gista


Эмбриогенез органов пищеварительной системы
Отделы и органы пищеварительной системы в эмбриогенезе развиваются из всех 3 зародышевых листков: эктодермы (эпителий ротовой и анальной ямок или бухт), энтодермы (эпителий первичной кишки или кишечной трубки) и мезодермы (собственная пластинка слизистой, подслизистая основа, мышечная, соединительнотканная и серозная оболочки).
В конце 3-ей недели внутриутробного развития из энтодермы образуется трубка – первичная кишка, замкнутая на переднем и заднем концах. В конце 4-й недели внутриутробного развития на головном и каудальном концах эмбриона появляются углубления, которые соответственно называются ротовой и заднепроходной (анальной) бухтами (ямками). Образовавшиеся углубления отделяются от первичной кишки глоточной и анальной мембранами, состоящими из двух слоев: наружного – эктодермального и внутреннего – энтодермального.
В первичной кишке выделяют глоточную и туловищную кишку. Границей между ними является выпячивание – закладка органов дыхания. В туловищной кишке в свою очередь выделяют три части: переднюю, среднюю и заднюю. Из различных отделов первичной кишки формируются следующие образования:
Из глоточной кишки – задняя часть полости рта, язык, слюнные железы, небные миндалины, железы – производные эпителия глоточных карманов (щитовидная, околощитовидные, вилочковая).
Из передней кишки –пищевод и желудок.
Из средней кишки – тонкая кишка, печень и поджелудочная железа
Из задней кишки – слепая кишка и червеобразный отросток, восходящая ободочная, нисходящая ободочная, сигмовидная ободочная и прямая кишка.

Преобразование глоточной кишки
Ротовая ямка в виде впячивания эктодермы располагается под нависающим над ней лобным бугром и растет навстречу слепому концу кишечной трубки. В результате слияния дна ротовой ямки (эктодерма) и слепого конца первичной кишки (энтодерма) образуется ротоглоточная мембрана, которая в конце третьей недели эмбриогенеза прорывается, в результате передний отдел кишечной трубки (глотка) открывается в ротовую ямку. На боковой поверхности головной кишки (глоточная часть) у зародышей 3-5 недель образуется 5 симметричных выпячиваний энтодермы – жаберных карманов, снаружи растут навстречу им впячивания эктодермы – жаберные щели. Участки ткани в виде возвышений, расположенных между соседними жаберными карманами и щелями на переднебоковой поверхности шеи эмбриона образуют жаберные дуги. Самая крупная первая жаберная дуга (нижнечелюстная, или мандибулярная) дает начало нижней и верхней челюстям и мягким тканям лица; из второй жаберной дуги развивается подъязычная кость; из третьей, четвертой и пятой жаберных дуг развиваются хрящи гортани. Жаберные карманы также идут на построение ряда органов. Первая пара жаберных карманов дает начало барабанной полости и слуховой трубе, молоточку и наковальне; вторая пара жаберных карманов развивается в глоточные миндалины и стремечко; третья пара жаберных карманов преобразуется в вилочковую железу и нижние паращитовидные железы; из четвертой пары жаберных карманов формируются верхние паращитовидные железы; из выпячивания между первой и второй парами жаберных карманов образуются щитовидные железы и эпителий корня языка.
Развитие полости рта, тесно связано с формированием лица и полости носа. Вначале вход в ротовую ямку имеет вид щели (5-я неделя эмбриогенеза), над которой сверху нависает лобный отросток. С боков и снизу ротовую щель ограничивают производные мандибулярной дуги: верхне- и нижнечелюстные отростки; последние, срастаясь, образуют нижнюю челюсть и нижнюю губу. Лобный отросток располагается между верхнечелюстными отростками. В боковых отделах лобного отростка над ротовой ямкой с каждой стороны образуются медиальный и латеральный носовые отростки, окружающие обонятельные ямки, из которых в последующем формируются носовые ходы. Медиальные носовые отростки сближаются и сливаются друг с другом и врастают внизу между верхнечелюстными отростками, образуя среднюю часть верхней губы, спинку и верхушку носа, его перегородку, резцовую кость. Боковые носовые отростки идут на формирование крыльев носа, носовой и слезной костей. При слиянии медиальных и латеральных носовых отростков формируются ноздри. Верхнечелюстные отростки дают начало верхней челюсти, небу, щекам, боковым отделам верхней губы.
На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков появляются валики – небные отростки (7-я неделя), которые превращаются в небные пластинки, слияние их медиальных отделов ведет к формированию неба, которое делит первичную полость рта на расположенную выше полость носа, а ниже – окончательную полость рта.
На 7-й неделе эмбриогенеза по краю верхнего и нижнего края ротовой щели происходит разрастание эпителия, в виде дугообразной щечно-губной пластинки, которая погружается в подлежащую мезенхиму. Эта пластинка расщепляется и отделяет зачаток верхней и нижней челюстей от соответствующей губы и щеки; в результате формируется преддверие рта.
Зубы развиваются на 7-й неделе эмбриогенеза из эктодермы и мезенхимы. Из утолщения эктодермы на поверхности верхне- и нижнечелюстных отростков формируются утолщения в виде дуги (подковы), называемой зубной пластинкой, врастающей в подлежащую мезенхиму. На наружной поверхности этих пластинок, в определенных участках (по 10 сверху и снизу), происходит интенсивное размножение эпителиальных клеток, и формируются колбовидные выпячивания – эмалевые органы, которые дают начало эмали молочных зубов. Мезенхима, впячиваясь в эмалевые органы, образует зубные сосочки (развиваются в дентин и пульпу зуба). Вокруг эмалевого органа и зубного сосочка из мезенхимы формируется зубной мешочек, из которого развивается кутикула эмали и цемент корня. Формирование молочных зубов из зачатков заканчивается после рождения к концу их прорезывания. Зачатки постоянных зубов закладываются на 5-м месяце эмбриогенеза также из зубных пластинок и лежат вместе с молочными зубами в одной альвеоле.
Язык закладывается на 5-й неделе эмбриогенеза из нескольких зачатков. Передняя часть языка развивается в виде медиальных выростов мандибулярной (1-й жаберной) дуги, формирующих парные симметричные боковые отделы тела и верхушки языка (место срастания – срединная борозда на спинке языка, внутри – его перегородка). Часть спинки языка впереди от слепого отверстия закладывается в виде непарного бугорка энтодермы - между концами 1-й и 2-й жаберных дуг. Задний отдел – корень языка, формируется из энтодермальных зачатков позади слепого отверстия в виде правого и левого выступов 2-й и 3-й жаберных дуг. Граница между передней и задней частью языка – пограничная линия. Эпителий слизистой оболочки языка, в том числе и сосочков (многослойный, плоский, неороговевающий), развивается из эктодермы ротовой бухты; поперечно-полосатые мышцы языка – из мезодермы затылочных миотомов. Слюнные железы (крупные и мелкие) развиваются как выпячивания эктодермы (эпителия ротовой бухты) в подлежащую мезенхиму, которая дифференцируется в соединительную ткань (капсула, междольковые перегородки) и сосуды.
Околоушная и поднижнечелюстная слюнные железы закладываются на 6-й неделе, подъязычная - в конце 7-й недели эмбриогенеза.
Глотка дифференцируется из головной части передней кишки вначале 2-го месяца эмбриогенеза. На боковых стенках первичной глотки формируются жаберные дуги и жаберные карманы, которые дают начало различным органам (см. выше).
Центральная часть глоточной кишки суживается, уплощается и дает начало дефинитивной глотке; в нижнем отделе ее передней стенки образуется выпячивание (вырост), которое является закладкой нижних дыхательных путей. Эпителий глотки – многослойный плоский, неороговевающий, кроме носоглотки, где он является многорядным ресничатым. Мышцы глотки относятся к скелетным (поперечно-полосатым), т.к. развиваются из мезодермы.

Производные туловищной кишки
Из передней кишки развиваются пищевод и желудок.
Пищевод – часть передней кишки ниже глотки, закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза. Вначале короткий, а затем, по мере смещения желудка книзу, удлиняется. По ходу пищевода формируется 3 сужения: 1) верхнее - в области перехода глотки в пищевод; 2) среднее - в месте его соприкосновения с дугой аорты; 3) нижнее при прохождении пищевода через диафрагму и при переходе в желудок. На ранних стадиях его мышечная оболочка состоит из гладкой мускулатуры (производное мезенхимы). После прорыва ротоглоточной мембраны на пищевод наслаиваются мышцы мезодермального происхождения, образуя поперечно-полосатую мускулатуру (верхняя треть). Эпителий пищевода в процессе эмбриогенеза трансформируется: вначале однослойный, затем двухслойный (4-я неделя), на 3-м месяце – многорядный ресничатый, а с 6-го месяца – многослойный плоский.
Желудок закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза в виде веретенообразного расширения; к 6-й неделе орган имеет форму, как у взрослого. Первоначально желудок, как и остальные части первичной кишки, покрыт серозной оболочкой и подвешен на вентральной и дорсальной брыжейках так, что малая кривизна обращена кпереди, большая – кзади; кардиальная часть – кверху, пилорическая – книзу. В процессе дифференцировки и роста органов брюшной полости, желудок делает 2 поворота: 1) вокруг вертикальной оси (левая стенка становится передней, правая – задней; малая кривизна обращена вправо, большая кривизна – влево); 2) вокруг сагиттальной оси (кардиальный отдел расположен влево от срединной плоскости, пилорический отдел – вправо). Эпителий желудка и его железы развивается из энтодермы, остальные слои стенки из мезенхимы (спланхноплевры).
Кишечник. В конце 1-го месяца эмбриогенеза ниже закладки желудка в среднем отделе первичной кишки в сагиттальной плоскости образуется изгиб – кишечная (пупочная) петля, на вершине которой располагается желточный стебелек. Верхняя часть кишечной петли (до стебелька) называется верхним (нисходящим) коленом, а нижняя ее часть (после стебелька) нижним (восходящим) коленом. В начальном отделе восходящего колена формируется небольшое выпячивание – зачаток слепой кишки. Впоследствии из нисходящего и части восходящего колена кишечной петли (до закладки слепой кишки) формируется тонкая кишка, печень, желчевыводящие пути, поджелудочная железа. Из остальной части восходящего колена, включая слепокишечное выпячивание, формируется толстая кишка. При этом закладка слепой кишки и червеобразного отростка первоначально располагается слева от срединной плоскости, затем, в связи с поворотом кишечной петли против часовой стрелки, а также в результате ее преобразования и роста толстой кишки, происходит постепенное опускание слепой кишки и червеобразного отростка в правую подвздошную ямку.
Развитие заднепроходного канала связано с преобразованиями клоаки – слепого мешка, куда открывается каудальный отдел задней кишки, половые и мочевые пути; с вентральной стороны клоака закрыта тонкой перепонкой. Затем в клоаке формируется фронтальная мочепрямокишечная перепонка, сзади от которой располагается закладка прямой кишки, а вентрально расположена часть клоаки, которая сообщается с колбасовидным расширением – мочевым мешком (аллонтоисом), верхушка которого – мочевой проток (урахус) тянется к пупочному кольцу. С этого момента перепонка клоаки разделяется на две части: 1) мочеполовую и 2) заднепроходную. Эти перепонки, в последующем, рассасываются и образуются два самостоятельных отверстия: одно – отверстие заднего прохода или анус (ведет в прямую кишку), другое – внутрь мочеполовой системы.
Печень и желчевыводящие пути. На 3-й неделе эмбриогенеза из энтодермы вентральной стенки начального отдела средней кишки (будущая двенадцатиперстная кишка) появляется выпячивание (дивертикул), расположенный между листками вентральной брыжейки.
Этот дивертикул вскоре делится на два углубления: краниальное и каудальное. Краниальное углубление является закладкой общего печеночного протока и железистой ткани печени, а каудальное – пузырного протока и желчного пузыря. Само же общее печеночное углубление развивается в общий желчный проток, посредством которого сохраняется первоначальная связь закладок печени и желчного пузыря с двенадцатиперстной кишкой в области закладки печени (будущий большой сосочек двенадцатиперстной кишки).
Краниальная часть печеночного углубления интенсивно растет за счет формирования многочисленных тяжей железистых эпителиальных клеток с образованием печеночных балок. Последние группируются в дольки, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани мезенхимного происхождения, куда врастают сосуды. С развитием кровоснабжения печень растет очень быстро, заполняя всю брюшную полость. Интенсивный рост печени во внутриутробной жизни объясняется особенностями кровоснабжения этого органа. Артериальная кровь, притекающая в тело плода из плаценты по пупочной вене через соединение с воротной веной, проходит через печень.
Поджелудочная железа. Экзокринный и эндокринный отделы поджелудочной желез развиваются из энтодермы средней кишки.
Орган закладывается из 2-х зачатков: вентрального и дорсального на 3-й неделе эмбриогенеза несколько каудальнее печени.
Дорсальная закладка врастает между листками дорсальной брыжейки; вентральный зачаток располагается между листками вентральной брыжейки несколько каудальнее закладки печени, что обуславливает в процессе дальнейшего развития совместное (в 50-80% случаев) открытие в 12-и перстную кишку общего желчного протока и протока поджелудочной железы. После поворота кишки вентральная закладка переходит в заднее положение, располагаясь под дорсальным зачатком; впоследствие оба зачатка срастаются, в результате чего формируется единый орган. Из дорсальной закладки развивается верхняя часть головки, тело и хвост, а из вентральной – только нижняя часть головки поджелудочной железы.
Проток вентральной закладки срастается с протоком дорсальной. В большинстве случаев проток дорсальной закладки в головке железы отстает в развитии от протока вентральной закладки, который и становится концевой частью главного протока железы; при этом он является продолжением протока дорсальной закладки в теле и хвосте и открывается на большом сосочке двенадцатиперстной кишки. Отрезок протока дорсальной части головки железы становится добавочным протоком, который в небольшом проценте случаев открывается в просвет двенадцатиперстной кишки на малом сосочке двенадцатиперстной кишки.
Вначале поджелудочная железа покрыта брюшной со всех сторон (интраперитонеально). После поворота кишечной трубки и прирастания органа к задней стенке брюшной полости дорсальный листок брюшины рассасывается и поджелудочная железа оказывается расположенной экстраперитонеально.
Брюшина – серозная оболочка развивается из материала боковых пластинок мезодермы (спланхнотома), которая формирует клеточную выстилку – мезотелий, покрывающий снаружи стенку первичной кишки и ее производные, а также стенку полости тела. При этом первичная кишка подвешена на вентральной и дорсальной брыжейках, которые представляют собой дубликатуру перехода листков брюшины со стенки полости тела на кишку. Вначале по обе стороны кишки находятся изолированные друг от друга левая и правая брюшинные полости. В последующем часть вентральной брыжейки (ниже уровня пупочной вены, вступающей в закладку печени) исчезает, и образуется общая полость брюшины. В дальнейшем, в связи с формированием различных отделов пищеварительного тракта и их перемещением (поворот желудка, формирование кишечника и его рост, развитие печени и др.) происходят перемещения и преобразования вентральной и дорсальной брыжеек с развитием различных их производных (сальники, связки, брыжейки, складки); изменяется степень покрытия органов серозной оболочкой.
Часть органов имеют покрытие со всех сторон (интраперитонеально): желудок, тонкая кишка, червеобразный отросток, поперечная и сигмовидная ободочные кишки, селезенка, матка и др.; часть – с трех сторон (мезоперитонеально): восходящая и нисходящая ободочная кишки, печень, средний отдел прямой кишки; некоторые органы имеют брюшинный покров с одной стороны (экстраперитонеально): двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа, почки.
Производными первичной вентральной брыжейки у взрослого человека являются серповидная, венечная, печеночно-желудочная и печеночно-двенадцатиперстная связки. Из первичной дорсальной брыжейки развиваются: большой сальник, брыжейки тонкой, поперечной ободочной, сигмовидной ободочной и начальной части прямой кишки.










13PAGE 15


13PAGE 14215




Заголовок 1 Заголовок 2 Заголовок 315

Приложенные файлы

  • doc 17896632
    Размер файла: 62 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий