оС. Интенсивность дыхания, как всякой ферментативной реакции, возрастает при повышении температуры до определенного предела (35-40оС).Кислород необходим для осуществления дыхания, так как он является конечным акцептором электронов в дыхательной электронтранспортной цепи. Увеличение содержания кислорода в воздухе до 8-10 % сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее увеличение концентрации кислорода существенно не влияет на дыхание. Однако в атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает. Гибель растения обусловлена усилением в клетках свободнорадикальных реакций и повреждением мембран вследствие окисления их липидов.Углекислый газ является конечным продуктом дыхания. При высокой концентрации газа дыхание растений снижается по следующим причинам: 1) ингибируются дыхательные ферменты, 2) закрываются устьица, что препятствует доступу кислорода к клеткам.Содержание воды. Водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания из-за активации распада сложных углеводов (например, крахмала) на более простые, которые являются субстратом дыхания. Однако при этом нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этом случае представляет бесполезную трату вещества. Иная закономерность характерна для органов, находящихся в состоянии покоя. Повышение содержания воды в семенах приводит к резкому увеличению интенсивности дыхания.Свет. Трудно выявить влияние света на дыхание зеленых растений, так как одновременно с дыханием осуществляется противоположный процесс – фотосинтез. Освещенность, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания по уровню поглощенного и выделенного углекислого газа, называют компенсационным пунктом. Дыхание незеленых тканей активируется светом коротковолновой части спектра, так как максимумы поглощения флавинов и цитохромов расположены в области 380-600 нм.Минеральные вещества. Такие элементы как фосфор, сера, железо, медь, марганец необходимы для дыхания, являясь составной частью ферментов или как фосфор промежуточным продуктом. При повышении концентрации солей в питательном растворе, на котором выращивают проростки, их дыхание активируется (эффект «солевого дыхания»).Механическое повреждение усиливает дыхание из-за быстрого окисления фенольных и других соединений, которые выходят из поврежденных вакуолей и становятся доступными для оксидаз.
45Другое существенное отличие растительных митохондрий состоит в том, что во внутренней мембране помимо основного (цитохромного) пути переноса электронов имеется альтернативный путь переноса е~, устойчивый к действию цианида.Перенос электронов от НАДH к молекулярному кислороду через ЭТЦ митохондрий сопровождается потерей свободной энергииОсобенностью растительных митохондрий (отличающей их от митохондрий животных) является способность окислять экзогенный НАДH, т. е. НАДH, поступающий из цитоплазмы. Это окисление осуществляется по крайней мере двумя флавиновыми НАДH-дегидрогеназами, из которых одна локализована на наружной стороне внутренней мембраны митохондрий, а другая — в их наружной мембране. Первая из них передает электроны в ЭТЦ митохондрий на убихинон, а вторая — на цитохром с. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с переносом электронов по ЭТЦ митохондрий, получил название окислительного фосфорилирования.По поводу механизма окислительного фосфорилирования существуют три теории: химическая, механохимическая (конформационная) и хемиосмотическая.Химическая и механохимическая гипотезы сопряжения. Согласно химической гипотезе в митохондриях имеются интермедиаторы белковой природы (X, Y, Z), образующие комплексы с соответствующими восстановленными переносчиками. В результате окисления переносчика в комплексе возникает высокоэнергетическая связь. При распаде комплекса к интермедиатору с высокоэнергетической связью присоединяется неорганический фосфат, который затем передается на АДФСпособность митохондриальных мембран к конформационным изменениям и связь этих изменений со степенью энергизации митохондрий послужила основой для создания механохимических гипотез образования АТФ в ходе окислительного фосфорилирования. Согласно этим гипотезам энергия, высвобождающаяся в процессе переноса электронов, непосредственно используется для перевода белков внутренней мембраны митохондрий в новое, богатое энергией конформационное состояние, приводящее к образованию АТФ. Хемиосмотическая теория сопряжения. В настоящее время наибольшим признанием пользуется хемиосмотическая теория английского биохимика П. Митчелла (1961). Он высказал предположение, что поток электронов через систему молекул-переносчиков сопровождается транспортом ионов Н+ через внутреннюю мембрану митохондрий. В результате на мембране создается электрохимический потенциал ионов Н + , включающий химический, или осмотический, градиент и электрический градиент (мембранный потенциал). Согласно хемиосмотической теории электрохимический трансмембранный потенциал ионов Н+ и является источником энергии для синтеза АТФ за счет обращения транспорта ионов Н+ через протонный канал мембранной Н + -АТФазы.Теория Митчелла исходит из того, что переносчики перешнуровывают мембрану, чередуясь таким образом, что в од сторону возможен перенос и электронов, и протонов, а в об ратную — только электронов. В результате ионы Н+ накапливаются на одной стороне мембраны.Механизм синтеза АТФ. Сопряжение диффузии протонов назад через внутреннюю мембрану митохондрии с синтезом АТФ осуществляется с помощью АТФазного комплекса, получившего название фактора сопряжения F,. F1 — водорастворимый белок, состоящий из 9 субъединиц пяти различных типов. Белок представляет собой АТФазу и связан с мембраной через другой белковый комплекс F0, который перешнуровывает мембрану. F0 не проявляет каталитической активности, а служит каналом для транспорта ионов Н+ через мембрану к Fx.Механизм синтеза АТФ в комплексе Fi~ F0 до конца не выяснен. На этот счет имеется ряд гипотез.Одна из гипотез, объясняющих образование АТФ посредством так называемого прямого механизма, была предложена Митчеллом.По этой схеме на первом этапе фосфорилирования фосфатный ион и АДФ связываются с г компонентом ферментного комплекса (А). Протоны перемещаются через канал в F0-компоненте и соединяются в фосфате с одним из атомов кислорода, который удаляется в виде молекулы воды (Б). Атом кислорода АДФ соединяется с атомом фосфора, образуя АТФ, после чего молекула АТФ отделяется от фермента (В).Для косвенного механизма возможны различные варианты. АДФ и неорганический фосфат присоединяются к активному центру фермента без притока, свободной энергии. Ионы Н + , перемещаясь по протонному каналу по градиенту своего электрохимического потенциала, связываются в определенных участках Fb вызывая конформационныё. изменения фермента (П. Бойер), в результате чего из АДФ, и Рi синтезируется АТФ. Выход протонов в матрикс сопровождается возвратом АТФ-синтетазного комплекса в исходное конформационное состояние и освобождением АТФ.В энергизованном виде F1 функционирует как АТФ-синтетаза. При отсутствии сопряжения между электрохимическим потенциалом ионов Н+ и синтезом АТФ энергия, освобождающаяся в результате обратного транспорта ионов Н+ в матриксе, может превращаться в теплоту. Иногда это приносит пользу, так как повышение температуры в клетках активирует работу ферментов.
44Согласно современным данным дыхательная цепь митохондрий включает в себя четыре основных мультиэнзимных комплекса и два небольших по молекулярной массе компонента — убихинон и цитохром с.Комплекс I осуществляет перенос электронов от НАДH к убихинону Q. Его субстратом служат молекулы вдутримитохондриального НАДH, восстанавливающиеся в цикле Кребса. Всостав комплекса входит флавиновая ФМН-зависимая НАДH: убихи- нон-оксидоредуктаза, содержащая три железосерных центра (FeSN1-3). При встраивании в искусственную фосфолипидную мембрану этот комплекс функционирует как протонная помпа.Комплекс II катализирует окисление сукцината убихиноном. Эту функцию осуществляют флавиновая (ФАД-зависимая) сукцинат : убихинон-оксидоредуктаза, в состав которой также входят три железосерных центра (Fes1_3).Koмплекс III переносит электроны от восстановленного убихинона к цитохрому с, т. е. функционирует как убихинол: цитохром Т-оксидредуктаза. В своем составе он содержит цитохромы b556 и b560, цитохром с, и железосерный белок Риске. По структуре и функции этот комплекс сходен с цитохромным комплексом b6 — f тилакоидов хлоропластов. В присутствии убихинона комплекс III осуществляет активный трансмембранный перенос протонов.В терминальном комплексе IV электроны переносятся от цитохрома с к кислороду. _т. е. этот комплекс является цитохромом с: кислород-оксидоредуктазой (цитохромоксидазой). В его состав входят четыре редокс-компонента: цитохромы а и а3 и два атома меди. Цитохром а3 и Сив способны взаимодействовать с 02, на который передаются электроны с цитохрома а — СиА. Транспорт электронов через комплекс IV сопряжен с активным транспортом ионов Н +.В последние годы в результате изучения пространственного расположения компонентов ЭТЦ во внутренней мембране митохондрии показано что комплексы I, III и IV пересекают мембрану. На внутренней стороне мембраны, обращенной к матриксу, два электрона и два протона от НАДH поступают на флавинмононуклеотид комплекса I.Электроны передаются на FeS-центры. Пара электронов от FeS-центров захватывается двумя молекулами окисленного убихинона, которые принимают два иона Н + , образуя семихиноны (2QH) и диффундируя к комплексу III. На эти семихиноны поступает еще пара электронов от цитохрома Ь560 комплекса III, что делает возможной реакцию семихинонов с еще двумя протонами из мАТФикса с образованием 2QH2. Полностью восстановленный убихинон (убихинол) отдает 2е~ цитохрому Ь556 и 2е~ FeSR — цитохрому с,. В результате освобождаются четыре иона Н+, выходящие в межмембранное пространство митохондрии. Окисленные молекулы убихинона вновь диффундируют к комплексу I и готовы принимать от него (или от комплекса II) новые электроны и протоны. Таким образом, цитохромы Ь служат донорами двух электронов для переноса двух дополнительных протонов через липидную фазу мембраны на каждые два электрона, поступающие из комплекса I.Водорастворимый цитохром с на наружной стороне мембраны, получив 2е~ от FeSR — цитохрома ciy передает их на цитохром а — Сид комплекса IV. Цитохром а3 — Сив, связывая кислород, переносит на него эти электроны, в результате чего с участием двух протонов образуется вода. Как уже отмечалось, цитохромоксидазный комплекс способен также переносить ионы Н+ через митохондриальную мембрану.Таким образом, из матрикса митохондрии при транспорте каждой пары электронов от НАДH к 1/2 02 в трех участках ЭТЦ (комплексы I, III, IV) через мембрану наружу переносятся по крайней мере шесть протонов. Как будет показано далее, именно в этих трех участках окислительные процессы в ЭТЦ сопрягаются с синтезом АТФ. Передача 2е~ от сукцината на убихинон в комплексе II не сопровождается трансмембранным переносом протонов. Это приводит к тому, что при использовании сукцината в качестве дыхательного субстрата в ЭТЦ остаются лишь два участка, в которых функционирует протонная помпа.
43В ПФП можно выделить два этапа: 1) окисление глюкозы, 2) рекомбинацию сахаров для регенерации исходного субстрата. Следует знать, что очень часто на одном из этапов ПФП переходит в гликолитический.Первый (окислительный) этап апотомического пути включает реакции, катализируемые дегидрогеназно-декарбоксилирующей системой, состоящей из трех ферментов. Первая реакция представляет собой дегидрирование глюкозо-6-фосфата глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой (акцептор электронов − НАДФ+) с образованием лактона 6-фосфоглюконовой кислоты. Лактон самопроизвольно или под действием глюконолактоназы гидролизуется, образуя 6-фосфоглюконовую кислоту. В следующей окислительной реакции, катализируемой НАДФ- и Мn2+-зависимой фосфо-глюконатдегидрогеназой, 6-фосфоглюконовая кислота дегидрируется и декарбоксилируется и образуются D-рибулозо-5-фосфат и восстановленный НАДФH. Таким образом, при окислении каждого атома углерода образуются две молекулы НАДФH: Второй этап связан с регенерацией исходного метаболита — глюкозо-6-фосфата. Из рибулозо-5-фосфата под действием эпимеразы образуется ксилулозо-5-фосфат, а под действием изомеразы — рибозо-5-фосфат. Рекомбинации сахаров с участием транскетолазы и трансальдолазы приводят к появлению 3-ФГА и седогептулозо-7-фосфата, затем эритрозо-4-фосфата и фруктозо-6-фосфата; в результате образуются фруктозо-6-фосфаты, которые изомеризуются в глюкозо-6-фосфат.В итоге 6 молекул глюкозо-6-фосфата, участвуя в ПФП дыхания, дают 6 молекул рибулозо-5-фосфата и 6СО2, после чего из 6 молекул рибулозо-5-фосфата регенерируют 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Для каждого оборота цикла суммарное уравнение ПФП имеет следующий вид:6 Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ+ + 7Н2О5 глюкозо-6фосфат + 6СО2 + 12 НАДФН + 12Н+ + Н3РО4Энергетический выход ПФП Если при окислении субстрата образуется НАДФH, как, например, при апотомическом окислении глюкозо-6-фосфата, то атомы водорода перед поступлением в электронтранспортную цепь должны быть переданы на. НАД+ (трансгидрогеназная реакция). Если бы все 12 пар протонов от НАДФH, которые образуются при полном окислении молекулы глюкозо-6-фосфата по ПФП, были бы переданы через ЭТЦ на О2, то получилось бы 3 АТР х 12 = 36 АТР, что составляет 41,868 кДж х 36 = 1507 кДж/моль. Практически это не уступает энергетическому выходу дихотомического пути дыхания (гликолиз и цикл Кребса), в котором образуется 1591 кДж/моль (38 АТР). Роль ПФП в конструктивном обмене Основное назначение ПФП состоит в участии не столько в энергетическом, сколько в пластическом обмене клеток. Аспекты участия ПФП в пластическом обмене:1. ПФП служит основным внемитохондриальным и внехлоропластным источником НАДФH. НАДФH используется главным образом в различных синтетических реакциях и играет значительную роль в поддержании восстановленности SH-соединений в клетке, поскольку является первичным восстановителем глутатиона.2В ходе пентозофосфатного цикла синтезируются пентозы, входящие в состав нуклеиновых кислот и различных нуклеотидов. Например, рибозы необходимы для синтеза АТФ, ГTФ, УTФ и других нуклеотидов. Коферменты НАД +, НАДФ + , ФАД, коэнзим А — тоже нуклеотиды и в их состав входит рибоза.3 ПФП имеет большое значение как источник образования углеводов с различным числом углеродных атомов в цепи (от С3 до С7). Эритрозо-4-фосфат, возникающий в ПФП, необходим для синтеза шикимовой кислоты — предшественника многих ароматических соединений, таких, как ароматические аминокислоты, витамины, дубильные и ростовые вещества, лигнин клеточных стенок и др.4 Компоненты ПФП (рибулозо-1,5-дифосфат, НАДФH) принимают участие в темновой фиксации СО2. Только две из 15 реакций цикла Кальвина специфичны для фотосинтеза, остальные участвуют в окислительном ПФП дыхания и гликолизе.5. В хлоропластах окислительный ПФП функционирует в темноте, предотвращая резкое изменение концентрации НАДФH в отсутствие света. Кроме того, триозофосфаты этого цикла в хлоропластах превращаются в 3-ФГК, что важно дляподдержания в них уровня АТФ в темноте.
42. Цикл Кребса-Корнберга (глоксилатный цикл); Глиоксилатный цикл можно рассматривать как модификацию цикла Кребса. Этот цикл в 1957 г. был впервые описан у бактерий и плесневых грибов Г. Л. Корнбергом и Г. А. Кребсом. Затем оказалось, что он активно функционирует в прорастающих семенах масличных растений и в других растительных объектах, где запасные жиры превращаются в сахара (глюконеогенез). Глиоксилатный цикл локализован в специализированных микротелах - глиоксисомах. В клетках животных этот цикл отсутствует.В глиоксилатном цикле из ЩУК и ацетил-СоА синтезируется лимонная кислота, образуются цис-аконитовая и изолимонная (изоцитрат), как и в цикле Кребса. Затем изолимонная кислота под действием изоцитратлиазы распадается на глиоксиловую и янтарную кислоты. Глиоксилат с участием малатсинтазы взаимодействует со второй молекулой ацетил-Co А, в результате чего синтезируется яблочная кислота, которая окисляется до ЩУК.В отличие от цикла Кребса в глиоксилатном цикле в каждом обороте участвует не одна, а две молекулы ацетил-СоА и этот активированный ацетил используется не для окисления, а для синтеза янтарной кислоты. Янтарная кислота выходит из глиоксисом, превращается в ЩУК и участвует (как показано на рис. 4.1 и 4.11), в глюконеогенезе (обращенном гликолизе) и других процессах биосинтеза. Глиоксилатный цикл, позволяет утилизировать запасные жиры, при распаде которых образуются молекулы ацетил-СоА. Кроме того, на каждые две молекулы ацетил-СоА в глиоксилатном цикле восстанавливается одна молекула НАДH, энергия которой может быть использована на синтез АТФ в митохондриях или на другие процессы.
41Цикл КребсаХарактеристика основных этапов цикла КребсаВ присутствии достаточного количества кислорода (аэробная фаза дыхания) пируват полностью окисляется до СО2 и Н2О в дыхательном цикле, получившем название цикла Кребса или цикла ди- и трикарбоновых кислот. Английский биохимик Г. А. Кребс в 1937 г. предложил схему последовательности окисления ди- и трикарбоновых кислот до СО2. Этот цикл и был назван его именем. Цикл Кребса был открыт на животных объектах. Существование его у растений впервые доказал английский исследователь А. Чибнелл (1939).Все участки этого процесса локализованы в матриксе или во внутренней мембране митохондрий. Весь процесс можно разделить на три стадии: Первая стадия − окислительное декарбоксилирование пирувата. Непосредственно в цикле окисляется не сам пируват, а его производное - ацетил-СоА, образующегося в ходе окислительного декарбоксилирования. Окислительное декарбоксилирование пирувата осуществляется при участии пируватдегидрогеназного мульти-ферментного комплекса, включающего три фермента и пять коферментов − тиаминпирофосфат (ТПФ) (фосфорилированное производное витамина В1), липоевая кислота, коэнзим A, FAD и NAD +. Общая формула данного процесса:СН3СО=S−СоА + 3Н2О 2СО2 + 4Н2 + НS-СоАВ результате этого процесса образуется активный ацетат − ацетил-КоА, восстановленный НАД и выделяется СО2 (первая молекула). Вторая стадия − цикл Кребса. Дальнейшее окисление ацетил-СоА осуществляется в ходе циклического процесса, в котором происходит постепенное преобразование ряда органических кислот. Ацетил-КоА конденсируется с енольной формой щавелевоуксусной кислоты (ЩУК) с образованием лимонной кислоты. В этой реакции под действием фермента цитратсинтазы образуется лимонная кислота. Следующий этап цикла включает две реакции и катализируется ферментом аконитазой, или аконитатгидратазой. В первой реакции в результате дегидратации лимонной кислоты образуется цис-аконитовая. Во второй реакции аконитат гидратируется и синтезируется изолимонная кислота. Изолимонная кислота под действием НАД- или НАДФ-зависимой изоцитратдегидрогеназы окисляется в нестойкое соединение — щавелевоянтарную кислоту, которая тут же декарбоксилируется с образованием α-кетоглутаровой кислоты (α -оксоглутаровой кислоты).α -Кетоглутарат подвергается реакции окислительного декарбоксилирования. При этом выделяется СО2, образуются NADH и сукцинил-СоА − высокоэнергетический тиоэфир. При участии сукцинил-СоА-синтетазы из сукцинил-СоА, ADP и Н3РО4 образуются янтарная кислота (сукцинат), АТР, регенерирует молекула СоА. АТР образуется в результате субстратного фосфорилирования.Третий этап. Янтарная кислота окисляется до фумаровой. Реакция катализируется сукцинатдегидрогеназой, коферментом которой является FAD. Фумаровая кислота под действием фумаразы или фумаратгидратазы, присоединяя Н2О, превращается в яблочную кислоту (малат). Четвертый этап. Яблочная кислота с помощью NAD-зависимой малатдегидрогеназы окисляется в щавелевоуксусную. ЩУК, которая самопроизвольно переходит в енольную форму, реагирует с очередной молекулой ацетил-СоА и цикл повторяется снова.Большинство реакций цикла обратимы, однако ход цикла в целом практически необратим. На протяжении одного оборота цикла при окислении пирувата происходит выделение трех молекул СО2, включение трех молекул Н2О и удаление пяти пар атомов водорода. Роль Н2О в цикле Кребса подтверждает правильность уравнения Палладина, который постулировал, что дыхание идет с участием Н2О, кислород которой включается в окисляемый субстрат.Большинство ферментов цикла Кребса локализовано в матриксе митохондрий, аконитаза и сукцинатдегидрогеназа - во внутренней мембране митохондрии На пути превращения жиров в углеводы в тканях эндосперма или семядолей действует глиоксилатный цикл, ферменты которого локализованы в особых органеллах — глиоксисомах.Глиоксисомы принадлежат к пестрому семейству микротелец, которое у растений представлено глиоксисомами и пероксисомами. По мере развития проростка глиоксисомы либо исчезают вместе с эндоспермом, либо превращаются в типичные пероксисомы при зеленении семядолей.Уникальная конверсия жиров в углеводы включает три этапа: окисление жирных кислот, глиоксилатный цикл иглюконеогенез. Все три этапа связаны между собой через взаимодействие четырех компартментов — жировых телец, глиоксисом, митохондрий и цитозоля
40Гликолиз - процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом которого является пировиноградная кислота. Гликолиз - общий начальный этап аэробного дыхания и всех видов брожения. Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы (цитозоле) и в хлоропластах. Этапы гликолиза: I.Подготов.этап—фосфорилирование гексозы и ее расщепление на две фосфотриозы.II. Первое субстратное фосфорилирование(начинается с 3-фосфо-глицеринового альдегида и кончается 3-фосфоглицериновой кислотой. В этом процессе на каждую фосфотриозу синтезируется одна молекула АТФ.)III. Второе субстратное фосфорилирование ( 3-фосфо-глицериновая кислота за счет внутримолекулярного окисления отдает фосфат с образованием АТФ).На активацию глюкозы необходима затрата энергии, что осуществляется в процессе образования фосфорных эфиров глюкозы в ряде подготовительных реакций. . Таким образом, в. результате II этапа гликолиза образуются АТР и восстановленный NADH:Последний этап гликолиза - второе субстратное фосфорилирование. Энергетический выход гликолиза. При окислении одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. При этом за счет первого и второго субстратного фосфорилирования образуются четыре молекулы АТФ. Однако две молекулы АТФ тратятся на фосфорилирование гексозы на I этапе гликолиза. Таким образом, чистый выход гликолитического субстратного фосфорилирования составляет две молекулы АТФ.Кроме того, на II этапе гликолиза на каждую из двух молекул фосфотриоз восстанавливается по одной молекуле НАДH. Окисление одной молекулы НАДH в электронтранспортной цепи митохондрий в присутствии О2 сопряжено с синтезом трех молекул АТФ, а в расчете на две триозы (т. е. на одну молекулу глюкозы) - шесть молекул АТФ. Таким образом, всего в процессе гликолиза (при условии последующего окисления НАДH) образуются восемь молекул АТФ. Поскольку свободная энергия гидролиза одной молекулы АТФ во внутриклеточных условиях составляет около 41,868 кДж/моль (10 ккал), восемь молекул АТР дают 335 кДж/моль, или 80 ккал. Таков полный энергетический выход гликолиза в аэробных условиях.Суммарное уравнение гликолиза:С6Н12О6 + 2 АТФ + 2 НАД+ + 2Фн + 4АДФ 2 ПВК + 4АТФ + 2НАДН

Приложенные файлы

  • docx 18219531
    Размер файла: 88 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий