Gista_otvety


1 Формы организации живого вещества : доклеточные, клеточные , неклеточные межклеточное вещество. Положение клеточной теории. Общая структурно-функциональная характеристика живой клетки.
Формами организации явл-ся:
1 клетка
2 доклеточные формы
3 Неклеточные формы
4 межкл в-во
Клетка – в ней выдел : оболочку(цитолемму и плазмолемму), ядро и цитоплазму
клетки – 1) эукариоты - одно- или многоклеточные растительные и животные организмы, у которых тело клеток, в отличие от клеток прокариот, дифференцировано на цитоплазму и отграниченное мембраной ядро. Согласно новейшей системе органического мира, Э. придают ранг надцарства (включающего царства животных, грибов, растений), противопоставляя его надцарству прокариот. Генетический материал ядра Э. организован в хромосомы, способные к удвоению и распределению путем митоза между дочерними клетками. Молекулярную основу хромосом составляет дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), тесно ассоциированная с гистонами и другими белками. У большинства Э. есть типичный половой процесс (со слиянием клеточных ядер при оплодотворении и редукционным делением в процессе мейоза);цитоплазма клеток Э., в отличие от цитоплазмы клеток прокариот, обладает сложной системой мембран, формирующих эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и другие органоиды 2) прокариоты - доядерные (Prokariota), организмы, не обладающие типичным клеточным ядром и хромосомным аппаратом. К П. относятся бактерии, синезелёные водоросли, риккетсии, микоплазмы и др. Согласно новейшей системе органического мира,П. придают ранг царства или надцарства, противопоставляя его др. царству или надцарству — эукариотам. Материальный субстрат, связанный с передачей и реализацией наследственной информации, представлен у П. нитью дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), имеющей обычно кольцеобразную форму и локализованной более или менее в центральной части организма. Эта часть, называемая нуклеоидом, не отграничена мембраной от цитоплазмы. ДНК у П., в отличие от эукариотов, обычно не связана с белками гистонами (не образует нуклеогистон), и регуляция работы генов осуществляется через метаболиты. У них нет также митохондрийи сложно устроенных жгутиков. П. играют очень важную роль в круговороте веществ в биосфере. Синезелёные водоросли были, вероятно, первыми автотрофными организмами,появившимися на Земле в процессе эволюции жизни доклеточные формы – вирусы и бактериофаги
Неклеточные формы: симпласты, синцитий
Симпласт – множество ядер, единая оболочка и единое внутр содержимое
Миосимпласт – волокно попер-полос скеетн. Мыш. Тк, имеет оболочку сарколемму, саркоплазму
Сарколемма – образована 2мя мембранами, внутренний – это плазмолемма симпласта, наружная - базальная мембрана – продукт клеток прилеж. Соединит. Тк. м/у плазмолеммой образ-ся пр-во где заегают миосатолециты
В следствие того что темные и ветлые диски рисуют ткань, получиланазвание исчерчено полосатой.

Соклетия (синцитий)
Синцитии (соклетия) характеризуются тем, что после деления исходной клетки дочерние остаются связанными друг с другом с помощью тонких цитоплазматических перемычек. Такие синцитии можно наблюдать при развитии сперматогониев. Часто они встречаются в тканях высших растений, где клетки могут быть связаны с помощью цитоплазматических мостиков (плазмодесмы).
Есть примеры безъядерных клеток — эритроциты млекопитающих. Это — элементы, имеющие в своем составе клеточную мембрану и цитоплазму. Они обладают ограниченными функциональными потенциями, лишившись способности к самообновлению и саморепродукции в связи с утратой ядра.
Клетки, как правило, окружены межклеточным веществом. Межклеточное вещество представляет собой продукт жизнедеятельности определенных групп клеток (например, основное вещество и волокна соединительной ткани).
Межклеточное вещ-воМежклеточное вещество, или внеклеточный матрикс (substantia intercellularis), соединительной ткани состоит из коллагеновых и эластических волокон, а также из основного (аморфного) вещества. Межклеточное вещество как у зародышей, так и у взрослых образуется, с одной стороны, путем секреции соединительнотканными клетками, а с другой — из плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства.
В эмбриогенезе человека образование межклеточного вещества происходит начиная с 1—2-го месяца внутриутробного развития. В течение жизни межклеточное вещество постоянно обновляется — резорбируется и восстанавливается.
На современном уровне развития биологии основные положения клеточной теории можно представить следующим образом.
Клетка — элементарная живая система, единица строения, жизнедеятельности, размножения и индивидуального развития организмов.
Клетки всех живых организмов сходны по строению и химическому составу.
Новые клетки возникают только путем деления ранее существовавших клеток.
Клеточное строение организмов — доказательство единства происхождения всего живого.
Клетка является основной структурно-функциональной единицей всех живых организмов. В ней сосредоточены основные свойства живого организма:
способность размножаться,
видоизменяться в ходе развития,
использовать энергию, ранее аккумулированную в органических соединениях,
реагировать на раздражение,
поддерживать обмен с окружающей средой,
адаптироваться (приспосабливаться) к ее изменениям,
восстанавливать свою целостность.
К общим свойствам клеток организма, поддающимся объективной регистрации и обуславливающим их функции, относят:
раздражимость — способность клетки отвечать на раздражитель физической, химической или электрической природы,
возбудимость — способность клетки отвечать реакцией возбуждения на действие раздражителя,
проводимость — волна возбуждения, распространяющаяся по клеточной поверхности от места действия раздражителя,
сократимость — укорочение клетки в ответ на раздражение,
поглощение и усвоение — способность клетки поглощать и использовать питательные вещества с ее поверхности,
секрецию — способность клетки синтезировать новые вещества и выделять их для использования другими клетками организма,
экскрецию — способность клетки выделять через свою поверхность конечные продукты метаболизма — чужеродные вещества, остатки клеточных органелл,
дыхание — способность окислять пищевые вещества, высвобождая из них энергию,
рост — увеличение массы,
размножение — воспроизводство подобных клеток.
2. Структурно-функциональная характеристика клеточной мембраны
Клеточная мембрана (оболочка клетки) представляет собой тонкую (6 нм) липопротеиновую пластинку, содержание липидов в которой составляет около 40%, белков— около 60%. Изнутри клеточная мембрана выстлана тонким, более плотным слоем гиалоплазмы, практически лишенной органелл. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество (5 — 10%) углеводов, молекулы которых соединены либо с белками (гликопротеи-ды), либо с липидами (гликолипиды) и образуют гликокаликс. Углеводы участвуют в процессах рецепции биологически активных веществ, реакциях иммунитета. Структурную основу клеточной мембраны (матрикс) составляет бимолекулярный слой фосфолипидов, являющихся барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых веществ. Липиды обеспечивают высокое электрическое сопротивление мембраны нейрона — до 1000 Ом/см2.Молекулы фосфолипидов мембраны состоят из двух частей: одна из них несет заряд и гидрофильна, другая — не заряжена и гидрофобна. Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные мембранные структуры под влиянием собственных зарядов. В клеточной мембране заряженные гидрофильные участки молекул фосфолипидов от одних молекул направлены внутрь клетки, а от других — наружу. В толще клеточной мембраны молекулы фосфолипидов взаимодействуют незаряженными гидрофобными участками (они «спрятаны» от внутриклеточной и внеклеточной воды). В липидном слое клеточных мембран содержится много холестерина. Обмен липидов в отличие от белков происходит медленнее. Однако возбуждение нейронов мозга приводит к уменьшению содержания в них липидов. В частности, после длительной умственной работы, при утомлении количество фосфолипидов в нейронах уменьшается (очевидно, это связано с более яркой памятью у лиц, занимающихся напряженным умственным трудом). Состав мембранных липидов определяется средой обитания и характером питания. Так, увеличение растительных жиров в рационе ведет к возрастанию текучести клеточных мембран и улучшает их функции. Избыток холестерина в мембранах увеличивает их микровязкость, ухудшает транспортные функции клеточной мембраны. Недостаток жирных кислот и холестерина в пище нарушает липидный состав и функции клеточных мембран.Молекулы белков встроены в фосфолипидный матрикс клеточной мембраны, где встречаются тысячи различных белков, которые можно объединить в основные классы: структурные белки, переносчики, ферменты, белки, образующие каналы, ионные насосы, специфические рецепторы. Один и тот же белок может быть рецептором, ферментом и насосом.Каналы образованы белковыми молекулами, встроенными в липидный матрикс, они пронизывают мембрану. Через эти каналы могут проходить полярные молекулы. Многие мембранные белки, так же как и фосфолипиды, состоят из двух частей: заряженной и незаряженной. Незаряженные участки белков погружены в липидный слой, не несущий заряда. Заряженные участки белков взаимодействуют с заряженными участками липидов, что является важным фактором, определяющим взаиморасположение структурных элементов клеточной мембраны и ее прочность. Большинство белков, пронизывающих липидный слой, прочно связаны с фосфолипидами (интегральные белки), главной функцией которых является транспорт веществ через клеточную мембрану. Большая часть интегральных белков — гликопротеиды. Белки, прикрепленные к поверхности клеточной мембраны (в основном к внутренней ее части), называют периферическими, они, как правило, являются ферментами (ацетилхолинестераза, фосфатазы, аденилатциклаза, протеинкиназы). Некоторые интегральные белки также выполняют функцию ферментов, например АТФаза. Рецепторами и антигенами мембраны могут быть как интегральные, так и периферические белки. Белки, примыкающие к мембране с внутренней стороны, являются также составной частью цитоскелета, который обеспечивает дополнительную прочность клеточной мембране и ее эластичность.Обновление белков мембраны происходит очень быстро — в течение 2 — 5 дней (срок их жизни).Клеточная мембрана нейрона, как и большинства клеток организма, имеет отрицательный поверхностный заряд, который обеспечивается выступающей из мембраны клетки углеводной частью гликолипидов, фосфолипидов, гликопротеидов. Мембрана обладает текучестью, т.е. ее отдельные части могут перемещаться из одного участка на другой.Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью — одни вещества пропускают, другие не пропускают; в частности, мембрана легко проницаема для жирорастворимых веществ, проникающих через липидный слой; большинство мембран пропускают воду. Анионы органических кислот не проходят через мембрану, но имеются каналы, избирательно пропускающие ионы К+, Na+, Ca2+, СГ. При действии нервных импульсов проницаемость мембраны нейрона для различных ионов изменяется, это обеспечивает движение ионов согласно концентрационному и электрическому градиентам, что выражается в возникновении возбуждающих и тормозных потенциалов.
Липопротеидная жидко-мозаичная модель строения биологической мембраны мембраныНаиболее распространенный компонент структурной организации клетки - биологические мембраны. В их составе локализованы различные субстанции и энзимы, катализирующие многочисленные специфические, характерные для клеток химические реакции, протекающие на границе двух фаз: между структурами цитоплазмы - органеллами и цитоплазматическим матриксом, между клетками и окружающей средой. Мембраны регламентируют взаимодействие ферментов и субстратов во времени.
При значительном разнообразии строения клеточных мембран все они представлены пластами липопротеидной природы (липиды - 40%, белки - 60%). Молекулы липидов биологических мембран характеризуются наличием несущих заряд полярных головок - гидрофильного полюса молекулы и неполярных хвостов (их гидрофобного полюса), образованных жирными кислотами. Взаимодействие последних формирует жидкостно-бимолекулярный слой липидов биологических мембран. Белки в составе мембраны связываются с липидами как с помощью ионных, так и на основе гидрофобных связей, погружаясь в липидный слой мембраны (рис. 5).
Рис. 5. Взаимодействие белков с липидными слоями:
А - белковая молекула, связанная ионными взаимодействиями; Б, В - гидрофильные (б1, в1) и гидрофобные (б2, B2) взаимодействия белков с липидами (фл) (по Покровскому и Тутельману).
Мембранные белки представлены тремя разновидностями: периферическими, интегральными и полу интегральными.
Периферические белки располагаются на поверхности мембраны. Их молекулы связаны с полярными головками молекул лппи-дов электростатическим взаимодействием. Интегральные и полуинтегральные белки погружены в липидный слой. Молекулы интегральных белков проходят весь липидный слой мембраны. Их гидрофобная часть находится в средине молекулы и соответственно локализуется в гидрофобной зоне липидной фазы мембраны. В молекулах полуинтегральных белков гидрофобные аминокислоты сосредоточены на одном полюсе, в соответствии с этим они погружаются в липидный слои мембраны лишь наполовину - полюсом, взаимодействующим с гидрофобной частью липидных молекул.
Белки мембран, взаимодействуя с молекулами липидов, не закреплены жестко и способны менять степень погружения в липидный слой и перемещаться в плоскости мембраны.
На мембранах фиксируются ансамбли различных ферментов. Они участвуют в реакциях, протекающих на границе между органеллами и цитоплазматическим матриксом и между клеткой и окружающей ее средой. Мембраны регулируют время реакции, скорость активного транспорта субстратов и энзимов, обеспечивают высокую степень химической неоднородности, характерную для цитоплазмы клеток.
клеточная оболочка строение и функции
Оболочка клеток. Оболочка клеток имеет сложное строение. Она состоит из наружного слоя и расположенной под ним плазматической мембраны. Клетки животных и растений различаются по строению их наружного слоя. У растений, а также у бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов на поверхности клеток расположена плотная оболочка, или клеточная стенка. У большинства растений она состоит из клетчатки. Клеточная стенка играет исключительно важную роль: она представляет собой внешний каркас, защитную оболочку, обеспечивает тургор растительных клеток: через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих органических веществ.
Наружный слой поверхности клеток животных в отличие от клеточных стенок растений очень тонкий, эластичный. Он не виден в световой микроскоп и состоит из разнообразных полисахаридов и белков. Поверхностный слой животных клеток получил название гликокаликс.
Гликокаликс выполняет прежде всего функцию непосредственной связи клеток животных с внешней средой, со всеми окружающими ее вещества-ми. Имея незначительную толщину (меньше 1 мкм), наружный слой клетки животных не выполняет опорной роли, какая свойственна клеточным стенкам растений. Образование гликокаликса, так же как и клеточных стенок растений, происходит благодаря жизнедеятельности самих клеток.
3.Ядро клетки. Структурно функциональная характеристика: оболочки, пор, хроматина, ядрышка, химического состава кариоплазмы. Функции ядра.
Ядро - обязательная составная часть полноценной клетки. Оно содержит геном и продуцирует макромолекулы, контролирующие синтетические процессы цитоплазмы. Клетки без ядра (эритроциты млекопитающих, кровяные пластинки, центральные волокна хрусталика) не способны продуцировать белок и соответственно ограничены в метаболической активности. Форма ядер и их размеры в клетках различного типа весьма разнообразны и специфичны. Для большинства плоских, кубических и округлых клеток характерна шарообразная форма ядра. Такую же форму имеют отростчатые нервные клетки, тогда как в числе шарообразных клеток крови имеются клетки с сегментированными ядрами
Структурные элементы ядра, перечисленные ниже, бывают хорошо выражены только в интерфазе:
1) хроматин;
2) ядрышко;
3) кариоплазма;
4) кариолемма.
Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название.
Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл толщиной 20—25 мкм,
которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно.
На этом основании можно выделить эухроматин — рыхлый(или деконденсированный) хроматин, слабо окрашиваемый основными красителями, и гетерохроматин — компактный (иликонденсированный) хроматин, хорошо окрашиваемый основными красителями.
При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит
деспирализация хроматиновых фибрилл, и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Таким образом, хроматин и хромосомы
являются различными состояниями одного и того же вещества.
По химическому строению хроматин состоит из:
1) дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) — 40%;
2) белков — около 60%;
3) рибонуклеиновой кислоты (РНК) — 1%.
Ядерные белки представлены двумя формами:
1) щелочными (гистоновыми) белками — 80—85%;
2) кислыми белками — 15—20%.
Гистоновые белки связаны с ДНК и образуют дезоксинуклеопротеид, представляющий собой хроматиновые фибриллы,
отчетливо видимые при электронной микроскопии. На определенных участках хроматиновых фибрилл осуществляется транскрипция с ДНК на различные РНК, с помощью чего в последующем происходит синтез белковых молекул. Процессы траскрипции
в ядре осуществляются только на свободных хромосомных фибриллах, т. е. на эухроматине. В конденсированном хроматине эти
процессы не осуществляются, поэтому гетерохроматин называют
неактивным хроматином.
Соотношение эухроматина и гетерохроматина является показателем синтетической активности клетки. На хроматиновых
фибриллах в S-периоде интерфазы осуществляется редупликация
ДНК. Эти процессы могут протекать также и в гетерохроматине,но значительно дольше.
Хроматин ядра получил свое название за способность интенсивно окрашиваться основными красителями (chroma - краска), что зависит главным образом от присутствия в ядре дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Последняя является характерной составной частью хромосом, определяющей закономерности основных жизненных процессов в клетках. Химический анализ хромосом свидетельствует, что выделенное из их ядер вещество (дезоксирибонуклеопротеид - ДНП) содержит ДНК (40% общей массы), незначительное количество РНК (до 1%) и белки (60%, 85% гистонов и 15% кислых белков).
Молекула ДНК представляет собой двойную спираль нуклеотидов. Специфичность структуры молекул ДНК и РНК, характерная для каждого организма, определяется содержанием и последовательностью локализации в их составе нуклеотидов, различных по азотистым основаниям. Химический состав и строение ДНК,
Из хроматина построены хромосомы. Однако хромосомы как палочковидные или нитевидные структуры видны только в определенные фазы деления клеток. В ядрах неделящихся клеток значительные участки каждой хромосомы деконденсированы или деспирализованы. Эти дисперсные, или растянутые, участки хромосом активны в процессах синтеза. Они плохо окрашиваются гистологическими красителями. Дисперсный хроматин называют эухроматином. Участки хромосом, которые остаются конденсированными, интенсивно окрашиваются и выглядят на гистологических препаратах как базофильные глыбки в ядре. Они функционально не активны.
Конденсированный хроматин в ядре неделящейся клетки называют гетерохроматином.
Белки хромосом представлены гистонами и негистоновыми белками.
Гистоны характеризуются высоким сродством к ДНК и образуют с ней характерные структурные комплексы. В составе хромосом различают пять фракций гистонов: H1, Н2а, Н2б, Н3, Н4. Четыре из них (Н2а, Н2б, Н3 и Н4 по две молекулы каждого вида) формируют глобули - нуклеосомы - 20 нм в диаметре. Участки молекул ДНК в два витка спирали (140 нуклеотидных пар молекулы) стабилизируются нуклеосомами. Нить ДНК, расположенная между нуклеосомами, имеет различную длину и состоит из 10 - 70 пар оснований. Молекула гистона Hl связана с этими сегментами хромосомы и участвует в установлении и стабилизации высокоупорядоченной структуры хромосомы (рис. 10).
Растянутая молекула ДНК нуклеосомы и промежуточных участков составляют филаменты (10 нм в диаметре). В присутствии ионов магния филаменты конденсируются с участием гистона H1 в структурные комплексы высшего порядка диаметром 20 - 30 нм и более.
Микроскопическая картина хроматина ядра клеток соответствует степени напряженности синтетических процессов определенных участков хромосом. При активизации последних хромосомы деспирализуются и рассредоточиваются - базофильная субстанция (эухроматин) исчезает. Функциональные неактивные участки хромосом уплотнены и микроскопически выявляются как базофильные глыбки хроматина (гетерохроматин). Количество и локализация конденсированного хроматина хромосом интерфазных ядер различных типов клеток соответствует специфичности активности их белкового обмена. Конденсированный хроматин преимущественно выявляется на внутренней поверхности ядерной оболочки и в разной степени в виде глыбок в других зонах ядра. Максимально конденсируется хроматин в период митотического деления клеток, когда хромосомы выключаются из процессов синтеза, уплотняясь, формируют характерные для каждого вида клеток наборы хромосом.
Ядрышко — сферическое образование (1—5 мкм в диаметре),
хорошо воспринимающее основные красители и располагаю
щееся среди хроматина. В одном ядре может содержаться от 1 до
4 и даже более ядрышек. В молодых и часто делящихся клетках
размер ядрышек и их количество увеличены. Ядрышко не является самостоятельной структурой. Оно формируется только в интерфазе, в определенных участках некоторых хромосом — ядрышковых организаторах, в которых содержатся гены, кодирующие
молекулу рибосомальной РНК. В области ядрышкового анализатора осуществляется транскрипция с ДНК. В ядрышке происходит соединение рибосомальной РНК с белком и образование
субъединицы рибосомы.
Микроскопически в ядрышке различают:
1) фибриллярный компонент (локализуется в центральнойчасти ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида
(РНП));2) гранулярный компонент (локализуется в периферическойчасти ядрышка и представляет собой скопление субъединиц рибосом).
В профазе митоза, когда происходит спирализация хроматиновых фибрилл и образование хромосом, процессы транскрипции РНК и синтеза субъединицы рибосом прекращаются,
ядрышко исчезает. По окончании митоза в ядрах вновь образованных клеток происходит деконденсация хромосом, появляется
ядрышко.
Ядрышко - тельце сферической формы диаметром 1 - 5 мкм, сильно преломляющее свет. Размеры его варьируют в зависимости от физиологического состояния клеток. Наиболее крупные ядрышки встречаются в быстро размножающихся эмбриональных клетках и клетках опухолей. Формирование ядрышка зависит от специфического участия хромосомы - ядрышкового организатора (рис. 11). Число ядрышек в ядре соответствует числу ядрышковых организаторов. Последние обычно располагаются в области вторичных перетяжек хромосом и содержат гены, кодирующие синтез рибосомальной РНК. Ядрышко окрашивается кислыми и особенно основными красителями.
Функция ядрышек - формирование рибосом. При небольших увеличениях электронного микроскопа в ядрышке обнаруживают аморфную часть и нуклеолонему (ядрышковая нить), представляющую собой сеть нитей толщиной 60 - 80 нм. При больших увеличениях электронного микроскопа можно видеть, что аморфная часть состоит из филаментов толщиной 5 - 8 нм, а нуклеолонема построена из филаментов толщиной 5 - 8 нм и гранул диаметром 15 - 20 нм. Филаменты и гранулы состоят из РНК. На периферии ядрышка располагается околоядрышковый хроматин. Его рассматривают как конденсированную часть хроматина ядрышкового организатора. Электронно-микроскопические исследования с использованием меченого уридина показали, что сначала метка включается в фибриллы, а затем в гранулы. Следовательно, затем конфигурация их изменяется и они превращаются в гранулы. В ядрышке РНК связывается с белком. Здесь происходит сборка субъединиц рибосом, которые, по-видимому, и являются гранулярным компонентом ядрышка. Окончательное формирование рибосом происходит вые ядрышка.
Кариоплазма (нуклеоплазма или ядерный сок), состоит из воды, белков и белковых комплексов (нуклеопротеидов, гликопротеидов), аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Под световым микроскопом кариоплазма бесструктурна, однако при электронной
микроскопии в ней можно обнаружить мелкие гранулы (15 нм),
состоящие из рибонуклеопротеидов. Белки кариоплазмы являются в основном белкамиферментами, в том числе ферментами
гликолиза, осуществляющими расщепление углеводов с образованием АТФ.
Негистоновые белки (кислые) образуют в ядре структурнуюсеть (ядерный белковый матрикс), которая вместе с ядерной оболочкой принимает участие в создании внутренней среды.
При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ
в ядре, взаимодействие ядра и цитоплазмы.
Ядерный сок (кариоплазма) - микроскопически бесструктурное вещество ядра. Он содержит различные белки (нуклеопротеиды, гликопротеиды), ферменты и соединения, участвующие в процессах синтеза нуклеиновых кислот, белков и других веществ, входящих в состав кариоплазмы. Электронно-микроскопически в ядерном соке выявляют рибонуклеопротеидные гранулы 15 нм в диаметре.
В ядерном соке выявлены гликолитические ферменты и их субстраты, участвующие в синтезе и расщеплении свободных нуклеотидов и их компонентов, энзимы белкового и аминокислотного обмена и др. Сложные процессы жизнедеятельности ядра обеспечиваются энергией, освобождающейся в процессе гликолиза, ферменты которого содержатся в ядерном соке.
Кариолемма — ядерная оболочка, которая отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная функция), в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина.
Кариолемма состоит из двух билипидных мембран, внешнейи внутренней ядерных мембран, разделенных перинуклеарным
пространством шириной 20—100 нм. В кариолемме имеются
поры диаметром 80—90 нм. В области пор внешняя и внутренняя
ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное
пространство оказывается замкнутым. Просвет поры закрывается
специальным структурным образованием — комплексом поры,
который состоит из фибриллярного и гранулярного компонентов.Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в 3 ряда. От каждой гранулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, располагающейся в центре поры. Комплекс поры играет
роль диафрагмы, регулирующей ее проницаемость. Размеры поры
стабильные для данного типа клетки, но число пор может меняться при ее дифференцировке. В ядрах сперматозоидов поры отсутствуют. На наружной поверхности ядерной мембраны могут локализоваться прикрепленные рибосомы. Кроме того, наружнаяядерная мембрана может продолжаться в каналы ЭПС.
Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух элементарных липопротеидных мембран, разделенных перинуклеарным пространством в 20 - 100 нм (рис. 7 и 8). На определенном расстоянии мембраны ядерной оболочки формируют ядерные поры диаметром 80 - 90 нм. В области поры наружная и внутренняя мембраны ядерной оболочки сближаются и непосредственно переходят одна в другую. Количество пор зависит от функциональной активности клетки. В мембраны пор включены три ряда гранул по восемь гранул в каждом, расположенные последовательно со стороны ядра, в центре поры и со стороны цитоплазмы клетки. Каждая гранула снабжена фибриллой. Последние при определенном положении, перпендикулярном к стенке поры, в совокупности образуют "диафрагму", закрывающую пору (рис. 9). Электронно-микроскопическим анализом установлен непосредственный переход наружной мембраны ядерной оболочки в мембраны эндо-плазматической сети цитоплазмы, что, очевидно, необходимо учитывать при оценке возможных путей переноса веществ через ядерную оболочку.
Функции ядер соматических клеток:
1) хранение генетической информации, закодированной
в молекулах ДНК;
2) репарация (восстановление) молекул ДНК после их повреждения с помощью специальных репаративных ферментов;
3) редупликация (удвоение) ДНК в синтетическом периоде
интерфазы;
4) передача генетической информации дочерним клеткам вовремя митоза;
5) реализация генетической информации, закодированной
в ДНК, для синтеза белка и небелковых молекул: образование
аппарата белкового синтеза (информационной, рибосомальной и транспортных РНК).
Функции ядер половых клеток:
1) хранение генетической информации;
2) передача генетической информации при слиянии женских и мужских половых клеток.
В ядре различают ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и ядерный сок.
Рис. 6. Форма ядер в различных клетках:
1 - круглая, пузырьковидная; 2 - овальная; 3 - палочковидная; 4 - подковообразная; 5 - кольцевидная; 6 - неправильно-кольцевидная; 7 - подковообразная; 8 - трехлопастная.Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух элементарных липопротеидных мембран, разделенных перинуклеарным пространством в 20 - 100 нм (рис. 7 и 8). На определенном расстоянии мембраны ядерной оболочки формируют ядерные поры диаметром 80 - 90 нм. В области поры наружная и внутренняя мембраны ядерной оболочки сближаются и непосредственно переходят одна в другую. Количество пор зависит от функциональной активности клетки. В мембраны пор включены три ряда гранул по восемь гранул в каждом, расположенные последовательно со стороны ядра, в центре поры и со стороны цитоплазмы клетки. Каждая гранула снабжена фибриллой. Последние при определенном положении, перпендикулярном к стенке поры, в совокупности образуют "диафрагму", закрывающую пору (рис. 9). Электронно-микроскопическим анализом установлен непосредственный переход наружной мембраны ядерной оболочки в мембраны эндо-плазматической сети цитоплазмы, что, очевидно, необходимо учитывать при оценке возможных путей переноса веществ через ядерную оболочку.
Хроматин ядра получил свое название за способность интенсивно окрашиваться основными красителями (chroma - краска), что зависит главным образом от присутствия в ядре дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Последняя является характерной составной частью хромосом, определяющей закономерности основных жизненных процессов в клетках. Химический анализ хромосом свидетельствует, что выделенное из их ядер вещество (дезоксирибонуклеопротеид - ДНП) содержит ДНК (40% общей массы), незначительное количество РНК (до 1%) и белки (60%, 85% гистонов и 15% кислых белков).
Молекула ДНК представляет собой двойную спираль нуклеотпдов. Специфичность структуры молекул ДНК и РНК, характерная для каждого организма, определяется содержанием и последовательностью локализации в их составе нуклеотидов, различных по азотистым основаниям. Химический состав и строение ДНК,Рис. 7. Электронная микрофотография ядра кроветворной клетки (ув. 16000):
1 - оболочка ядра; 2 - поры в оболочке; 3 - глыбки хроматина; 4 - ядрышко; 5 - гранулярная сеть (по Фаусету).
Рис. 8. Схема интерфазного ядра клетки (по Заварзину и Хазаровой):
1 - поверхностный аппарат ядра; 2, 3 - мембраны ядерной оболочки (2 - наружная, 3 - внутренняя, между ними перинуклеарное пространство); 4 - плотная пластика; 5 - поровой комплекс; 6 - рибосомы; 7 - гетерохроматин; 8 - эухроматин (ДНП); 9 - элементы ядерного матрикса; 10 - РШТ-частицы; 11 - ядрышко; 12 - околоядерный хроматин.
Pиc. 9. Тонкая организация ядерной поры:
1 - перинуклеарное пространство; 2 - внутренняя ядерная мембрана; 3 - внешняя ядерная мембрана; 4 - периферические субъединицы; 5 - центральная гранула (по Франке).
механизм ее синтеза и синтеза РНК подробно излагаются в курсе генетики.
Из хроматина построены хромосомы. Однако хромосомы как палочковидные или нитевидные структуры видны только в определенные фазы деления клеток. В ядрах неделящихся клеток значительные участки каждой хромосомы деконденсированы или деспирализованы. Эти дисперсные, или растянутые, участки хромосом активны в процессах синтеза. Они плохо окрашиваются гистологическими красителями. Дисперсный хроматин называют эухроматином. Участки хромосом, которые остаются конденсированными, интенсивно окрашиваются и выглядят на гистологических препаратах как базофильные глыбки в ядре. Они функционально не активны.
Конденсированный хроматин в ядре неделящейся клетки называют гетерохроматином.
Белки хромосом представлены гистонами и негистоновыми белками.
Гистоны характеризуются высоким сродством к ДНК и образуют с ней характерные структурные комплексы. В составе хромосом различают пять фракций гистонов: H1, Н2а, Н2б, Н3, Н4. Четыре из них (Н2а, Н2б, Н3 и Н4 по две молекулы каждого вида) формируют глобули - нуклеосомы - 20 нм в диаметре. Участки молекул ДНК в два витка спирали (140 нуклеотидных пар молекулы) стабилизируются нуклеосомами. Нить ДНК, расположенная между нуклеосомами, имеет различную длину и состоит из 10 - 70 пар оснований. Молекула гистона Hl связана с этими сегментами хромосомы и участвует в установлении и стабилизации высокоупорядоченной структуры хромосомы (рис. 10).
Растянутая молекула ДНК нуклеосомы и промежуточных участков составляют филаменты (10 нм в диаметре). В присутствии ионов магния филаменты конденсируются с участием гистона H1 в структурные комплексы высшего порядка диаметром 20 - 30 нм и более.
Микроскопическая картина хроматина ядра клеток соответствует степени напряженности синтетических процессов определенных участков хромосом. При активизации последних хромосомы деспирализуются и рассредоточиваются - базофильная субстанция (эухроматин) исчезает. Функциональные неактивные участки хромосом уплотнены и микроскопически выявляются как базофильные глыбки хроматина (гетерохроматин). Количество и локализация конденсированного хроматина хромосом интерфазных ядер различных типов клеток соответствует специфичности активности их белкового обмена. Конденсированный хроматин преимущественно выявляется на внутренней поверхности ядерной оболочки и в разной степени в виде глыбок в других зонах ядра. Максимально конденсируется хроматин в период митотического деления клеток, когда хромосомы выключаются из процессов синтеза, уплотняясь, формируют характерные для каждого вида клеток наборы хромосом.
Ядрышко - тельце сферической формы диаметром 1 - 5 мкм, сильно преломляющее свет. Размеры его варьируют в зависимости от физиологического состояния клеток. Наиболее крупные ядрышки встречаются в быстро размножающихся эмбриональных клетках и клетках опухолей. Формирование ядрышка зависит от специфического участия хромосомы - ядрышкового организатора (рис. 11). Число ядрышек в ядре соответствует числу ядрышковых организаторов. Последние обычно располагаются в области вторичных перетяжек хромосом и содержат гены, кодирующие синтез рибосомальной РНК. Ядрышко окрашивается кислыми и особенно основными красителями.
Функция ядрышек - формирование рибосом. При небольших увеличениях электронного микроскопа в ядрышке обнаруживают аморфную часть и нуклеолонему (ядрышковая нить), представляющую собой сеть нитей толщиной 60 - 80 нм. При больших увеличениях электронного микроскопа можно видеть, что аморфная часть состоит из филаментов толщиной 5 - 8 нм, а нуклеолонема построена из филаментов толщиной 5 - 8 нм и гранул диаметром 15 - 20 нм. Филаменты и гранулы состоят из РНК. На периферии ядрышка располагается околоядрышковый хроматин. Его рассматривают как конденсированную часть хроматина ядрышкового организатора. Электронно-микроскопические исследования с использованием меченого уридина показали, что сначала метка включается в фибриллы, а затем в гранулы. Следовательно,
Рис. 10. Схема различных уровней строения ДАП:
1 - нуклеосомы; 2 - межнуклеосомальные участки ДНК; 3 - фибрилла ДНП с диаметром 20 - 25 нм (по Ченцову).
Рис. 11. Схема организации ядрышка:
1 - околоядрышковый хроматин; 2 - ДНК ядрышкового организатора (область ДНК с рибосомальными генами); 3 - фибриллярная зона; 4 - гранулярная зона; 5 - белки и РНП ядрышкового матрикса.
вначале формируются фибриллы, затем конфигурация их изменяется и они превращаются в гранулы. В ядрышке РНК связывается с белком. Здесь происходит сборка субъединиц рибосом, которые, по-видимому, и являются гранулярным компонентом ядрышка. Окончательное формирование рибосом происходит вые ядрышка.
Ядерный сок (кариоплазма) - микроскопически бесструктурное вещество ядра. Он содержит различные белки (нуклеопротеиды, гликопротеиды), ферменты и соединения, участвующие в процессах синтеза нуклеиновых кислот, белков и других веществ, входящих в состав кариоплазмы. Электронно-микроскопически в ядерном соке выявляют рибонуклеопротеидные гранулы 15 нм в диаметре.
В ядерном соке выявлены гликолитические ферменты и их субстраты, участвующие в синтезе и расщеплении свободных нуклеотидов и их компонентов, энзимы белкового и аминокислотного обмена и др. Сложные процессы жизнедеятельности ядра обеспечиваются энергией, освобождающейся в процессе гликолиза, ферменты которого содержатся в ядерном соке.
4 органеллы цитоплазмы клетки. Определение. классификация их по строению и назначению.
Органеллы — постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции.
Классификация органелл:
1) общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки;
2) специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме только определенных клеток и выполняющие специфические функции этих клеток.
В свою очередь, общие органеллы подразделяются на мембранные и немембранные.
Специальные органеллы подразделяются на:
1) цитоплазматические (миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы);
2) органеллы клеточной поверхности (реснички, жгутики).
К мембранным органеллам относятся:
1) митохондрии;
2) эндоплазматическая сеть;
3) пластинчатый комплекс;
4) лизосомы;
5) пероксисомы.
К немембранным органеллам относятся:
1) рибосомы;
2) клеточный центр;
3) микротрубочки;
4) микрофибриллы;
5) микрофиламенты.
Принцип строения мембранных органелл
Мембранные органеллы представляют собой замкнутые и изолированные участки (компартменты) в гиалоплазме, имеющие свою внутреннюю структуру. Стенка их состоит из билипидной мембраны и белков подобно плазмолемме. Однако билипидные мембраны органелл имеют особенности: толщина билипидных мембран органелл меньше, чем плазмолеммы (7 нм против 10 нм), мембранные отличаются по количеству и по содержанию белков, встроенных в них. Однако, несмотря на различия, мембраны органелл имеют одинаковый принцип строения, поэтому они обладают способностью взаимодействовать друг с другом, встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться. Общий принцип строения мембран органелл можно объяснить тем, что все они образуются в эндоплазматической сети, а затем происходит их функциональная перестройка в комплексе Гольджи.
Цитоскелет — опорно-двигательная система клетки, включающая немембранные белковые нитчатые образования, выполняющие как каркасную, так и двигательную функции в клетке. К этой системе относятся фибриллярные структуры и микротрубочки. К фибриллярным компонентам относятся микрофиламенты, промежуточные филаменты, или микрофибриллы. В состав микрофиламентов кортикального слоя и пучков входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин, L – актинин.
Центриоль – центр роста микротрубочек аксонемы ресничек или жгутиков. Она сама индуцирует полимеризацию тубулина при образовании микротрубочек в интерфазе. Перед митозом она является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного деления. Реснички и жгутики – это специальные органеллы движения. Реснички – это тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы. Благодаря ресничкам и жгутикам, свободная клетка способна двигаться. Неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость.
Митохондрии — наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью.
Существует мнение, что в прошлом митохондрии были самостоятельными живыми организмами, после чего внедрились
в цитоплазму клеток, где ведут сапрофитное существование.
Доказательством этого может являться наличие у митохондрий
генетического аппарата (митохондриальной ДНК) и синтетического аппарата (митохондриальных рибосом).
Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овальновытянутая.
Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенными пространством в 10—20 нм. При этом внешняямембрана охватывает по периферии всю митохондрию в виде
мешка и отграничивает ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана
отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутри митохондрии складки — кристы. Внутренняя среда
митохондрии (митохондриальный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНКи рибосомы).
Функция митохондрий — образование энергии в виде АТФ.
Источником образования энергии в митохондриях является
пировиноградная кислота (пируват), которая образуется из белков, жиров и углеводов в гиалоплазме. Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе, а на кристах митохондрий
осуществляется перенос электронов, фосфорилирование АДФ
и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях АТФ является единственной формой энергии, которая используется клеткой
для выполнения различных процессов.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) в разных клетках может
быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или
отдельных везикул. Стенка состоит из билипидной мембраны.
Различают две разновидности ЭПС:
1) зернистую (гранулярную, или шероховатую);
2) незернистую (или гладкую). На наружной поверхности
мембран зернистой ЭПС содержатся прикрепленные рибосомы.В цитоплазме при электронномикроскопическом исследовании можно обнаружить два вида ЭПС, однако один из них преобладает, что и определяет функциональную специфичность
клетки. Эти две разновидности ЭПС не являются самостоятельными и обособленными формами, так как при более детальномисследовании можно обнаружить переход одной разновидности
в другую.
Функции зернистой ЭПС:
1) синтез белков, предназначенных для выведения из клетки
(на экспорт);
2) отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;
3) конденсация и модификация синтезированного белка;
4) транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса;
5) синтез компонентов билипидных мембран.
Функции гладкой ЭПС:
1) участие в синтезе гликогена;
2) синтез липидов;
3) дезинтоксикационная функция (нейтрализация токсических веществ посредством соединения их с другими веществами).
Пластинчатый комплекс Гольджи называют транспортным аппаратом
клетки.Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул,
ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс
подразделяется на субъединицы — диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько
расширена, а центральная сужена. В диктиосоме различают два
полюса: цисполюс (направленный основанием к ядру) и трансполюс (направленный в сторону цитолеммы). Установлено, что
к цисполюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в комплекс Гольджи продукты, синтезированные в ЭПС. От трансполюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его высвобождения из клетки. Часть мелких пузырьков,
заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.
Функция пластинчатого комплекса:
1) транспортная (выводит из клетки синтезированные в ней
продукты);
2) конденсация и модификация веществ, синтезированных
в зернистой ЭПС;
3) образование лизосом (совместно с зернистой ЭПС);
4) участие в обмене углеводов;
5) синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;
6) синтез, накопление, выведение муцинов (слизи);
7) модификация мембран, синтезированных в ЭПС и превращение их в мембраны плазмолеммы.
Лизосомы — наиболее мелкие органеллы цитоплазмы, представляют собой тельца, ограниченные билипидной мембраной
и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора
гидролитических белковферментов (более тридцати видов гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, жиры, углеводы), их комплексы на мономерные фрагменты.
Функция лизосом — обеспечение внутриклеточного пищеварения, т. е. расщепление как экзогенных, так и эндогенных биополимерных веществ.
Классификация лизосом:
1) первичные лизосомы — электронноплотные тельца;
2) вторичные лизосомы — фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;
3) третичные лизосомы или остаточные тельца.
Истинными лизосомами называют мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе. Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния
с фагосомой (фагоцитируемое вещество, окруженное билипидной мембраной) и образования фаголизосомы, в которой смешиваются фагоцитируемый материал и лизосомальные ферменты.
После этого начинается расщепление биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономеры — аминокислоты, сахара. Эти молекулы свободно проникают через мембрану
фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой —
идут на образование энергии или построение новых внутриклеточных макромолекулярных соединений.
Некоторые соединения не могут быть расщеплены ферментами лизосомы и поэтому выводятся из клетки в неизмененном виде при помощи экзоцитоза (процесс обратный фагоцитозу). Вещества липидной природы практически не расщепляются
ферментами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме.
Данные образования были названы третичными лизосомами (илиостаточными тельцами).
В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется рециркуляция мембран в клетке: при фагоцитозе часть плазмолеммы
отшнуровывается и образует оболочку фагосомы, при экзоцитозе
эта оболочка вновь встраивается в плазмолемму.
Поврежденные, измененные или устаревшие собственные
органеллы клетки утилизируются ею по механизму внутриклеточного фагоцитоза с помощью лизосом. Вначале эти органеллы
окружаются билипидной мембраной, и образуется вакуоль —
аутофагосома. Затем с ней сливается одна или несколько лизосом, и образуется аутофаголизосома, в которой осуществляеся
гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как
и в фаголизосоме.
Лизосомы содержатся во всех клетках, однако в неравном количестве. Специализированные клетки — макрофаги — содержат
в цитоплазме большое количество первичных и вторичных лизосом. Они выполняют защитную функцию в тканях, поглощают
значительное число экзогенных веществ — бактерий, вирусов,
других чужеродных агентов и продуктов распада собственных тканей.
Пероксисомы — микротельца цитоплазмы (0,1—1,5 мкм),сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры,а среди белковферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.
Рибосомы — аппараты синтеза белка и полипептидных молекул.
По локализации подразделяются на:
1) свободные, (находятся в гиалоплазме);
2) несвободные (или прикрепленные), — которые связаны с мембранами ЭПС.
Каждая рибосома состоит из малой и большой субъединиц.
Каждая субъединица рибосомы состоит из рибосомальной РНК и белка — рибонуклеопротеида. Образуются субъединицы в ядрышке, а сборка в единую рибосому осуществляется в цитоплазме. Для синтеза белка отдельные рибосомы с помощью матричной (информационной) РНК объединяются в цепочки рибосом — полисомы. Свободные и прикрепленные рибосомы, помимо отличия в их локализация, характеризуются определенной функциональной специфичностью: свободные рибосомы синтезируют белки.
Клеточный центр — цитоцентр, центросома. В неделящейся клетке клеточный центр состоит из двух основных структурных компонентов:
1) диплосомы;
2) центросферы.
Диплосома состоит из двух центриолей (материнской и дочерней), расположенных под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из микротрубочек, образующих полый цилиндр, диаметром 0,2 мкм, длиной 0,3—0,5 мкм. Микротрубочки объединяются в триплеты (по три трубочки), образуя всего девять триплетов. Центросфера — бесструктурный участок гиалоплазмы вокруг диплосомы, от которого радиарно отходят микротрубочки(по типу лучистой сферы).
Функции цитоцентра:
1) образование веретена деления в профазе митоза;
2) участие в формировании микротрубочек клеточного каркаса;
3) выполнение роли базисных телец ресничек в реснитчатых эпителиальных клетках центриоли.Положение центриолей в некоторых эпителиальных клетках определяет их полярную дифференцированность.
Микротрубочки — полые цилиндры (внешний диаметр — 24 мм,внутренний — 15 им), являются самостоятельными органеллами,образуя цитоскелет. Они также могут входить в состав других органелл — центриолей, ресничек, жгутиков. Стенка микротрубочек состоит из глобулярного белка тубулина, который образован отдельными округлыми образованиями глобулы диаметром 5 нм.Глобулы могут находиться в гиалоплазме в свободном состоянии или соединяться между собой, в результате чего формируются микротрубочки. Они могут затем вновь распадаться на глобулы.Таким образом формируются и затем распадаются микротрубочки веретена деления в разные фазы митоза. Однако в составе центриолей, ресничек и жгутиков микротрубочки являются устойчивыми образованиями. Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса, который поддерживает форму клетки, обусловливая определенное положение органелл в цитоплазме, а также предопределяет направление внутриклеточных перемещений. Белки-тубулины не обладают способностью к сокращению, следовательно, и микротрубочки не сокращаются. В составе ресничек и жгутиков происходит взаимодействие микротрубочек между собой, их скольжение друг относительно друга, что обеспечивает движение этих органелл.
Микрофибриллы (промежуточные филаменты) представляют собой тонкие неветвящиеся нити.В основном микрофибриллы локализуются в кортикальном,(подмембранном) слое цитоплазмы. Они состоят из белка, который в различных по классу клетках имеет определенную структуру (в эпителиальных клетках — это белок кератин, в мышечных клетках — десмин).Функциональная роль микрофибрилл — участвовать наряду с микротрубочками в формировании клеточного каркаса, выполняя опорную функцию.Микротрубочки могут объединяться в пучки и образовывать тонофибриллы, которые рассматриваются как самостоятельные органеллы и выполняют опорную функцию.
Микрофиламенты — еще более тонкие нитчатые структуры(5—7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина).Микрофиламенты локализуются в основном в кортикальном слое цитоплазмы.В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений: перемещение органелл, ток гиалоплазмы, изменение клеточной поверхности, образование псевдоподии и перемещение клетки. Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органеллы мышечной ткани — миофибриллы.
Включения — непостоянные структурные компоненты цитоплазмы. Классификация включений:
1) трофические;
2) секреторные;
3) экскреторные;
4) пигментные.
В процессе жизнедеятельности клеток могут накапливатьсяслучайные включения — медикаментозные, частички различных веществ.Трофические включения — лецитин в яйцеклетках, гликоген или липиды в различных клетках.Секреторные включения — это секреторные гранулы в секретирующих клетках (например, зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы, секреторные гранулы в различных эндокринных клетках).Экскреторные включения — это вещества, которые необходимо удалить из клетки (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев).Пигментные включения — меланин, гемоглобин, липофусцин,билирубин. Эти включения придают клетке, которая их содержит,определенную окраску: меланин окрашивает клетку в черный или коричневый цвет, гемоглобин — в желто-красный, билирубин —в желтый. Пигментные клетки содержатся только в определенных типах клеток: меланин — в меланоцитах, гемоглобин — в эритроцитах. Липофусцин, в отличие от других указанных пигментов,может содержаться во многих типах клеток. Наличие липофусцина в клетках (особенно в значительном количестве) говорит о старении и функциональной неполноценности.
5 и 6 вопросы
ОРГАНЕЛЛЫ (мембранные и немембранные)
МЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ
5 вопрос А)Шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум Система плоских мешочков — цистерн, стенка которых сделана из мембраны. К внешней поверхности мембраны прикреплены рибосомы. Они синтезируют белок, который поступает в полость ретикулума. В мембрану встроены ферменты, катализирующие присоединение и отщепление углеводов от белков, расщепляющие пептидные связи; транспортные белки, регулирующие поступление молекул белков и углеводов в полость ретикулума Синтез белка рибосомами, модификация синтезированного белка (отщепление и присоединение углеводов, отщепление кусочков полипептидной цепи), транспорт белков в комплекс Гольджи
5 вопрос А)Гладкий (агранулярный) эндоплазматический ретикулум Система трубок, стенка которых сделана из мембраны. В мембрану встроены белки синтеза липидов, разрушения ряда веществ, транспортные белки, обеспечивающие поступление веществ в полость и из полости ретикулума, регуляторные белки, которые регулируют работу транспортных белков Синтез липидов, обезвреживание некоторых токсинов, хранение ионов кальция (в основном в мышечной ткани)
5 вопрос В)Комплекс Гольджи Система плоских мембранных мешочков, сложенных наподобие стопки тарелок, и ассоциированных с ними пузырьков. Такая стопка называется диктиосомой. Их в клетке может быть от 1 до сотни. Обращенная к ядру сторона диктиосомы называется незрелой поверхностью, а к цитомембране — зрелой. В мембраны цистерн встроены ферменты, катализирующие присоединение и отсоединение углеводов от белков; углеводные рецепторы, белки, регулирующие отпочковывание и слияние транспортных пузырьков с цистернами комплекса Гольджи. Вещества попадают в комплекс Гольджи с незрелой стороны и продвигаются к зрелой, где сортируются и упаковываются в транспортные или секреторные пузырьки Модификация белков и гликопротеидов — отщепление полипептидных фрагментов от молекул белков, образование дисульфидных связей, присоединение и отщепление углеводов от молекул белков. Сортировка белков и гликопротеидов с помощью углеводных рецепторов. Формирование транспортных и секреторных пузырьков, образование лизосом, пероксисом
5 вопрос Б)Митохондрии Мешочки округлой или вытянутой формы, стенка состоит из двух мембран. Наружная мембрана гладкая, обладает обычной проницаемостью. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью, в ней есть впячивания — кристы, в нее встроены ферменты дыхательной цепи, ферментный комплекс АТФ-синтетаза, транспортные белки. Полость митохондрии заполнена матриксом, который состоит из множества ферментов (цикл Кребса, ,бета-окисление липидов и др.), рибосом, ДНК, РНК, промежуточных продуктов распада жирных кислот и углеводов Окисление жирных кислот и пирувата (продукт распада глюкозы) с одновременным синтезом молекул АТФ — окислительное фосфорилирование
5 вопрос Г)Лизосомы Мешочки, стенка которых сделана из мембраны, внутри находятся гидролитические ферменты (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, липазы, фосфолипазы, сульфатазы — более 40 ферментов), разрушающие макромолекулы — белки, углеводы и жиры до низкомолекулярных продуктов, которые могут через мембрану диффундировать в цитозоль. Внутри лизосом поддерживается кислая рН, так как ферменты активны в кислой среде. Вновь образованные лизосомы называются первичными лизосомами, фаголизосомы называются вторичными лизосомами, лизосомы с оставшимися в них непереваренными компонентами называются остаточными тельцами Расщепление биоплимеров (белков, углеводов и жиров) до мономеров (аминокислот, глицерина и жирных ксслот, моносааров), расщепление фагоцитированного материала
Классификация лизосом:1) первичные лизосомы – электронно-плотные тельца;2) вторичные лизосомы – фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;3) третичные лизосомы, или остаточные тельца. Пероксисомы – микротельца цитоплазмы (0,1—1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, отличающиеся от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а в число белков-ферментов входит каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.

Транспортные (окаймленные) пузырьки Округлые мембранные пузырьки, отшнуровываются от комплекса Гольджи, эндоплазматического ретикулума, поверхностной мембраны клетки, на наружной поверхности их мембраны имеется белок клатрин, формирующий каемку; с помощью него пузырьки могут легко отшнуровываться и сливаться с мембранами других органелл или клеточной мембраной Служат для переноса веществ от одной органеллы к другой (от комплекса Гольджи к формирующимся лизосомам и пероксисомам, перенос нейромедиаторов в нейронах), образование фагосом
НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ
6 вопрос е)Микротрубочки Полые цилиндры, сделанные из белка тубулина (13 протофиламентов) и ассоциированных с ним белков (динеин, динактин, кинезины). Способны к самосборке-саморазборке. Динеин способен расщеплять АТФ и обеспечивает смещение микротрубочек друг относительно друга, что приводит в движение реснички и жгутики, расхождение полюсов клетки и хроматид при делении Поддержание формы клетки, участие в формировании ресничек, жгутиков, веретена деления и связанные с ними функции
5 вопрос Д)Центриоли и клеточный центр Центриоль состоит из 9 триплетов микротрубочек (одна полная микротрубочка и 2 неполных; 13 и 9 протофиламентов соответственно), располагающихся по окружности. В клетке 2 центриоли, располагающиеся под прямым углом друг к другу. Клеточный центр состоит из 2-х центриолей и бесструктурной массы вокруг них — центросферы
 Во время митоза от центриолей звездообразно расходятся микротрубочки митотического веретена и образуется лучистая зона, или астросфера (astron — звезда).
Клеточный центр, или центросома, располагается около ядра и принимает активное участие в процессе непрямого деления клетки. Внутри клеточного центра расположены два небольших зернышка (центриоли), которые окружены уплотненной цитоплазмой (центросфера). Между центриолями протянута соединяющая их перемычка (центродесмоз). Центросфера клеточного центра — место роста всех микротрубочек клетки. Центриоли определяют плоскость деления клетки, от них растут микротрубочки веретена деления и образуются базальные тельца ресничек и жгутиков
6 вопрос г) д)Реснички и жгутики Состоят из 2 частей: базального тельца, расположенного в цитоплазме и состоящего из 9 триплетов микротрубочек и аксонемы — выроста над поверхностью клетки, который снаружи покрыта мембраной, а внутри имеет 9 пар микротрубочек, располагающихся по окружности, и одну пару в центре. Между соседними дуплетами имеются поперечные сшивки из белка нексина. От каждого дуплета внутрь отходит радиальная спица. К микротрубочкам центральной части присоединены белки, образующие центральную капсулу. К микротрубочкам присоединен белок динеин (см. выше) Движение клетки, направление движения жидкости над клеткой
6 вопрос б)Микрофиламенты Тонкие нити, образующие в клетке трехмерную сеть. Состоят из белка актина и ассоциированных с ним белков: фимбрин (связывает в пучки параллельно расположенные филаменты); альфа-актинин и филамин (связывают филаменты, независимо от их пространственной ориентации); винкулин (служит для прикрепления микрофиламентов к внутренней поверхности цитомембраны). Филаменты способны к сборке и разборке. В небольшом количестве в клетке встречаются миозиновые микрофиламенты, сделанные из белка миозина. Вместе с актиновыми они формируют сократительные структуры Поддержание формы клетки, опора для внутриклеточных структур, направление движения внутриклеточных процессов, движение и сокращение клетки, формирование межклеточных контактов. Регуляция функций клетки путем сигнализации от межклеточных контактов о состоянии внеклеточного матрикса
6 вопрос а)Микроворсинки — выросты цитоплазмы длиной до 1 мкм и диаметром 0,1 мкм. В их сердцевине есть около 40 пролольно расположенных актиновых филаментов, к верхушке они прикрепляются с помощью белка винкулина, а в цитоплазме заканчиваются в терминальной сети филаментов, где есть и миозиновые филаменты
Промежуточные филаменты Толстые прочные нити толщиной 8–10 нм, образованные из белков — виментина, десмина, нейрофибриллярных белков, кератина; не способны к самосборке-разборке Поддержание формы клетки, упругость клетки, участие в формировании межклеточных контактов
Принцип строения мембранных органелл
Мембранные органеллы представляют собой замкнутые и изолированные участки (компартменты) в гиалоплазме, имеющие свою внутреннюю структуру. Стенка их состоит из билипидной мембраны и белков подобно плазмолемме. Однако билипидные мембраны органелл имеют особенности: толщина билипидных мембран органелл меньше, чем плазмолеммы (7 нм против 10 нм), мембранные отличаются по количеству и по содержанию белков, встроенных в них. Однако, несмотря на различия, мембраны органелл имеют одинаковый принцип строения, поэтому они обладают способностью взаимодействовать друг с другом, встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться. Общий принцип строения мембран органелл можно объяснить тем, что все они образуются в эндоплазматической сети, а затем происходит их функциональная перестройка в комплексе Гольджи.
Цитоскелет — опорно-двигательная система клетки, включающая немембранные белковые нитчатые образования, выполняющие как каркасную, так и двигательную функции в клетке. К этой системе относятся фибриллярные структуры и микротрубочки. К фибриллярным компонентам относятся микрофиламенты, промежуточные филаменты, или микрофибриллы. В состав микрофиламентов кортикального слоя и пучков входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин, L – актинин.
Центриоль – центр роста микротрубочек аксонемы ресничек или жгутиков. Она сама индуцирует полимеризацию тубулина при образовании микротрубочек в интерфазе. Перед митозом она является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного деления. Реснички и жгутики – это специальные органеллы движения. Реснички – это тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы. Благодаря ресничкам и жгутикам, свободная клетка способна двигаться. Неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость.
Митохондрии — наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью.
Существует мнение, что в прошлом митохондрии были самостоятельными живыми организмами, после чего внедрились
в цитоплазму клеток, где ведут сапрофитное существование.
Доказательством этого может являться наличие у митохондрий
генетического аппарата (митохондриальной ДНК) и синтетического аппарата (митохондриальных рибосом).
Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овальновытянутая.
Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенными пространством в 10—20 нм. При этом внешняямембрана охватывает по периферии всю митохондрию в виде
мешка и отграничивает ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана
отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутри митохондрии складки — кристы. Внутренняя среда
митохондрии (митохондриальный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНКи рибосомы).
Функция митохондрий — образование энергии в виде АТФ.
Источником образования энергии в митохондриях является
пировиноградная кислота (пируват), которая образуется из белков, жиров и углеводов в гиалоплазме. Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе, а на кристах митохондрий
осуществляется перенос электронов, фосфорилирование АДФ
и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях АТФ является единственной формой энергии, которая используется клеткой
для выполнения различных процессов.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) в разных клетках может
быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или
отдельных везикул. Стенка состоит из билипидной мембраны.
Различают две разновидности ЭПС:
1) зернистую (гранулярную, или шероховатую);
2) незернистую (или гладкую). На наружной поверхности
мембран зернистой ЭПС содержатся прикрепленные рибосомы.В цитоплазме при электронномикроскопическом исследовании можно обнаружить два вида ЭПС, однако один из них преобладает, что и определяет функциональную специфичность
клетки. Эти две разновидности ЭПС не являются самостоятельными и обособленными формами, так как при более детальномисследовании можно обнаружить переход одной разновидности
в другую.
Функции зернистой ЭПС:
1) синтез белков, предназначенных для выведения из клетки
(на экспорт);
2) отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;
3) конденсация и модификация синтезированного белка;
4) транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса;
5) синтез компонентов билипидных мембран.
Функции гладкой ЭПС:
1) участие в синтезе гликогена;
2) синтез липидов;
3) дезинтоксикационная функция (нейтрализация токсических веществ посредством соединения их с другими веществами).
Пластинчатый комплекс Гольджи называют транспортным аппаратом
клетки.Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул,
ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс
подразделяется на субъединицы — диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько
расширена, а центральная сужена. В диктиосоме различают два
полюса: цисполюс (направленный основанием к ядру) и трансполюс (направленный в сторону цитолеммы). Установлено, что
к цисполюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в комплекс Гольджи продукты, синтезированные в ЭПС. От трансполюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его высвобождения из клетки. Часть мелких пузырьков,
заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.
Функция пластинчатого комплекса:
1) транспортная (выводит из клетки синтезированные в ней
продукты);
2) конденсация и модификация веществ, синтезированных
в зернистой ЭПС;
3) образование лизосом (совместно с зернистой ЭПС);
4) участие в обмене углеводов;
5) синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;
6) синтез, накопление, выведение муцинов (слизи);
7) модификация мембран, синтезированных в ЭПС и превращение их в мембраны плазмолеммы.
Лизосомы — наиболее мелкие органеллы цитоплазмы, представляют собой тельца, ограниченные билипидной мембраной
и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора
гидролитических белковферментов (более тридцати видов гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, жиры, углеводы), их комплексы на мономерные фрагменты.
Функция лизосом — обеспечение внутриклеточного пищеварения, т. е. расщепление как экзогенных, так и эндогенных биополимерных веществ.
Классификация лизосом:
1) первичные лизосомы — электронноплотные тельца;
2) вторичные лизосомы — фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;
3) третичные лизосомы или остаточные тельца.
Истинными лизосомами называют мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе. Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния
с фагосомой (фагоцитируемое вещество, окруженное билипидной мембраной) и образования фаголизосомы, в которой смешиваются фагоцитируемый материал и лизосомальные ферменты.
После этого начинается расщепление биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономеры — аминокислоты, сахара. Эти молекулы свободно проникают через мембрану
фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой —
идут на образование энергии или построение новых внутриклеточных макромолекулярных соединений.
Некоторые соединения не могут быть расщеплены ферментами лизосомы и поэтому выводятся из клетки в неизмененном виде при помощи экзоцитоза (процесс обратный фагоцитозу). Вещества липидной природы практически не расщепляются
ферментами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме.
Данные образования были названы третичными лизосомами (илиостаточными тельцами).
В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется рециркуляция мембран в клетке: при фагоцитозе часть плазмолеммы
отшнуровывается и образует оболочку фагосомы, при экзоцитозе
эта оболочка вновь встраивается в плазмолемму.
Поврежденные, измененные или устаревшие собственные
органеллы клетки утилизируются ею по механизму внутриклеточного фагоцитоза с помощью лизосом. Вначале эти органеллы
окружаются билипидной мембраной, и образуется вакуоль —
аутофагосома. Затем с ней сливается одна или несколько лизосом, и образуется аутофаголизосома, в которой осуществляеся
гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как
и в фаголизосоме.
Лизосомы содержатся во всех клетках, однако в неравном количестве. Специализированные клетки — макрофаги — содержат
в цитоплазме большое количество первичных и вторичных лизосом. Они выполняют защитную функцию в тканях, поглощают
значительное число экзогенных веществ — бактерий, вирусов,
других чужеродных агентов и продуктов распада собственных тканей.
Пероксисомы — микротельца цитоплазмы (0,1—1,5 мкм),сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры,а среди белковферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.
Рибосомы — аппараты синтеза белка и полипептидных молекул.
По локализации подразделяются на:
1) свободные, (находятся в гиалоплазме);
2) несвободные (или прикрепленные), — которые связаны с мембранами ЭПС.
Каждая рибосома состоит из малой и большой субъединиц.
Каждая субъединица рибосомы состоит из рибосомальной РНК и белка — рибонуклеопротеида. Образуются субъединицы в ядрышке, а сборка в единую рибосому осуществляется в цитоплазме. Для синтеза белка отдельные рибосомы с помощью матричной (информационной) РНК объединяются в цепочки рибосом — полисомы. Свободные и прикрепленные рибосомы, помимо отличия в их локализация, характеризуются определенной функциональной специфичностью: свободные рибосомы синтезируют белки.
Клеточный центр — цитоцентр, центросома. В неделящейся клетке клеточный центр состоит из двух основных структурных компонентов:
1) диплосомы;
2) центросферы.
Диплосома состоит из двух центриолей (материнской и дочерней), расположенных под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из микротрубочек, образующих полый цилиндр, диаметром 0,2 мкм, длиной 0,3—0,5 мкм. Микротрубочки объединяются в триплеты (по три трубочки), образуя всего девять триплетов. Центросфера — бесструктурный участок гиалоплазмы вокруг диплосомы, от которого радиарно отходят микротрубочки(по типу лучистой сферы).
Функции цитоцентра:
1) образование веретена деления в профазе митоза;
2) участие в формировании микротрубочек клеточного каркаса;
3) выполнение роли базисных телец ресничек в реснитчатых эпителиальных клетках центриоли.Положение центриолей в некоторых эпителиальных клетках определяет их полярную дифференцированность.
Микротрубочки — полые цилиндры (внешний диаметр — 24 мм,внутренний — 15 им), являются самостоятельными органеллами,образуя цитоскелет. Они также могут входить в состав других органелл — центриолей, ресничек, жгутиков. Стенка микротрубочек состоит из глобулярного белка тубулина, который образован отдельными округлыми образованиями глобулы диаметром 5 нм.Глобулы могут находиться в гиалоплазме в свободном состоянии или соединяться между собой, в результате чего формируются микротрубочки. Они могут затем вновь распадаться на глобулы.Таким образом формируются и затем распадаются микротрубочки веретена деления в разные фазы митоза. Однако в составе центриолей, ресничек и жгутиков микротрубочки являются устойчивыми образованиями. Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса, который поддерживает форму клетки, обусловливая определенное положение органелл в цитоплазме, а также предопределяет направление внутриклеточных перемещений. Белки-тубулины не обладают способностью к сокращению, следовательно, и микротрубочки не сокращаются. В составе ресничек и жгутиков происходит взаимодействие микротрубочек между собой, их скольжение друг относительно друга, что обеспечивает движение этих органелл.
Микрофибриллы (промежуточные филаменты) представляют собой тонкие неветвящиеся нити.В основном микрофибриллы локализуются в кортикальном,(подмембранном) слое цитоплазмы. Они состоят из белка, который в различных по классу клетках имеет определенную структуру (в эпителиальных клетках — это белок кератин, в мышечных клетках — десмин).Функциональная роль микрофибрилл — участвовать наряду с микротрубочками в формировании клеточного каркаса, выполняя опорную функцию.Микротрубочки могут объединяться в пучки и образовывать тонофибриллы, которые рассматриваются как самостоятельные органеллы и выполняют опорную функцию.
Микрофиламенты — еще более тонкие нитчатые структуры(5—7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина).Микрофиламенты локализуются в основном в кортикальном слое цитоплазмы.В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений: перемещение органелл, ток гиалоплазмы, изменение клеточной поверхности, образование псевдоподии и перемещение клетки. Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органеллы мышечной ткани — миофибриллы.
Включения — непостоянные структурные компоненты цитоплазмы. Классификация включений:
1) трофические;
2) секреторные;
3) экскреторные;
4) пигментные.
В процессе жизнедеятельности клеток могут накапливатьсяслучайные включения — медикаментозные, частички различных веществ.Трофические включения — лецитин в яйцеклетках, гликоген или липиды в различных клетках.Секреторные включения — это секреторные гранулы в секретирующих клетках (например, зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы, секреторные гранулы в различных эндокринных клетках).Экскреторные включения — это вещества, которые необходимо удалить из клетки (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев).Пигментные включения — меланин, гемоглобин, липофусцин,билирубин. Эти включения придают клетке, которая их содержит,определенную окраску: меланин окрашивает клетку в черный или коричневый цвет, гемоглобин — в желто-красный, билирубин —в желтый. Пигментные клетки содержатся только в определенных типах клеток: меланин — в меланоцитах, гемоглобин — в эритроцитах. Липофусцин, в отличие от других указанных пигментов,может содержаться во многих типах клеток. Наличие липофусцина в клетках (особенно в значительном количестве) говорит о старении и функциональной неполноценности.
6 вопрос В)
СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ
в цитоплазме имеется большое количество миофибрилл, обеспечивающих сокращение; миофибриллы состоят из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) микрофибрилл
актиновая микрофибрилла (тонкая)
представляет собой тонкую нить
основу актиновой микрофибриллы составляет белок актин, который имеет фибриллярную структуру
на актине есть места для связывания миозина
в поперечнополосатой мышечной ткани к актину присоединены еще несколько белков, образующих тропонин-тропомиозиновый комплекс:
тропомиозин - закрывает на молекуле актина места для связывания с миозином
тропонин С - присоединяет ионы кальция; после присоединения кальция сдвигает молекулу тропомиозина с ее первоначального расположения, что приводит к открытию на молекуле актина мест для связывания с миозином
тропонин Т и тропонин I - выполняют структурную функцию
в гладкой мышечной ткани тропонин-тропомиозинового комплекса нет
актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области Z-линий с помощью специальных белков, таких как альфа-актинин, виментин, десмин
миозиновая микрофибрилла (толстая)
представляет собой толстую нить
построена из молекул миозина, имеется множество типов миозина с разной скоростью расщепления АТФ, что обуславливает отличия в скорости сокращения разных мышечных волокон
молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф (или уж на худой конец - в хоккей), в ней различают головку (это та часть клюшки, которая ударяет по мячу или шайбе) и (рукоятка клюшки)
миозиновая микрофибрилла представляет собой пучек таких клюшек, связанных за рукоятки, причем часть головок смотрит в одну сторону, а часть - в другую (передне-заднее направление)
участки миозиновых микрофибрилл, где находятся головки, вставлены между актиновыми микрофибриллами
миозиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области линии М (середина полоски Н)
головка миозина может: 1)поворачиваться, 2)прикрепляться к актину, 3)расщеплять АТФ, то есть является АТФ-азой
головка миозина может присоединяться к актину только тогда, когда она содержит АДФ и Фосфат (продукты распада АТФ)
головка миозина, соединенная с актином, может совершать гребковое движение только в момент, когда от нее отсоединяются АДФ и Фосфат
головка миозина может отсоединиться от актина только тогда, когда она присоединяет к себе молекулу АТФ
в гладкой мышечной ткани головка миозина имеет легкие цепи, которые должны сначала фосфорилироваться, для того чтобы она смогла расщеплять и присоединять АТФ и взаимодействовать с актином
миофибриллы строго ориентированы вдоль волокна
актиновые и миозиновые микрофибриллы располагаются параллельно друг другу
благодаря строгой ориентации миофибрилл мышечное волокно и кардиомиоциты имеют поперечную исчерченность
поперечная исчерченность - это чередование светлых и темных полос или дисков на протяжении миофибрилл
миофибрилла устроена так, что по ее длине имеются участки актиновых микрофибрилл, между которыми располагаются участки миозионвых микрофибрилл, и миозиновые микрофибриллы на небольшое расстояние проникают в пространства между актиновыми; так, что на концах актиновых и миозиновых участков имеются области, где есть и актиновые, и миозиновые микрофибриллы
одним концом актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету, это место называется Z-линией,
в своей середине миозиновые микрофибриллы скрепляются с цитоскелетом, это место называется М-линией
различают следующие виды дисков, полосок и линий на миофибриллах:
I-диск (изотропный) - светлый диск, в пределах которого располагаются только актиновые микрофибриллы
А-диск (анизотропный) - темный диск, в области которого располагаются актиновые и миозиновые микрофибриллы
Н-нолоска - светлая полоса, располагающаяся в середине А-диска, здесь имеются только миозиновые микрофибриллы
М-линия - находится в середине Н-полоски, здесь прикрепляются миозиновые микрофибриллы
Z-линия - находится в середине I-диска, здесь прикрепляются актиновые микрофибриллы с помощью белков альфа-актинина, виментина и десмина
саркомер - это участок мышечного волокна между двумя соседними Z-линиями, структурно-функциональная единица поперечнополосатой мышечной ткани
в гладкомышечных клетках миофибриллы расположены беспорядочно, актиновые микрофибриллы одним своим концом прикрепляются к специальным областям внутренней поверхности цитомембраны, а другим - к миозину, миозиновые микрофибриллы прикрепляются к специальным местам в цитозоле клетки
7 . Включения цитоплазмы клетки. Определение, классификация по химическому составу, назначение и специфичности . Примеры.
Включения.Это необязательные компоненты цитоплазмы. Они возникают и исчезают в зависимости от метаболического состояния клеток. Различают включения трофические, секреторные, экскреторные, пигментные. К включениям относятся капельки нейтральных жиров, которые могут накапливаться в гиалоплазме. В случае недостатка субстратов для жизнедеятельности клетки эти капельки могут резорбироваться. Другим видом включений резервного характера является гликоген, полисахарид, откладывающийся также в гиалоплазме. Отложение запасных белковых гранул обычно происходит в связи с активностью вакуолярной системы. Так, запасы белка вителлина в яйцеклетках амфибий накапливаются в вакуолях эндоплазматического ретикулума.(из учебника)
Включения цитоплазмы — это необязательные компоненты клетки, появляющиеся и исчезающие в зависимости от интенсивности и характера обмена веществ в клетке и от условий существования организма. Включения имеют вид зерен, глыбок, капель, вакуолей, гранул различной величины и формы. Их химическая природа очень разнообразна. В зависимости от функционального назначения включения объединяют в группы:
трофические;
секреты;
инкреты;
пигменты;
экскреты и др.
специальные включения (гемоглобин)
Среди трофических включений (запасных питательных веществ) важную роль играют жиры и углеводы. Белки как трофические включения используются лишь в редких случаях (в яйцеклетках в виде желточных зерен).
Пигментные включения придают клеткам и тканям определенную окраску.
Секреты и инкреты накапливаются в железистых клетках, так как являются специфическими продуктами их функциональной активности.
Экскреты - конечные продукты жизнедеятельности клетки, подлежащие удалению из нее.
8.Клеточный (жизненный) цикл. характеристика фаз.Клеточный (или жизненный) цикл клетки – время существования клетки от деления до следующего деления или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.В организме млекопитающих и человека различают следующие типы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:1) часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки);2) редко делящиеся клетки (клетки печени – гепатоциты);3) неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и др.).Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.Жизненный цикл у часто делящихся клеток – время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом.Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:1) митоз (или период деления);2) интерфазу (промежуток жизни клетки между двумя делениями).Выделяют два основных способа размножения (репродукции) клеток.1. Митоз (кариокенез) – непрямое деление клеток, присущее в основном соматическим клеткам.2. Мейоз (редукционное деление) характерен только для половых клеток.Имеются описания и третьего способа деления клеток – амитоза (или прямого деления), которое осуществляется путем перетяжки ядра и цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток или одной двухядерной. Однако в настоящее время считают, что амитоз характерен для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки.Указанные два способа деления клеток подразделяются на фазы или периоды.Митоз подразделяется на четыре фазы:1) профазу;2) метафазу;3) анафазу;4) телофазу.Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы.В метафазе происходит следующее:1) образование метафазной пластинки (или материнской звезды);2) неполное обособление сестринских хроматид друг от друга.Для анафазы характерно:1) полное расхождение хроматид и образование двух равноценных дипольных наборов хромосом;2) расхождение хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и расхождение самих полюсов.Для телофазы характерны:1) деконденсация хромосом каждого хромосомного набора;2) формирование из пузырьков ядерной оболочки;3) цитотомия, (перетяжка двухядерной клетки на две дочерние самостоятельные клетки);4) появление ядрышек в дочерних клетках.Интерфазу подразделяют на три периода:1) I – J1 (или пресинтетический период);2) II – S (или синтетический);III – J2 (или постсинтетический период).
9.Видырепродукции клеток(митоз, амитоз, мейоз, эндорепродукция).краткая характеристика. Биологическое значение. Примеры тканей и органов , клеток которых,присущ тот или иной вид репродукции.
Мито́з (греч. μιτος — нить) — непрямое деление клетки, наиболее распространенный способ репродукции эукариотическихклеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений[1].
Амито́з, или прямо́е деле́ние кле́тки (от греч. α — частица отрицания и греч. μίτος — «нить») — деление клеток простым разделением ядра надвое.При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки. например, деление макронуклеусов многихинфузорий, где без образования веретена происходит сегрегация коротких фрагментов хромосом.
Мейо́з (от греч. meiosis — уменьшение) или редукционное деление клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза).
Значение мейоза
У организмов, размножающихся половым путем, предотвращается удвоение числа хромосом в каждом поколении, так как при образовании половых клеток мейозом происходит редукция числа хромосом.
Мейоз создает возможность для возникновения новых комбинаций генов (комбинативная изменчивость), так как происходит образование генетически различных гамет.
Редукция числа хромосом приводит к образованию «чистых гамет», несущих только один аллель соответствующего локуса.
Расположение бивалентов экваториальной пластинки веретена деления в метафазе 1 и хромосом в метафазе 2 определяется случайным образом. Последующее расхождение хромосом в анафазе приводит к образованию новых комбинаций аллелей в гаметах. Независимое расхождение хромосом лежит в основе третьего закона Менделя.
 эндорепродукция(образование полиплоидных и многоядерных клеток).
 Результат эндорепродукции: полиплоидия и увеличение размеров клетки.Значение эндорепродукции: не прерывается деятельность клетки. Так, например, деление нервных клеток привело бы к временному выключению их функций; эндорепродукция позволяет без перерыва в функционировании нарастить клеточную массу и тем самым увеличить объем работы, выполняемый одной клеткой.
10.определение ткани, отличие ткани от эмбриональных закладок .Классификация ткани .
Ткань — исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения и специализированная на выполнении определенных функций.
Каждая ткань развивается из определенной эмбриональной закладки.
Имеет определенное строение
Не зависимо от частных функций каждая ткань выполняет одну общею функцию.
В основу классификации положен генетический признак – происхождение ткани.
1) эпителиальные ткани- образование клеточных пластов, защитная функция.
2) ткани внутренней среды- клетки и межклеточное вещ-во выполняют опорно-трофическую , защитные функции(кровь, лимфа, все виды соединительной ткани , костная и хрящевая ткань) развитие из мезенхимы.
3) Сократимые(мышечные ткани)-подвижность отдельных органов и всего организма (гладкая и поперечно полосатая , скелетная , сердечная мыш.ткань) развитие из мезенхимы .
4) нервную ткань - способна воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, формировать и проводить нервные импульсы (нейрон), развивается из нервной трубки.11классификация Эпителиев ( морфологическая ,генетическая, функциональная )
Генетическая классификация (хлопин Н.Г).
Положен признак развития эпителия из определенной эмбриональной закладки.
Эктодермальный( Эпидермальный тип эпителия )-образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).
Энтодермальный( Энтеродермальный тип эпителия)- развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка).
Мезодермальный
1.Целомический –из листков целомы (серозные оболочки брюшной полости, листки плевры, листки перекарда околосердечной сумки)
2.Нефродермальный –из сегментарных ножек (выстилает мочи отводящие пути, входит в состав нефрона почек , участвует в формировании мужских и женских половых систем.
Переходный –в воздухо-проводящих путях и респираторном отделе легкого.
Ангиодермальный –развитие из мезенхимы (выстилает органы сердечно сосудистой системы ,камер сердца)
Эпендимоглиальный тип - специальным эпителием, выстилающим полости мозга, спино-мозговой канал, желудочки мозга. Источником его образования является нервная трубка.
2.Функциональная классификация
Защитная (эпидермис кожи, эпителий роговицы)
Секретирующая (железистая) особый вид Э клеток, участвующих в синтезе и выделении различных веществ или секретов.
Всасывающая – имеют микроворсинки (кишечник тонкой и толской, пристеночное пищеварение и последующем всасывании различных веществ .) для канальцев нефронов почек обеспечивает всасывание воды и необходимых веществ из первичной мочи.
Мерцаиельный- имеют реснички (воздухо-проводящих путях так как Э с помощью ресничек мерцающих противоположно току вдыхаемого воздуха задерживают механические примеси и очищают воздух; встречается в мужских и женских половых путях обеспечивая движение половых клеток)
3.Морфологическая классификация .Основана на отношении эпителиальных клеток к базальной мембране.

1.Однослойные-из одного слоя клеток и все клетки связаны с базальной мембраной.
Однорядные –все клетки имеют одинаковую форму ,размеры и ядра клеток , лежат на одном уровне от базальной мембраны образуя один ряд.
По форме клетки:
Плоские
Кубические
Призматические
Многоядерные –клетки разной высоты , ядра в несколько рядов, но все достигают базальной мембраны .
Призматические
2.Многослойные – состоят из нескольких слоев клеток но только один слой связан с базальной мембраной.
Неороговевающие- состоят из живых клеток (встречаются в роговице глаза,ротовой полости, глотке, пищеводе, анальной части прямой кишки)
Плоский
Ороговевающий –по форме клеток этот Э может быть :
Призматическим
Кубическим
Плоским
Переходный .12.Общая характеристика эпителиев(Э).
Все Э являются пограничной тканью.
Образуют пласт клеток и функционируют как пласт в целом
Состоят только из клеток и не имеют межклеточного вещества
Все Э лежат на базальной мембране под которой находиться соединительная т кань с кровеносными сосудами.
Э не имеют собственных кровеносных сосудов и питаются за счет сосудов прилежащих к соединительной ткани.
Все Э обильно иннервированы имеют нервные окончания
Обладают полярностью в клетках выделяют –большой эпителиальный полюс.
Обладают анизоморфностью закономерностью направлении дифференцировки клеток в составе Э пласта. У однослойных Э- горизонтальная, параллельная базальной мембране .У многослойных Э- вертикальная, перпендикулярная Базальной мембране.
Все Э способны к регенерации
Физиологическая регенерация- естественная замена старых –новыми (например, кроветворение);
Репаративная регенерация- восстановление после повреждения . (травм, воспалений, хирургических воздействий и т. д.).
13.Особенности строения и функционирования многослойных эпителиев(Э). Виды многослойных Э. Расположение в организме.
2.Многослойные – состоят из нескольких слоев клеток но только один слой связан с базальной мембраной.
Неороговевающие- состоят из живых клеток (встречаются в роговице глаза,ротовой полости, глотке, пищеводе, анальной части прямой кишки)
В нем различают три слоя: базальный, шиповатый и плоский. . Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Над Базальный слой распологаются шиповатые клетки образуют Шиповатый спой состоит из клеток неправильной многоугольной формы . Поверхностный – состоящий из плоских клеток ядрах которых имеют вид стареющих пластинок.
Ороговевающий –по форме клеток этот Э может быть :
Призматическим
Кубическим
Плоским
Многослойный плоский энтодермального происхождения ,защитная функция.
Многослойный плоский ороговевший : Эктодермального происхождения, Защитная функция.

Клетки самого верхнего слоя превращаются в чешуйки .А- базальный слой- лежит на неровной базальной мембране. Цилиндрические клетки –хорошая трофика и газообмен за счет сосудов соединительной ткани . могут делиться всю жизнь.
Б- щиповатый слой – способны к делению, и вместе и вместе с базальной мембраной образуют общий ростковый слой. Обеспечивая рост и регенирацию клеток.
2-зернистый слой- уплощается в цитоплазме ,белок кератинамин , темно синие гранулы ,его появление признак начала ороговения.
3-блестящий слой- Розовой ленты , границы клеток не видны, в цитоплазме нет ядер,и часть органелл. в клетках накапливается элеидин- промежуточный этап ороговения. Не окрашивается. Преломляет свет
4-ороговевший слой- умершие клетки, роговых чешуек содержащих кератин и пузырки воздуха , межклеточные контакты ослаблены и роговые чешуйки легко отшелушиваются с поверхности эпидермиса.
Переходный- промежуточное положение между многоядерными и многослойными эпителиями.(выстилает органы способные к растяжению , мочеполовой системы) состоит из 2х слоев Базального слоя : высоко дифф(грушевидные) мало дифф(камбиальные)-лежат на базальной мембране, способны к делению и регенерации. Крупные уплощенные клетки – содержащие от одного до нескольких ядер. В стенке спавшего органа в результате уменьшения S грушевидные клетки выталкивают другие вверх образую псевдо многослойный пласт.
14. Особенности строения и функционирования однослойных эпителиев(Э). Виды однослойных Э. Расположение в организме .1.Однослойные-из одного слоя клеток и все клетки связаны с базальной мембраной.
Однорядные –все клетки имеют одинаковую форму ,размеры и ядра клеток , лежат на одном уровне от базальной мембраны образуя один ряд.
По форме клетки:
Плоские- Эпителии у которых высота клеток меньше чем их ширина.
Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца.образует гладкую ровную стенку покрывая сосуд из нутрии это облегчает движение крови , снижая трение крови о стенку сосуда. Мезенхимального происхождения. защитная функция. Он представляет собой пласт плоских клеток — эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.
Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.).-состоит из клеток фаригальной формы , присутствует одно или несколько ядер, покрывает органы брюшной полости облегчая их скольжение и перестальнику.(микроворсинки)
Кубические- имеют одинаковую высоту и ширину( Встречаются в канальцах почки и в желоче отводящих путях. щеточная каемка, базальная исчерченность .функция-реабсорция.
Призматические- высота больше чем ширина(энтодермальный Э)располагается во внутренней поверхности желудка, тонкой, толстой кишках, желчного пузыря, протоков печени, поджелудочной железы.в кишечники есть микроворсинки, в яицеводе имеются реснички, участвующие в продвижении половых клеток.
Многоядерные –клетки разной высоты , ядра в несколько рядов, но все достигают базальной мембраны . Разная высота клеток связана с различной степенью биологической зрелостью входящих в состав эпителиального хвоста.(носовая полость , трахеи, бронхи.)
Реснитчатые (мерцательные) клетки высоко дифференцированные, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. Их ядра образуют верхние ряды среди них встречаются- Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь (муцины), которая защищает его от механических, инфекционных и других воздействий. Все эти виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта: в верхнем ряду — ядра бокаловидные клеток, в нижнем — ядра базальных клеток(камбиальных) способны к митозу и обеспечивают регенерации всего эпителия, а в среднем — ядра вставочных- имеют веретенчатую форму и их ядра образуют средний слой дифф. Клеток превращая в мерцательные или бокаловидные .В воздухоносных путях они с помощью сгибательных движений очищают вдыхаемый вздух от частиц пыли, выталкивая их в полость носа, а из нее во внешнюю среду.
15.Железестый эпителий. Фазы секреторного цикла. Типы секреции. Расположение железистых эпителиев в организме. Железы, общая характеристика. Типы желез, виды секретов.
Для железистых эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток —гландулоцитов. Они осуществляют синтез и выделение специфических продуктов —секретов на поверхность: кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [это внешняя (экзокринная) секреция] или же в кровь и лимфу [это внутренняя (эндокринная) секреция]. Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, жёлчи.
Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, а также полярным расположением органелл и секреторных гранул.
Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Многочисленные митохондрии накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет. Число секреторных гранул в цитоплазме клеток колеблется в связи с фазами секреторного процесса.
Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя, таким образом, межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.
Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции:
мерокриновый (или эккриновый),
апокриновый и
голокриновый.
При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток, либо верхушки микроворсинок. Третий, голокриновыйтип секреции сопровождается накоплением секрета в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).
Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла: поступление веществ -- синтез и накопление секрета -- выведение секрета.
Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микрофиламентам.
Однако разделение секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы, либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Например, после принятия пищи в поджелудочной железе происходит быстрое выбрасывание из железистых клеток всех секреторных гранул, и затем в течение 2 ч и более секрет синтезируется в клетках без оформления в гранулы и выделяется диффузным путем.
Железистая эпителиальная ткань формирует железы — органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих и выделяющих специфические вещества различной химической природы. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и других. Многие железы — самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка).Железы подразделяются на две группы:
железы внутренней секреции, или эндокринные, и
железы внешней секреции, или экзокринные.
И те и другие железы могут быть одноклеточными и многоклеточными.

16.Мезенхима,происхождение, строение и функции.
Мезенхима- первая зародышевая ткань, образуется путем выселения из эмбриональных закладок, из мезодермы, но может и из эктодермы, эктомезенхимы, энтодермы, нервной трубки и соответственно называется энто и нейро мезенхима. Мезенхима заполняет все промежутки межосевых органов, отсутствует в полости нервной трубки,целоме,кишках. Мезенхима состоит из клеток и межклеточного вещества.Клетки 2 видов: 1) отросчатые – соединяются отростками и образуют трех мерную сеть, выполняют опорные функции для осевых органов.2) округлые- амебоциты, образуются из отростков клеток после втягивания отростков, формирует псевдоподии, могут перемещаться по межклеточным промежуткам,участвует в фагоцитозе. Межклеточное вещество- гомогенное, бесструктурное, не содержит волокон, заполняет все промежутки м/у клетками,обладает хорошей проницаемостью.Функции: 1)опрная 2) трофическая 3) защитная, барьерная.4)гистогенетичекская-мезенхима участвует в образовании группы тканей внутренней среды организма.
17.КРОВЬ И ЛИМФА. ПЛАЗМА КРОВИ, МОРФОВУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ И ЛИМФА, ГЕМОГРАММА, ЕЕ ПОКАЗАТЕЛИ, ЛЕЙКОЦЕТАРНАЯ ФОРМУЛА, ЕЕ ОПРЕЛЕДЕНИЕ. ПОКАЗАТЕЛИ. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЕЙКОЦЕТАРНОЙ ФОРМУЛЫ У ДЕТЕЙ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПЕРЕКРЕСТ.
Кровь – это жидкая ткань организма, которая функционирует в замкнутой системе сердца и кровеносных сосудов. Находится в постоянном движении за счет ритмичных сокращений сердца. Развилась из мезенхимы. Кровь состоит из клеток (форменных элементов) и межклеточного вещества – плазмы.
Плазма – бесцветная жидкость 55-60%, 40-45% на форменные элементы. В плазме 90% воды. 7-10% сухой остаток (6,5-8% белки: фибриноген, глобулины, альбумины…)Рн плазмы =7,3, от 1,5 -2% органич. вещества.(холестерин, минеральные вещества, глюкоза и т.д.)
Плазма – носитель форменных элементов. Дефебринированная плазма – это сыворотка. Форменные элементы крови: лейкоциты, тромбоциты, эритроциты. Функции крови: 1)транспортная(дыхательная, трофическая, гуморальная, выделительная); 2)защитная (клеточный и гуморальный иммунитет, гемостатическая;3) гомеостатическая –сохранение поддержания внутренней среды организма, за счет постоянства химического состава крови, водно-солевого обмена, объема, давления и т.д.) Объем крови у новорожденного 15% от массы его тела. У взрослого 7-8%
Эритроциты- высоко дифференцированные безъядерные клетки, не могут делиться. Образуются в красном костном мозге. Живут 100-120 дней. Гибнут в печени, селезенке. Норма у мужчин 3,9-5,5 х1012 , у женщин 3,7-4,9 х1012 Эритроциты – дискоциты. Двояковогнутые. Основные клетки крови. Дискоциты размер 7,6 мкм – это нормоциты. 7,0мкм- микроциты, больше 8мкм макроциты.
Анизоцитоз- увеличение в крови аномальных размеров эритроцитов. Есть еще мегалоциты – говорят о развитии рака. У новорожденных анизоцитоз НОРМА.В эритроците 40% сухой остаток, 60% вода. ФУНКЦИИ эритроцита: несет «-« заряд, препятствуя агглютинации; транспорт веществ по организму; субмембранный компонент оболочки Э дает возможность клетки изменять свою форму, может проходить через сосуды меньшего чем он сам диаметра. На долю гемоглобина приходится 95% сухого остатка Э.Основная функция эритроцита – транспортная. В гипотонических растворах он набухает, в гипертонических сморщивается.Лейкоциты –клетки белой крови. Норма 4-9х109 /л . Бывают 2х видов: зернистые(гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). Гранулоциты – клетки сферической формы, специфическая зернистость в цитоплазме, сегментированное ядро. Бывают нейтрофилы, базофилы, эозинофилы. Это зависит от их восприятия кислых и основных красителей.
Нейтрофилы – клетки сферич. Формы, размер 10-12мкм, ядро неправильной формы. Мелкая зернистость . Живут 8суток. В норме 63-70% У женщин с одним из сегментов связан половой хроматин (тельце Барра) нейтрофилы делят по степени зрелости на : сегментоядерные (60-65%), палочкоядерные (2-4%). Юные(0-1%0 Зернистость первичная (азурофильная) 10-15% лизосомы. 80% специфическая зернистость. Содержит фагоцитины, щелочную фосфатазу, фагоцитины). Нейтрофил способен к движению. Участвует в фагоцитозе. ФУНКЦИЯ: фагоцитоз. Увеличение количества нейтрофилов в лейкоформуле – признак воспаления.
Эозинофилы – размер 12-14мкм. В норме в лейкоформуле 2-5%. Ядро у клетки двуполостное. В цитоплазме крупная красная зернистость. ФУНКЦИИ: способность к фагоцитозу; способность накапливать гистамин и с помощью гистоминазы содержащейся в гранулах- разрушают гистомины; участвуют в воспалительных реакциях; аллергических, анафилактических реакциях на чужеродный белок.
Базофилы – размер 11-12мкм. Норма 0,5 – 1%. Ядро неправильной лопастной формы. В цитоплазме крупная темно-синяя зернистость. В состав зернистости входят 2 компонента: гепарин и гистамин.. Являются медиаторами воспаления. Гепарин – антагонист гистамина, антикоагулянт. ФУНКЦИИ : свертывание крови, иммунологические реакции.
АГРАНУЛОЦИТЫ : лимфоциты (25-30%) и моноциты (6--8%)
Лимфоциты: малые(4.5-6мкм); средние(7-10мкм), большие (10-15мкм)Малые наиболее дифференцированные В лимфоците крупное ядро, цитоплазма в виде тонкого ободка.
Лимфоциты бывают 2х видов: Т (Тимусозависимые) и В (бурсозависимые) т-лимфоциты отвечают за клеточный иммунитет. А\г зависимую дифференцировку проходят в силезенке ,лимф. Узлах,или солитарных фолликулах. Они превращаются там в Т-хелперов, Т-киллеров, Т-супрессоров. в Т-хел, Т-супрес. Участвуют в регуляции а/г зависимой дифференцир. В-лимфоцитов. В-лимфоциты образуются так же в красном костном мозге, а/г независимую дифферен. проходят на месте. Учатся отличать свои белки от чужих. А/г зависимую там же где и Т-лимфоциты. Обеспечиваю гуморальный иммунитет.
Моноциты – размер 18-20мкм, Норма 6-8:. В области выемки ядра много лизосом.. моноциты могут входить в органы и ткани, становясь тканевыми и органными макрофагами. Функции: фагоцитоз, участвуют в воспалении; иммунный ответ вместе с лимфоцитами, участвуют в обмене железа, выделяют секрет( мнтерферон,лизоцим и т.д) более 40вных веществ.
Тромбоциты- 200-400х109/л. Размер 2-4мкм. Живут 7-8суток. Это не клетки, а фрагменты цитоплазмы мегакариоцитов. Выделяют протромбин, он у них в гранулах. ФУНКЦИИ: участвует в свертывании крови.
ЛЕЙКОФОРМУЛА: ЭОЗИНОФИЛОВ 2-4%, БАЗОФ. 0-2%., НЕЙТРОФИЛЫ: ЮНЫЕ 0-1%, ПАЛОЧКОЯДЕРНЫЕ 1-2%, СЕГМЕНТОЯДЕРНЫЕ 65-70%., ЛИМФОЦИТЫ 20-30 %, МОНОЦИТЫ 5Показатели нормальной гемограммы: Нв 120-140г/л, Ц.П. 0,86-1,05, СОЭ 2-15 мм/ч, Эr 4,5-5,5 х1012/л , Ht (гематокрит) 35-45%, Tr (тромбоциты) 250-300х109 /л, Le(лейкоциты) 4-6х109/л
У детей два перекреста. Первый на 4 сутки лимфоцитов 55%, нейтрофилов 44%, и второй перекрест примерно в 3 в 3,5- 4 года лимфоцитов 44%, А НЕЙТРОФИЛОВ 55%
18. Эмбриональный гемопоэз ( желточный мешок, печень, селезенка, тимус, лимфоузлы, красный костный мозг)
Гемопоэз – (кроветворение) – это процесс образования, развития и созревания клеток крови – лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов. Выделяют эмбриональный(внутриутробный) и постэмбриональный.
Эмбриональный начинается на раннем этапе развития зародыша в стенке желточного мешка в конце 2, начале 3 недели . Из мезенхимы. Сначала формируются гемопоэтические островки, за счет бурного деления мезенхимных клеток. Затем клетки в центре остров втягивают отростки и округляются и превращаются в СКК. (стволовые клетки крови). Клетки на периферии островков , вокруг СКК уплощаются, вытягиваются. Формируют эндотелий первичных кровеносных сосудов. Затем эти сосуды врастают в тело зародыша. Часть СКК в сосудах остается малодифференцированными, другие превращаются в миалобласты. В миалобластах накапливается гемоглобин, в части клеток ядро разрушается, где-то остается. Клетки накопившие гемоглобин превращаются в МЕГАЛОЦИТЫ (это первичные эритроциты) Этот тип кроветворения – МЕГАЛОБЛАСТИЧЕСКИЙ!!!. Часть СКК превращается в нормобласты. В них так же накапливается гемоглобин, ядро разрушается , органеллы гибнут и образуются вторичные эритроциты (нормобласты). Они по размеру схожи с эритроцитами взрослого организма. Этот тип кроветворения – НОРМОБЛАСТИЧЕСКИЙ!!! Образование нормоцитов и мегалоцитов называется интраваскулярным, т.к. происходит внутри кровеносных сосудов.
По периферии стенок кровеносных сосудов из мезенхимы клеток формируются бласты. Они участвуют в образовании нейтрофильных и эозинофильных гранулоцитов. Такой способ образования форменных элементов крови -ЭКСТАВАСКУЛЯРНЫЙ (вне кровеносных сосудов). СКК разносятся по всему организму зародыша и оседают в будущих зачатках кровеносных органов. Процесс гемопоэза в желт. мешке заканчивается к 4 недели. Далее эмбрион. гемопоэз идет в печени, селезенке, тимусе, красном кост. мозге, лимфотических узлах.
Кроветворение в печени – на 5 недели (экстраваскулярно) по ходу сосудов врастающих в орган. В это время в печени образуются эритроциты, гранулоциты(кроме базофилов и мегакариоцитов). К моменту рождения ребенка, кроветворение в печени заканчивается
Селезенка – Универсальный кроветворный орган в эмбриональный период. Максимальные процессы кроветворения отмечются на 5 месяце. В ней образуются гранулоциты, эритроциты, лимфоциты. После рождения ребенка в селезенке идет только лимфопоэз.
ТИМУС –закладывается на 7-8 недели эмбриогенеза. Уже с 9 недели идет развитие Т-лимфоцитов. Лимфатические узлы закладываются к 3 месяцу, в них идет развитие эритроцитов, лимфоцитов и гранулоцитов. После рождения ребенка – остается только лимфопоэз. На 2 месяце эмбриогенеза, сначала в ключице, а потом уже и в диафизах и эпифизах трубчатых костей появляются признаки образования красного костного мозга. И уже в нем начинается гемопоэз.
19. Постэмбриональный гемопоэз в красном костном мозге

Постэмбриональный гемопоэз протекает в системе органов кроветворения. Центральный и универсальный - красный костный мозг. Он находится в губчатом веществе плоских костей и эпифизах трубчатых костей – обеспечивает организм в течении всей жизни всеми необходимыми форменными элементами крови. Красный костный мозг обеспечивает сохранность СКК (стволовые клетки крови) . Способен формировать клетки лимфоидного и миелоидного ряда. К миелоидному относится эритроциты, три вида гранулоцитов, , моноциты, мегакариоциты. Процесс лимфопоэза связан с образованием Т и В лимфоцитов. Т-лимфоциты покидают красный костный мозг и переходят в тимус ( а/г независимая дифференцировка), а В-лимфоциты а/г независим. дифференцировку проходят в красном костном мозге. Тимус тоже относят к центральным органам гемопоэза. К Передерии : селезенку, лимфоузлы, миндалины, салитарные фолликулы. Они отвечают за а/г зависимую дифференцировку. В и Т- лимфоцитов. Все кроветворные органы (кроме тимуса) образованны узкопетлистой и широкопетлистой ретикулярной тканью. Кроветворной функцией обладает узкопетлистая ретикулярная ткань. Она обеспечивает специфическое окружение для СКК и дифференцирующихся клеток крови. Для изучения постэмбрионального гемопоэза есть схема Воробьева и Черткова. А так же унитарная теория Максимова от 1908г.. Он преположил что все клетки развиваются из СКК. СКК по морфологии напоминает малый лимфоцит. СВОЙСТВА СКК: полипотентность; самоподдержание – способность к пролиферации без дальнейшей дифференцировки и сохранение своей численности на постоянном уровне.; неограниченная способность к пролиферации (митоз – деление) в течении всей жизни; высокая резистентность (устойчивость).
Все клетки разделены на 6 классов – в зависимости от степени зрелости.
1класс - СКК (полипотентные)
2класс – ПСК (Полустволовые , полипотентные , частично детерминированные ) (КОЕ-ГМ, КОЕ-ГнЭ,
КОЕ-МГЦЭ (это миелопоэза) и Т и Б-лимфоциты – лимфопоэза.
3 класс – Унипотентные клетки предшественники ((КОЕ-М, КОЕ-Б, КОЕ-Эо, КОЕ-Гн, КОЕ-Э, КОЕ-МГЦ – миелопоэза) и у лимфопоэза клетки предшественники Т и В-лимфоцитов.
4 класс – бласты (крупные клетки , слабо-базофильная цитоплазма, крупное яро+ядрышки. Это указывает на активацию процесса белкового синтеза и начала дифференцировки клеток. Бласты похожи между собой.
5 класс - Дифференцирующиеся клетки (созревающие) тут уже появляются морфологические и физиологические отличия. Размер, утрата части ядра или всего, форма клетки, , утрата органелл. А так же накопление в цитоплазме специфических веществ.
МОНОЦИТОПОЭЗ из монобласта (4класса)-> промоноцит(5 класс) (крупная клетка с овальным ядром, способна к митозу, слабая базофилия цитоплазмы, в клетке накапливаются лизосомы , далее из промоноцита -> моноцит . У него бобовидное ядро, большой объем цитоплазмы, лизосомы, подвижен, выходит в органы и ткани – макрофаг.
ГРАНУЛОЦИТОПОЭЗ МИЕЛОБЛАСТЫ (4КЛАСС) ----ПРОМИЕЛОЦИТЫ (КРУПНЫЕ КЛЕТКИ ДИАМЕТР 18-24 МКМ. БАЗОФИЛИЯ ЦИТОПЛАЗМЫ СНИЖАЕТСЯ. + лизосомы – это первичная зернистость, клетки могут делится. Далее миелоциты – диаметр 16мкм – сохраняют ядро, делятся. В цитоплазме появляется специфическая зернистость (эозин- красная, нейтральная – сиреневая, базофильная – синяя) из миелоцита – метамиилоцит - ядро бобовидное. Зернистость накапливается, клетки начинают двигаться выходить в переферическое русло (юные) . Из метамиелоцитов – палочкоядерные ( ядро S формы. Клетки выходят в переф. русло, зернистость накапливается, размер клетки уменьшается – затем в 6 классе сегментоядерный нейтрофил.
ЭРИТРОПОЭЗ – В 4 КЛАССЕ ЭРИТРОБЛАСТ ----ПРОЭРИТРОЦИТ(5КЛАСС) В ЦИТОПЛАЗМЕ НАКАПЛИВАЕТСЯ рнк --- базофильный эритроцит – в клетке накапливается гемоглобин и клетка способна воспринимать основные и кислые красители – полихроматофильный эритроцит – клетка меньше, ядро пока есть. Далее Нв накапливается , ядро уплотняется, органеллы гибнут - ядро как « вишневая косточка» - это оксифильный эритроцит – далее ретикулоцит(незрелый эритроцит) и потом эритроцит
Тромбоцитопоэз тромбоциты образуются из мегакариоцитов. Гранулярная ЭПС разделяет цитоплазму у мегакариоцита. Осколки его цитоплазмы – тромбоциты
Лимфопоэз -рассказать об а/г независимой и зависимой дифференцировке. Это есть выше. У лимфоцита крупное ядро, цитоплазма узкая, в виде ободка. А у Влимфоцитов ядро лежит эксцентрично, рядом с ним светлый участок (дворик0 Гемопоэз идет 5-7 дней
20. РВНСТ. Строение , функции , расположение в организме.
Развивается из мезенхимы. РВНСТ содержит 2 компонента : аморфное вещество и волокна.
Аморфное вещество, заполняет все промежутки между клетками, оно имеет студенистую консистенцию, и содержит ряд хим., веществ. Основными веществами является ГАГ (гликозаминогликаны). ГАГ- кислые полисахариды 2-х видов :
1 Сульфатированные – хондритин сульфат ,2 Несульфатированные-гиалуроновая кислота и её производные .ГАГ- обр. сеточку в ячейках , в которых удерживается вода.
Протеогликаны- комплексы ГАГ с белками (90-95%) углеводов.
Гликопротеины- комплексы не коллагеновых .
Белки.
Волокна:
Колллагеновые волокна , в РВНСТ они располагаются из различных направлениях в виде волнообразно изогнутых тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Коллагеновые волокна состоят из пучков параллельно расположенных фибрилл толщиной в среднем 50-100 нм, связанных между собой гликозаминогликанами и протеогликанами. Толщина волокон зависит от числа фибрилл. Коллагеновые фибриллы обладают поперечной исчерченностью- чередованием темных и светлых участков с периодом повторяемости 64-70 нм.
Эластические волокна- в РВНСТ широко анастомозируют друг с другом, образуя то более, то менее широкопетлистую сеть. Толщина волокон 0,2 – 1 мкм. Эластические волокна в отличие от коллагеновых не имеют микроскопически видимых фибрилл и субмикроскопической поперечной исчерченности. Тоньше коллагеновых образованы белком эластином , могут ветвиться , нигде свободным концом не заканчиваются. Образуют сплошной мягкий остов организма человека. Способны растягиваться и возвращаться в исходное состояние.
Ретикулярные волокна, разновидность коллагеновых , располагаются в местах скопления ретикулярных клеток , обеспечивают для них опорные функции.
Функции :Опорная –связывает в единое целое эпителии, мышечные ткани, нервы, опорные ткани, кровеносные сосуды. Образуют стромы большинства желез, сосочковый слой дермы кожи полых органов, обр. собственные пластинки слизистой оболочки, подслизистую основу и соединительную ткань серозных оболочек.
Механическая – образует механическую прочность. Транспортная- располагаясь между кровеносными сосудами, тканевыми органными структурами РВНСТ участвует в транспорте трофических веществ, газов, гормонов , образуют обменную функцию, удаляя продукты метаболизма.
Защитная- участвует в воспалении и иммунных реакциях.
Пластическая (репаративная) СТ принимает участие в регенерации эпителиев мышечной и нервной тканях.
РВНСТ обнаруживается практически во всех органах, т. к она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, образуя прослойки. Несмотря на наличие органных особенностей, РВНСТ различных органов имеет сходство в общих чертах строения.
21. Соединительные ткани специального назначения (ретикулярная, жировая, пигментная, студенистая ). Строение, функции, топография в организме человека.
Ретикулярная ткань- разновидность соединительно ткани, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон. Большинство ретикулярных клеток прикреплено к ретикулярным волокнам и стыкуется друг с другом отростками .Волокна и отросчатые клетки образуют рыхлую сеть. Бывает :Узкопетлистая–обладает кроветворными функциями, обеспечивает хранение , направляют процессы дифференцировки формленных элементов крови, обеспечивают их депонирование. Широкопетлистая-обеспечивает защитные и барьерные функции.
Жировая ткань- так называют скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах. Различают :Бурая жировая ткань- характерна для новорождённых, располагается вокруг аорты, между лопатками ,за грудиной вдоль позвоночника , под кожей и между мышцами – это скопление клеток в цитоплазме которых капли жира и обилие митохондрий содержат бурый пигмент из-за присутствия железа . В дольках такой ткани густо оплетены капилляры. Расщепление жира сопровождается выделением тепла, согревает кровь в сосудах и температуру тела. Белая жировая ткань- ткань взрослого организма. Она располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бёдрах . Идёт по ходу кровеносных сосудов , а также образует пароорганную клетчатку . Имеет типичное строение и выполняет ф-и: Является источником эндогенной воды, обеспечивает амартизационную ф-ю , источник трофики и энергии .
Пигментная – предсавляет собой скопление пигментных клеток -МЕЛАНОЦИТЫ . К ней относятся соединительнотканные участки кожи в области сосков , в мошонке, около анального отверстия , а также в сосудистой и радужной оболочках глаза, родимых пятнах. Ее образование сопровождается проявлением вторичных полу признаков. Обеспечивает защиту от ультрафиолетового облучения , предаёт индивидуальность облику человека.
Студенистая ткань – она встречается только у зародыша.Классическим объектом для изучения является вартонов студень пупочного канатика человеческого плода. Клеточные элементы вартонова студня представлены в основном клетками типа фибробластов, хотя встречается также небольшое количество макрофагов и лимфоидных элементов. В межклеточном веществе слизистой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота. На поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы, количество которых увеличивается по мере развития зародыша. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Это обуславливает желеобразную консистенцию основного вещества.
22. Межклеточное вещество. Волокна : коллагеновые , эластические , ретикулиновые , строение , функции. Аморфное вещество , его химический состав, свойства , функции. Теория происхождения межклеточного вещества.
Межклеточное вещество- представлено основным или аморфным веществом, коллагеновыми, эластическими , ретикулярными волокнами. Межклеточное вещество объединяет клетки в единую систему, создает оптимальные условия для их функционирования, обеспечивает архитектонику, физикохимические и механические свойства соединительной ткани.
Аморфное вещество, заполняет все промежутки между клетками, оно имеет студенистую консистенцию, и содержит ряд хим., веществ. Основными веществами является ГАГ (гликозаминогликаны). ГАГ- кислые полисахариды 2-х видов :
1 Сульфатированные – хондритин сульфат ,2 Несульфатированные-геалуроновая кислота и её производные .ГАГ- обр. сеточку в ячейках , в которых удерживается вода.
Протеогликаны- комплексы ГАГ с белками (90-95%) углеводов.
Гликопротеины- комплексы не коллагеновых .
Белки.
Волокна:
Коллагеновые волокна – основные волокна РСТ, они определяют её прочность, способность к механическим нагрузкам, в кислотах и щелочах набухают . При варении образуют клей (колла) , не ветвятся, не способны растягиваться . Основой коллагеновых волокон является белок –коллаген . Различают 12 типов коллагена, лучше изучены 4.
Коллаген I типа – в собственно соединительной ткани и кости, роговице глаза, склере, зубной связке и др..Коллаген II типа –в гиалиновом и фиброзном хряще, в стекловидном теле.
Коллаген III типа – в дерме кожи плода , кровеносных сосудах в ретикулярных волокнах .
Коллаген IV типа – в базальных мембранах, в капсуле хрусталика.
Эластические волокна- тоньше коллагеновых , образованы белком –эластином, могут ветвится , нигде свободным концом не заканчиваются. Образуют сплошной мягкий остов организма человека. Способны растягиваться и возвращаться в исходное состояние.
Ретикулярные волокна, разновидность коллагеновых , располагаются в местах скопления ретикулярных клеток , обеспечивают для них опорные функции.
Теория происхождения межклеточного вещества.
Межклеточное вещество как у зародышей, так и у взрослых образуется, с 1 стороны, путём секреции, осуществляемой соединительнотканными клетками, а с другой – за счёт плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства. У зародышей человека образование межклеточного вещества происходит начиная с 1-2 го месяца внутриутробного развития. В мезенхимных клетках повышается уровень энергетического обмена, появляются гликоген, щелочная фосфатаза, гликозаминогликаны и накапливается РНК. ГАГ в начале появляются в клетках, а затем обнаруживаются в межклеточном веществе. Одновременно в межклеточное вещество секретируется проколлаген (тропоколлаген), которыйагретирует в фибриллярную форму типа преколлагеновых волокон. Аминокислоты, необходимые для синтеза коллагена, поступают в фибробласты из межклеточного вещества, за исключением оксипролина и оксилизина( они образуются внутриклеточно путем окисления пролина и лизина). Из аминокислот на рибосомах фибробластов синтезируется полипептидные альфа-цепочки. Три цепочки обвивают друг друга и образуют триплеты – молекулы тропоколлагена. Молекулы тропоколлагена выделяются в межклеточное вещество, где происходит их полимеризация, приводящая к образованию длинных тонких (4-12 нм) протофибрилл (микрофибрилл). В присутствии АТФ эти полимерные цепочки с помощью водородных связей соединяются бок о бок и при участии ГАГ образуют пучки фибрилл (12-30 нм), из которых слагаются коллагеновые волокна. Полагают, что при этом происходит смещение молекул коллагена примерно на ¼ её длины , в результате чего появляется первичная исчерченность с периодом около 64 нм. На синтез тропоколлагена и полимеризацию положительно влияют высокие концентрации ионов железа, аскорбиновая и кетоглутаровая кислоты, а также гипоксия среды. Развитие коллагеновых волокон происходит через стадию образования незрелых, проколлагеновых волокон, отличающихся повышенным количеством углеводных компонентов. С возврастом толщина фибрилл изменяется. Однако при этом отмечается органная специфичность. В генезе эластических волокон много общего с коллагеногенезом. Эластические волокна могут образовываться клетками типа фибробластов, а также гладкомышечными клетками. В образовании ретикулярных волокон принимают участие ретикулярные клетки органов кроветворения и звёздчатые клетки печени.
23.Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань. Плодные волокнистые соединительные ткани хар-ются относительно большим кол-вом плотно расположенных волокон и незначительных кол-вом клеточных элементов и основного аморфного в-ва между ними. Плотная неоформленная соед. тк. харак-ется неупорядоченным расположением волокон.(как, например, в нижних слоях кожи).
Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань Плотная неоформленная соед. тк. харак-ется неупорядоченным расположением волокон.входит в состав сосочкового слоя дермы, наружной оболочки аорты, локализуется в сетчатом слое дермы, надкостнице, надхрящнице.
Клетки. Клеток значительно меньше, чем в рыхлой соединительной ткани; имеются, в основном, фибробласты и фиброциты, встречаются тучные клетки, макрофаги.
Межклеточное вещество состоит из коллагеновых и эластических беспорядочно расположенных волокон, а также аморфного компонента.
24. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань. Строение, функции. топография в организме. В Плотной оформленной волокнистой соед. тк. расположение волокон строго упорядочено и в каждом случае соответсвует тем условиям, в каких функ-рует данный орган. Оформленная волокнистая соед. тк.встречается в сухожидиях и связках, в фиброзных мембранах.
Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань локализуется в сухожилиях, связках, капсулах, фасциях, фиброзных мембранах. Характерной её особенностью является упорядоченное расположение волокон, которые собраны в пучки. Клеток и аморфного компонента в ней мало. Наглядным примером плотной оформленной соединительной ткани является сухожилие.
Сухожилие состоит из пучков 1-го, 2-го и т. д. порядков. Пучки 1-го порядка представлены отдельными коллагеновыми волокнами, между которыми располагаются фиброциты. Несколько пучков коллагеновых волокон, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани (эндотенонием), образуют пучки 2 порядка. Пучки 3 порядка окружает перитеноний.
Выйная связка образована пучками, состоящими из эластических волокон.Выполняют в основном опорную функцию.
25.Хрящевая ткань.происхождение,общий принцип строения,функции.характеристика клеток и межклеточного вещества.классификация,строение различных типов хрящевой ткани.топография в организме.
Хрящевая ткань-это ткань внутренней среды организма и образует группу скелетных тканей с ярко выраженной опорной функцией .Хрящевая ткань сначала сменяется грубоволокнистой, а затем пластинчатой. Широко распространена в организме. Обеспечивает опору, защиту, активно участвует в водно-солевом обмене организма. Хрящевая ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество хорошо развито, оно состоит из основного вещества и волокон. На 80% состоит из воды, 15%-это органические вещества( в основном коллагеновые белки). 4-7%-минеральные вещества. Хрящевая ткань покрыта надхрящницей, под которой лежит хрящ. В собственно хряще кровеносных сосудов нет, он питается диффузно из сосудов надхрящницы. Клетки: хондробласты и хондроциты .Хондробласты образуются из периваскулярных клеток. Имеют уплощенно-веретенчатую форму. В цитоплазме хорошо развита ЭПС(гладкая и гранулярная), комплекс Гольджи. Участвует в синтезе компонентов межклеточного вещества, участвует в росте и регенерации хряща. Вырабатывая межклеточное вещество, они замуровываются в нём и превращаются в хондроциты. Хондроциты: хондроциты 1 типа: овальная форма, могут делиться, 2 типа: сохраняют способность к делению и участвует в образованиии межклеточного вещества. 3 типа: стареющие клетки, в глубоких слоях хряща, не делятся, практически не участвуют в синтезе межклеточного вещества. Форма изменяется до округлой (чем глубже лежит в межклеточном веществе). В зависимости от наличия тех или иных волокон в межклеточном веществе различают 3 вида хрящевой ткани: 1) гиалиновая хрящ. Тк. Прозрачная, голубовато-жемчужного цвета, в организме- место соединения ребер с грудиной, покрывают суставные поверхности костей, входит в состав гортани, трахеи, бронхов крупного калибра, образует мечевидный отросток. Под надхрящницей в поверхностном слое располагаются молодые хондроциты веретенообразной формы, в более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. Образуются изогенные группы из 2-4 хондроцитов.2) Эластическая хрящ. Тк. Встречается в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани. Соломенного цвета, непрозрачная. Отличительный признак: наличие в межклеточном веществе наряду с эластическими волокнами эластических волокон.3)волокнистая хрящ.тк. располагается на границе между сухожилием и суставными поверхностями костей, в межпозвоночных дисках. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ . В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки.
26. Костная ткань. Происхождение, общий принцип строения, функции. характеристика клеток и межклеточного вещества. Классификация, строение различных типов костной ткани. Топография в организме.
Костная ткань, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы, состоит из клеток и межклеточного вещества, выполняет функцию опоры, защиты и активно участвует в обмене веществ организма. Кости скелета, черепа, грудной клетки, позвоночников обеспечивают механическую защиту органов центральной нервной системы и грудной полости. В губчатом веществе костей скелета локализован красный костный мозг, здесь осуществляются процессы кроветворения и дифференцировки клеток иммунной защиты организма. Кость депонирует соли кальция, фосфора и др. В совокупности минеральные вещества составляют 65 - 70% сухой массы ткани, преимущественно в виде его фосфорных и углекислых соединений (солей). Кость активно участвует в обмене веществ организма, что определяет ее способность закономерно перестраиваться, отвечая на изменяющиеся условия его жизнедеятельности, динамику обмена веществ в связи с возрастом, диетой, активностью функции желез внутренней секреции и др.
Костная ткань представляет собой весьма совершенную специализированную разновидность тканей внутренней среды. В этой системе гармонично сочетаются такие противоположные свойства, как механическая прочность и функциональная пластичность, процессы новообразования и разрушения.Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, которые характеризуются определенной гистоархитектоникой. Основные клетки костной ткани — это остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Кости выполняют несколько функций: они способны стоять вертикально и переносить вес всего тела; они являются фиксатором для мышц и связок; они защищают внутренние органы, спинной мозг и костный мозг.
Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества: гликопротеидов, сульфатированных гликозамингликанов, белков и неорганических соединении - фосфата кальция, гидроапатита и различных микроэлементов (медь, цинк, барий, магний и др.). 97% всего кальция организма сосредоточено в костной ткани. В соответствии со структурной организацией межклеточного вещества различают грубо-волокнистую кость и пластинчатую.
Клетки костной ткани. Костная ткань содержит четыре различных вида клеток: остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Остеогенные клетки - клетки ранней стадии специфической дифференцировки мезенхимы в процессе остеогенеза. Они сохраняют потенцию к митотическому делению. Характеризуются овальным, бедным хроматином ядром. Их цитоплазма слабо окрашивается основными или кислыми красителями. Локализуются эти клетки на поверхности костной ткани: в надкостнице, эндоосте, в гаверсовых каналах и других зонах формирования костной ткани. Остеогенные клетки размножаются и, дифференцируясь,
Остеобласты - клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани: коллаген, гликозамингликаны, белки и др. Это крупные клетки кубической или призматической формы, расположенные по поверхности формирующихся костных балок. Их тонкие отростки анастомозируют друг с другом. Ядра остеобластов округлые с крупным ядрышком, расположены эксцентрично. Цитоплазма содержит хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и свободные рибосомы, что определяет ее базофилию (рис. 120, 121, 122). Комплекс Голь" джи рассредоточен в цитоплазме клеток между ядром и развивающейся костью. Многочисленные митохондрии овальной формы. Для цитоплазмы остеобластов специфична положительная реакция на активность щелочной фосфатазы.
Остеоциты - клетки костной ткани - лежат в особых полостях межклеточного вещества - лакунах, соединенных между собой многочисленными костными канальцами. Остеоциты имеют соответствующую лакуне форму уплощенного овала (22 - 55 мкм длины и б - 15 мкм ширины). Их многочисленные тонкие отростки, распространяясь по костным канальцам, анастомозируют с отростками соседних клеток. Система лакун и костных канальцев содержит тканевую жидкость и обеспечивает уровень обмена веществ, необходимый для жизнедеятельности костных клеток (рис. 123, 124). Морфологическая организация цитоплазмы остеоцитов соответствует степени их дифференцировки. Молодые формирующиеся клетки по составу органелл и степени их развития близки к остеобластам. В более зрелой кости цитоплазма клеток беднее органеллами, что свидетельствует о снижении уровня обмена веществ, в частности синтеза белков.
Остеокласты - крупные, многоядерные клетки, от 20 до 100 мкм в диаметре. Остеокласты находятся на поверхности костной ткани в местах ее резорбции. Клетки поляризованные. Поверхность их, обращенная к резорбируемой кости, имеет большее количество тонких, плотно расположенных, ветвящихся отростков, образующих в совокупности гофрированную каемку (рис. 125). Здесь секретируются и сосредоточиваются гидролитические ферменты, участвующие в процессах разрушения кости. Область гофрированной каемки граничит с окружающей ее зоной поверхности клетки, плотно прилегающей к резорбцируемой кости светлой зоной, почти не содержащей органелл. Цитоплазма центральной части клетки и ее противоположного полюса содержит многочисленные ядра (до 100 ядер), несколько групп структур комплекса Гольджи, митохондрии, лизосомы. Ферменты лизосом, поступающие в зону гофрированной каемки, активно участвуют в резорбции кости. Гормоны паращитовидной железы (ПТГ), усиливая процессы секреции ферментов лизосом, стимулируют резорбцию кости. Кальцитонин щитовидной железы снижает активность остеокластов. Отростки гофрированной каемки в этих условиях сглаживаются, и клетка отделяется от поверхности кости. Резорбция кости замедляется.
Различают две разновидности костных тканей:
ретикулофиброзную (грубоволокнистую);
пластинчатую (параллельно волокнистую).
В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядочено. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты.
Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон в соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.
В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей они находятся в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидный шов чешуи лобной кости).
При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.
Ретикулофиброзная костная ткань встречается главным образом у зародышей. У взрослых ее можно обнаружить на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям. Беспорядочно расположенные коллагеновые волокна образуют в ней толстые пучки, отчетливо заметные микроскопически даже при небольших увеличениях.
Пластинчатая костная ткань образует большую часть скелета взрослого человека.
27. Строение пластинчатой костной ткани на примере диафиза трубчатых костей.
Пластинчатая костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Во взрослом организме остеоциты являются основными клетками костной ткани. Это уплощенные, преимущественно овальной формы клетки с многочисленными длинными цитоплазматическими отростками, которые контактируют с таковыми других остеоцитов. Костные клетки и их отростки окружены капсулой — тончайшими коллагеновыми волокнами, сцементированными соединением из белка и полисахарида. Хотя капсула костных клеток и принадлежит межклеточному веществу, однако отличается от последнего тем, что все остальное межклеточное вещество состоит из более толстых коллагеновых волокон, небольшого количества аморфного вещества и солей кальция.
Капсула костных клеток, повторяя форму тел клеток и их отростков, вместе с межклеточным веществом образует костные полости и костные канальцы. Молодые костные клетки в костных канальцах сначала контактируют друг с другом своими отростками. Потом их отростки укорачиваются, и по костным канальцам начинает циркулировать тканевая жидкость, обеспечивая питание костной ткани. Размеры полостей костных клеток соответствуют размерам остеоцитов, и, судя по ним, можно заключить, что длина клеток составляет от 20 до 55 мкм, а ширина — от 5 до 15 мкм. Ядро костных клеток преимущественно овальное, богатое хроматином. В цитоплазме располагается гранулярная эндоплазматическая сеть, которая, однако, развита слабее, нежели у остеобластов — клеток, создающих кость. Митохондрий в цитоплазме мало, Аэмплекс Гольджи развит слабо, клеточный центр не обнаружен, возможно, в связи с этим костные клетки не размножаются митозом.
Пластинчатая костная ткань взрослых организмов может быть губчатой и компактной.
28. Строение грубоволокнистой костной ткани. Расположение в организме.
Грубоволокнистая костная ткань характеризуется тем, что отдельные фибриллы или их пучки, имеющие неодинаковую толщину, располагаются в промежуточном веществе без всякого порядка, пересекаясь друг с другом в самых различных направлениях.
Между ними беспорядочно разбросаны остеоциты. Из такой костной ткани построен скелет низших позвоночных и скелет зародышей высших. В процессе развития последних грубоволокнистая костная ткань постепенно замещается пластинчатой костной тканью.
в основном образует кости эмбриона. После рождения она остается только в швах черепа и в швах тазовых костей, а также в бугорках костей.
Состоит из:
1 - межклеточное вещество кости
2 - остеоциты
3 - надкостница
4 - остеокласт
29.прямой остеогенез или развитие кости из мезенхимы.
Прямой остеогнез.
Характерны для развития костей черепа что связано с активно расширяющимся головным мозгом.
Стадии:
Образование скелетогенного островка
Остеогенного островка
Минерализация (кальцификация)
Замена ретикулофиброзной ткани на пластничатую костную ткань.
Скелетогенный островок – в мезенхиме учсток соответсвенный месту расположения костей черепа отмечаются очаги активнго митотического деления мезенхимных клеток.
С ним подрастают кровеносные сосуды и мезенхимные клетки дифференцируются в остеобласты островок называют – остеогенным
Остеобласт данного островка вырабатывает межклеточное вещество и себя в нем замуровывает. Межклеточное вещество не содержит солей кальция коллаген волокна располагается между клетками отодвигая их друг от друга связь клеток сохраняется с помощью отростков со стороны мезенхимы образуются новые порции остеобластов.
В новь образованные остеобласты вырабатывают щелочную фосфотазу. Она разрушает глицерофосфат крови до глюкозы и фосфорной кислоты.
Фосфорная кислота взаимодействует с простыми солями кльция образуя сложные соединения апатиты и гидроксиапатиты они в виде кристаллов пропитывают межклеточное вещество обеспечивая его кальцификацию. Остеобласты в глубоких слоях межклеточного вещества превращаются в остеоциты. Остеобласты по периферии зачатков костной ткани замуровываются в межклеточное вещество а по периферии формируется новая порция остеобластов образуются отдельные балочки – перекладины, они растут навстречу друг другу сливаются и образуют первичную ретмкулофиброзную или перепончатую кость.
На ряду с образованием перепончатой кости появляются признаки ее разрушения в очагах остеогенов появляются остеокласты они разрушают грубоволокнистую костную ткань в образовавшуюся полость врастают кровеносные сосуды формируются остеобласты они участвуют в построении первичных остеонов из пластинчатой костной ткани. Первичные заменяются вторичными остатки первичных форируют вставочные костные пластинки со стороны мезенхимы формируют слой генеральных пластинок и надкостницу.
30.непрямой остеогенез или развитие кости на месте гиалинового хряща.
Непрямой остеогенез.
По пути непрямого остеогенеза происходит образование трубчатых костей. В начале образуется хрящевая модель будущей кости. Затем хрящевая модель заменяется грубоволокнистой костной тканью.
Замена хрящевой ткани на грубоволокнистую костную ткань.
В надхрящницу врастают кровеносные сосуды. Сопровождающие их мезенхимные клетки дифференцируются в остеобласты, которые между надхрящницей и хрящом образуют грубоволокнистую костную ткань. Весь процесс начинается в средней части диафиза кости. Здесь вокруг хряща образуется узкое кольцо из грубоволокнистой костной ткани – костная манжетка. Поскольку эта кость находится над хрящом, то она называется перихондральной.
В результате образования костной манжетки питание хряща нарушается, потому что она питается из кровеносных сосудов надхрящницы, а грубоволокнистая костная ткань не содержит ячеек и поэтому препятствует диффузии питательных веществ.
В результате этого происходит омеление хряща (дистрофия). В омелевший хрящ врастают кровеносные сосуды. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, а остеобласты образуют вокруг кровеносных сосудов грубоволокнистую костную ткань. Это эндохондральная кость.
Далее этот процесс распространяется вдоль кости в обоих направлениях. Перихондральная кость растет в сторону эпифизов, возникает дистрофия хряща и хрящ заменяется на грубоволокнистую костную ткань. Таким образом происходит рост перихондральной кости и эндохондральной кости.
В эпифизах возникают самостоятельные участки окостенения. Здесь тоже в центральной части возникает омеление хряща, в него врастают кровеносные сосуды, и в средней части эпифиза возникает омеление хряща, и хрящ заменяется на грубоволокнистую костную ткань.
Следующий этап – это замена грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую костную ткань. Как только произошла смена хряща на грубоволокнистую костную ткань, так сразу происходит замена надхрящницы на надкостницу. Замена грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую происходит точно также как и при прямом остеогенезе.
Остеобласты разрушают грубоволокнистую костную ткань эндоходрально и перихондрально. Там где была перихондральная кость там кровеносные сосуды идут вдоль кости, а вокруг кровеносных сосудов образуются остеоны. Там где была эндохондральная кость остается полость.
Со стороны надкостницы накладывается слой наружных общих костных пластинок. Таким образом, возникает диафиз.
Тот же самый процесс происходит в эпифизе. Грубоволокнистая костная ткань разрушается, вокруг сосудов образуются остеоны, которые идут вдоль различных направлений. Со стороны надкостницы образуется слой наружных общих костных пластинок.
Между диафизом и эпифизов остается прослойка хрящевой ткани – метафиз. В ней происходит два разнонаправленных процесса.
Она имеет промежуточный слой, прилежащий к эпифизу, затем слой столбчатых клеток, образующих столбы. Затем располагается слой пузырчатых хондроцитов, которые прилежат к костной ткани. Клетки столбчатого слоя размножаются и в результате этого хрящевая пластинка увеличивается в длину. Перихондральная кость нарастает на метафиз. Этот участок заменяется грубоволокнистой костной тканью, а затем пластинчатой. Этот процесс заканчивается к 21-22 годам жизни человека
31. гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения. Ее строение и функции. Топография в организме. Гладкая мышечная ткань эпидермального и нейрального происхождения.
гладкая мышечная ткань. По происхождению различают три группы гладких (или неисчерченных) мышечных тканей — мезенхимные, эпидермальные и нейральные.
Мышечная ткань мезенхимного происхождения
Гистогенез. Стволовые клетки и клетки-предшественники гладкой мышечной ткани, будучи уже детерминированными, мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллаген базальной мембраны, а также эластин. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность снижена, но не исчезает полностью.
Строение и функционирование клеток
Структурно-функциональной единицей гладкой, или неисчерченной, мышечной ткани является гладко-мышечная клетка, или гладкий миоцит — это веретеновидная клетка длиной 20—500 мкм, шириной 5—8 мкм. Ядро клетки палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены в цитоплазме около полюсов ядра. Аппарат Гольджи и гранулярная эндо плазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно. Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно, точнее косо-продольно. Концы филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сшивающими белками. Эти участки хорошо видны на электронных микрофотографиях как плотные тельца. Миозиновые филаменты находятся в деполимеризованном состоянии. Мономеры миозина располагаются рядом с филаментами актина. Сигнал к сокращению обычно поступает по нервным волокнам. Медиатор, который выделяется из их терминалей, изменяет состояние плазмолеммы. Она образует впячивания — кавеолы, в которых концентрируются ионы кальция. Кавеолы отшнуровываются в сторону цитоплазмы в виде пузырьков (здесь из пузырьков освобождается кальций). Это влечет за собой как полимеризацию миозина, так и взаимодействие миозина с актином. Актиновые филаменты смещаются друг другу навстречу, плотные пятна сближаются, усилие передается на плазмолемму, и вся клетка укорачивается. Когда поступление сигналов со стороны нервной системы прекращается, ионы кальция эвакуируются из кавеол, миозин деполимеризуется и «миофибриллы» распадаются. Таким образом, актино-миозиновые комплексы существуют в гладких миоцитах только в период сокращения. Гладкие миоциты располагаются без заметных межклеточных пространств и разделены базальной мембраной. На отдельных участках в ней образуются «окна», поэтому плазмолеммы соседних миоцитов сближаются. Здесь формируются нексусы, и между клетками возникают не только механические, но и метаболические связи. Поверх «чехликов» из базальной мембраны между миоцитами проходят эластические и ретикулярные волокна, объединяющие клетки в единый тканевой комплекс. Ретикулярные волокна проникают в щели на концах миоцитов, закрепляются там и передают усилие сокращения клетки всему их объединению.
Мышечная ткань мезимхимного происхождения типа в составе органов
В составе органов миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки соединительной ткани. В эти прослойки вплетаются ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты. В прослойках проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Терминали последних оканчиваются не непосредственно на миоцитах, а между ними. Поэтому после поступления нервного импульса медиатор распространяется диффузно, возбуждая сразу многие клетки. Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы. Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов имеет неодинаковые функциональные свойства. Это обусловлено тем, что на поверхности органов имеются разные рецепторы к конкретным биологически активным веществам. Поэтому и на многие лекарственные препараты их реакция неодинакова.
Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения. Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с железистыми секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках — сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.
Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения. Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы — суживающую и расширяющую зрачок.
32.поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, функции,топография в оранизме.строение мышечного волокна,электронномикроскопическое строение миофибрилл,механизм мышечного сокращения.
42% массы тела. Вместе со скелетом образует опорно-двигательный аппарат, обеспечивающий подвижность организма,его позу. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной. Двигательные единицы. Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица. Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт — нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон.
Скелетные мышцы состоят из мышечных пучков, образованных большим количеством мышечных волокон. Каждое волокно — это клетка цилиндрической формы диаметром 10-100 мкм и длиной от 5 до 400 мкм. Оно имеет клеточную мембрану — сарколемму. В саркоплазме находится несколько ядер, митохондрий образования саркоплазматического ретикулума (СР) и сократительные элементы — миофибрилы. Саркоплазматическийретикулум имеет своеобразное строение. Он состоит из системы поперечных, продольных трубочек и цистерн. Поперечные трубочки это впячивания саркоплазмы внутрь клетки. К ним примыкают продольные трубочки с цистернами. Благодаря этому, потенциал действия может распространяться от сарколеммы на систему саркоплазматического ретикулума. В мышечном волокне содержится более 1000 миофибрилл, расположенных вдоль него. Каждая миофибрилла состоит из 2500 протофибрилл или миофиламентов. Это нити сократительных белков актина и миозина. Миозиновыепротофибрнллы толстые, актиновые тонкие. На миозиновых нитях расположены отходящие под углом поперечные отростки с головками. У скелетного мышечного волокна при световой микроскопии видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос. Темные полосы называют А-дисками или анизотропией светлые (изотропными). В А-дисках сосредоточены нити миозина, обладающие анизотропией и поэтому имеющие темный цвет. 1-диски образованы нитями актина. В центре 1-дисков видна тонкая Z-пластинка. К ней прикрепляются актиновыепротофибриллы. Участок миофибрилы между двумя 2-пластинками называется саркомером. Это структурный элемент миофибрилл. В покое толстые миозиновые нити лишь на небольшое расстояние входят в промежутки между актиновыми. Поэтому в средней части А-диска имеется более светлая Н-зона, где нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-лнния. Она образована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновыепротофибриллы .33.Развитие и регенерация мышечных тканей . (гладкой, скелетной, сердечной)
СКЕЛЕТНАЯ :Развитие -миотом сомитов Регенерация - могут образовываться новые мышечные волокна за счет малодифференцированных миосателлитных клеток, внутриклеточная регенерация СЕРДЕЧНАЯ (МИОКАРД) :Развитие - миоэпикардиальные пластинки висцерального листка спланхнотома Регенерация - только внутриклеточная регенерация, новых кардиомиоцитов не образуется, в случае гибели кардиомиоцитов дефект миокарда замещается соединительной тканью ГЛАДКАЯ :Развитие - мезенхима Регенерация - могут образовываться новые гладкомышечные клетки путем деления и из малодифференцированых клеток мезенхимы, внутриклеточная регенерация
34. НТ. Происхождение, ф-ии. Н.к-ки и нейроглия. Источники их развития.
Нервная ткань(НТ) — ткань эктодермального происхождения, представляет собой систему специализированных структур, образующих основу нервной системы и создающих условия для реализации её функций. Эволюционно более молодой тканевый орган, полностью соответсвует 3 единому определению ткани. Основная функция НТ-восприятие раздражений, способность к возбуждению, формированию н.импульса и проведению его на рабочий орган( сократимая ткань, железистый эпителий). Вместе с эндокринной системой НТ участвует в регуляции, т.е. кариляции и интеграции деятельности отдельных органов, тканей. Систем органов и всего организма. НТ обеспеч. Построение органов ЦНС и перифер.НС . Она фактически яв-ся провизорной, т.к в ней осущ-сяапоптозы ( запрограммированная гибель к-к). Нервная к-ка-основной структурный и функциональный элемент нервной ткани. Аксон(нейрид)- длинный, практически не ветвящийся отросток, обеспечивающий проведение н.импульса от тела к-ки на другие к-ки или раб.орган. Аксон всегда один. Дендрит-короткие и сильно ветвящиеся отростки, их кол-во варьирует, они проводят н.импульс к телу к-ки. Дендриты способны воспринимать раздражение и формировать чувствительное н.окончание или рецептор. Нейрология- вспомогательные к-ки НТ. Представлена к-ми, обеспечивающими секреторные, опорные, разграничительные и барьерные защитные ф-ии. Нейрология делиться на 2 вида: макроглия и микроглия. Макроглия- представлена астроцитами, олигодендроцитами и эпендимоцитами нервной ткани.Эпендимная нейроглия- представлена к-ми куб.формы на аппикальнойпов-ти, имеют реснички и микроворсинки, от основного тела к-ки отходит длинный отросток. Выстилают спинномозговой канал желудочка. Участвую в синтезе, всасывании спинномозговой житкости, обесп.ее движение. Астроцитные нейроглии-бывают 2-х видов, коротко лучистыеили длинно лучистые волокнистые. Олигодендронейроциты – к-ки сателлиты, или мантийные или Шванновские к-ки. Микроглия- представлена гиалиновыми макрофагами. Это отросчатые к-ки, предположительно моноцитарного происхождения. Обл-ие способностью к фагоцитозу. Имеют барьерные защитные ф-ии. При накоплении большого кол-ва фагоцитарных частиц могут втягивать отростки и превращаться в зернистые шары.Источники развития–в процессе эмбриогенеза НТ образ-ся из нервной закладки, входящей в состав дорсальной эктодермы. Н.закладка прогибается в желобок и замыкается в н.трубку. Часть к-к н.закладки не входят в состав н.трубки. Они лежат по ее бокам, образ-уяганлиозную пластинку.
35.Синапсы.Виды синапсов.понятие о медиаторах.
Си́напс — место контакта между двумянейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульсамежду двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.
Виды синапсов
1.  Химические синапсы – возбуждение передается посредством медиаторов.
2.  Электрические синапсы - возбуждение передается посредством ионов.
3.  Смешанные синапсы - возбуждение передается посредством и медиаторов, и ионов.
Медиаторы - довольно разнородная группа веществ. В настоящее время идентифицировано около 100 веществ, которые выполняют роль медиатора: моноамины, аминокислоты, нейропептиды (вещество Р, метэнкефалин, лейэнкефалин, эндорфин, нейротензин, АКТГ, ангиотензин, окситоцин, вазопрессин, вазоактивный кишеч¬ный пептид, соматостатин, тиролиберин, бомбезин, холецистокининоподобный пептид, карнозин). 
36. Нейрология. Классификация нейрологии. Строение и ф-ии различных видов нейрологии. Топография.
Нейрология- вспомогательные к-ки НТ. Представлена к-ми, обеспечивающими секреторные, опорные, разграничительные и барьерные защитные ф-ии. Нейрология делиться на 2 вида: макроглия и микроглия. Макроглия- представлена астроцитами, олигодендроцитами и эпендимоцитами нервной ткани. Эпендимная нейроглия- представлена к-ми куб.формы на аппикальнойпов-ти, имеют реснички и микроворсинки, от основного тела к-ки отходит длинный отросток. Выстилают спинномозговой канал желудочка. Участвую в синтезе, всасывании спинномозговой житкости, обесп.ее движение. Астроцитные нейроглии-бывают 2-х видов, коротко лучистые или длинно лучистые(протоплазматические) и волокнистые. Протоплазматическиеастроциты – имеют множество сильно ветвящихся коротких отростков, обр-их основу серого в-ва, обеспеч-ие опорные ф-ии для нейронов. Обр-ют разграничительные мембраны со стенками кров.сосудов, форм-их гематоэнцефалический барьер. Волокнистые астроциты-от тела к-ки отходят 20-40 длинных неветвящихся отростков, располагающиеся в белом в-ве, обеспеч.опорные ф-ии для НВ, обр-аяразграниичительную мембрану со стенкамикров.сосудов.Олигодендронейроциты– к-ки сателлиты, или мантийные или Шванновские к-ки. Сателлиты- лежат рядом с телами н.к-ок, обеспеч-ая их трофику. Шванновские к-ки-образают оболочки нервного волокна( НВ), с отростками нервнх к-ок. Микроглия- представлена гиалиновыми макрофагами. Это отросчатые к-ки, предположительно моноцитарного происхождения. Обл-ют способностью к фагоцитозу. Имеют барьерные защитные ф-ии. При накоплении большого кол-ва фагоцитарных частиц могут втягивать отростки и превращаться в зернистые шары.
37. Нервные клетки. Строение. Морфологическая и функциональная классификация.
Нервная к-ка-основной структурный и функциональный элемент нервной ткани. Аксон(нейрид)- длинный, практически не ветвящийся отросток, обеспечивающий проведение н.импульса от тела к-ки на другие к-ки или раб.орган. Аксон всегда один. Дендрит- короткие и сильно ветвящиеся отростки, их кол-во варьирует, они проводят н.импульс к телу к-ки. Дендриты способны воспринимать раздражение и формировать чувствительное н.окончание или рецептор. В теле н-к-киразличтают крупное ядро, оно лежит в центре цитоплазмы или эксцентрично, ядро светлое, с пылевидным хроматином, с четко выраженным ядрышком. В цитоплазме имеются все органеллы, кроме клет.центра.
ЭПС гранулярного типа – хорошо развито, места локализации хара-ся высоким содержанием РНК. При окраске таулединовым синим гранулярная ЭПС окраш-ся в темно-синий цвет и имеет вид множества гранул в цитоплазме., так наз-ый тигроид. Его наличие признак высокой степени дифференцировки к-ки. Исчезновение тигроидов-показатель старения к-ки.
КГ(комплекс Гольджи)- распол-ся в цитоплазме там, где от тела к-ки отходит аксон. Это место наз-ся аксональный холмик. Здесь отсутствует тигроид, а КГ обеспеч.транспорт белков, синтезируемых гран.ЭПС по аксону. Для нейронов характерна высокая активность белкового синтеза. В к-ке образ-ся биолог. активные в-ва(медиаторы). Это ацетилхолин, норадреналин, дофамин ит.д. они обеспеч. Передачу н импульса на др. н к-ки.
Лизосомы- хорошо развиты, участвуют во внутриклеточной регенерации, отработавших органелл.
Митохондрии-обр-ют скопление в местах передачи н.импульсадр.к-ам.
Цитоскелет- представлен спецефическими структурами, нейротрубками и нейрофиламентами. Они обр-ют густую сеть, поддерживают форму к-ки, направляют потоки веществ внутри к-ки от перикарионов отростки и наоборот , участвуют в проведении н.импульса.
Плазмалемма нейрона - обл-ет хорошей проницаемостью для различных ионов, возбудимы, активно участвуют в поведении н.импульса.
Классификация по количеству отростков(морфологическая)
Униполярный нейрон. От тела такой к-ки отходит 1 отросток-аксон. Встречается только в эмбриональном периоде.
Биполярный нейрон-от тела к-ки отходит 1 аксон и 1 дендрит. Встречается в сетчатке глаза.
Псевдоуниполярный нейрон- встречается в спинальном ганглии. От тела отходит общий отросток, он Т-образно ветвиться на аксон и дендрит.
Мультиполярные нейроны. Широко распространены в организме, от тела к-ки отходит множество дендритов, но всегда 1 аксон. По форме тела бывают звездчатыми(спинной могз, вегитативные ганглии), пирамидельные(в коре больших полушарий) и грушевидные( в коре мозжечков)
Функциональная классификация:
Чувствительные(афферентные) –их дендриты на периферии обр-ют чувствительные н.окончания. Они воспринимают раздражение, формируют н.импульс и передпют его др.нейронам.
Двигательныей нейрон(эпирентный)- передает по аксону н.имульс на раб.орган.
Ассоциативный(вставочный)- связывает м/у собой чувствительные и двигательные нейроны. Разновидностью н.к-окяв-ся нейросекреторные к-ки. Они располагаются в гипоталамусе, обр-уя скопление в виде ядер. Они утрачивают способность генерировать н.импульс и приобретают способность синтезтровать и выделять гормоны.
38. Строение мякотных и безмякотных НВ. Строение и регенерация нерва.
Мякотное НВ хара-на для ЦНС и частично для вегитативной НС. Скорость проведения н.импульса 125м/с. Миелиновое НВ толще безмякотного и устроено сложнее. В его тобразованииучавствует один осевой цилиндр и и расположенные вокруг него шванновскиек-ки. Характерная особенность этих волокон заключается в наличии в них сильно преломляющего свет липоидного вещества – миелина, который образует вокруг осевого цилиндра мякотную – миелиновую – оболочку. Миелиновая оболочка примыкает непосредственно к осевому цилиндру и окружает его как чехликом. Предполагается, что она выполняет роль изолятора. Этим объясняется большая скорость проведения нервных импульсов миелинизированными нервными волокнами. Через определенные промежутки миелиновая оболочка прерывается, обусловливая образование сегментов. Места перерывов называются перехватами Ранвье. Перехват Ранвье образуется в месте соединений шванновских клеток, в котором отсутствует миелин. Каждый миелиновый сегмент пересекается воронкообразными целями, идущими в косом направлении от наружной поверхности оболочки к внутренней. Они называются шмидтлантермановскими насечками. В зависимости от длины миелинового сегмента количество шмидтлантермановских насечек бывает различным. Миелиновая оболочка состоит из концентрически расположенных липоидных и белковых слоев. Мякотные нервные волокна, так же как и безмякотные, встреча-ются и в центральной нервной системе, и в периферической.
Безмякотное НВ, включает несколько осевых цилиндров окруженных шванновскими клетками. Миелина, входящего в состав мякотной оболочки, эти волокна не содержат. Осевые цилиндры волокна погружены как бы в желобок шванновской клетки, при этом ее цитоплазма и плазматическая мембрана охватывают осевой цилиндр и соединяются над ним. Вместе их срастания образуется двойная плазматическая мембрана – мезаксон. Аксон и окружающая его шванновская клетка – морфологически два самостоятельных образования, их мембраны разделены щелью шириной 10–15 нм. Однако физиологически они тесно связаны.
Строение НВ. В образовании НВ участвуют н.к-ки-осевой цилиндр и шванновские к-ки. Швановские к-ки обр-ют цепочку и плотно прилежат друг к другу. Отросток н.к-ки или осевой цилиндр прогибают оболочку шванновских к-ок, смыкаются под осевым цилиндром, обр-я мезаксон-удвоенная оболочка шванновской к-ки. На ней подвешан осевой цилиндр шванновской к-ки.
Регенерция нерва-восстановление нерва после его повреждения; скорость роста нервного волокна невелика (составляет всего 1-2 мм/ день), причем часто регенерация нерва не приводит к его полному восстановлению.

Приложенные файлы

  • docx 17897091
    Размер файла: 2 MB Загрузок: 0

Добавить комментарий