Skan_2

| у мохів, але високий рівень їхнього розвитку спостерігається тільки у тих рослин, у яких тіло диференціюється на корінь, стебло та листки. Такі рос- і лини називають судинними.
Ксилема. Ксилема - провідна тканина судинних рослин, яка виконує і в рослині три основні функції - опорну (механічну), провідну і запасаючу. Відповідно з цими функціями знаходиться і ультраструктура її клітин. Ксилема складається із декількох типів клітин. Одним із основних її компонентів є провідний елемент. В диференційованому стані це мертва клітина, що функціонує як канал для проведення водних розчинів. Другий тип елементів кси- леми - паренхімні клітини. Ця група клітин є різнорідною. За розташуванням і ступенем участі в ксилемному транспортуванні особливе місце в цій групі займають контактні клітини, що розташовані біля судин. Вони вносять найбільший вклад у формування і розподіл ксилемного ексудату. Третій тип кси- лемних елементів - це механічні волокна. За формою і структурою клітинної стінки волокна подібні до провідних елементів, але вони заповнені повітрям. Ксилемні волокна часто розташовані групами, утворюючи компактні тяжі, що виконують, головним чином, опорну функцію.
За походженням і місцем розташування розрізняють первинну і вторинну ксилеми: первинна ксилема утворюється внаслідок діяльності проваску- лярної меристеми - прокамбію, вторинна розвивається із камбію. Первинна і вторинна ксилеми відрізняються між собою як набором елементів, так і їхньою будовою. Первинна тканина має простішу будову: часто вона складена лише із провідних елементів (що ще диференціюються або зрілих). Якщо вона крім провідних елементів, включає ще й паренхімні клітини, то їхній відсоток незначний.
Вторинна ксилема є найтиповішою для осьових органів голонасінних і деревних дводольних, у яких первинні тканини існують недовго. Характерною її ознакою є наявність двох систем елементів - вертикальної, в якій переважають мертві клітини і горизонтальної (радіальної), що складається, в основному із живих клітин (промені деревини).
Ксилема включає два типи провідних елементів; трахеїди і трахеї, або судини (рис. 45,а).
Трахеїди - це видовжені, загострені на кінцях, мертві клітини з товстими здерев'янілими клітинними стінками (рис. 46). Переміщення водного роз- чину з однієї трахеїди в іншу відбувається через значну кількість облямованих пор, які розташовані не тільки на скошених перегородках трахеїд, а й на бічних стінках. Вода транспортується крізь пори - порові поля, тому цей процес відбувається повільно. Більша частина облямованих пор розташована біля закінчень клітин, де розчин переходить із однієї трахеїди в іншу. Інколи бічні стінки мають нерівномірні потовщення, у цьому випадку розрізняють спіральні трахеїди. Трахеїди - перший тип провідних елементів,які виникли вході еволюції. У папоротей і хвойних рослин трахеї-

Рис. 46. Типи трахеїд:
1 - спіральні трахеїди липи (Тіїіа согдаха); 2 - драбинчасті трахеїди папороті орляку звичайного (Ріегідіит адиНіпит); 3 - пористі трахеїди сосни (Ріпив 5ІІ\ҐЄ5ІҐІ5)


Рис. 45. Трахеальні елементи: а - схема будови і сполучення: 1 - трахеїд; 2 - члеників судин; б - членики судин: 3,4 - з драбинчастою перфорацією; 5-9 - із простою; в - закупорювання судини: 10 - тили; 11 - закупорена судина; 12 - вирости клітин паренхіми деревини

ди - єдиний тип провідних елементів ксилеми. У покритонасінних трахеїди формуються у первинній ксилемі. Довжина клітин трахеїд коливається в межах 1-4 мм, тоді як їхній діаметр не перевищує десятих і сотих часток міліметра.
Трахеїди утворюються із прокам- біальних пучків.
У хвойних трахеїди розташовані в деревині переважно правильними радіальними рядами. Характерні для них облямовані пори містяться лише на радіальних стінках, тому рідина переміщується переважно в тангентальному напрямку. Трахеїди, які утворюються в другій половині літа, відрізняються від типових тим, що стінки у них товстіші, порожнини клітин менші, облямовані пори стають дрібнішими і нагадують щілиноподібні. Отже, осінні трахеїди хвойних рослин є ніби перехідною формою до клітин механічної тканини - лібриформу.
У голонасінних провідний елемент ксилеми представлений виключно трахеїдами. У покритонасінних трахеїди зустрічаються у первинній ксилемі, але домінують судини, будова яких більше пристосована до руху водного розчину: судини складаються із окремих члеників - витягнутих клітин, що розташовані вдовж загальної осі і прилягають одна до одної торцевими стінками, які на відміну від стінок трахеїд, мають великі наскрізні отвори - перфорації, крізь які вільно проходить водний потік, значно легше ніж крізь трахеїди. У судинах вода транспортується і через перфораційні пластинки. Найдосконаліші судини мають на поперечних стінках один великий отвір.
Судини - більш досконала провідна тканина. Утворення судин зумовили еволюційні зміни трахеїд - вкорочення, збільшення діаметра, переміщення перфорацій на поперечні стінки.
Спільними ознаками провідних елементів ксилеми є: видовжена форма, здерев'яніла пориста стінка, відсутність у сформованому стані протопласта.
Сформований провідний елемент складається з однієї клітинної стінки, формування якої є підсумком клітинної диференціації. Клітинна стінка провідних елементів ксилеми часто має вторинне потовщення. Залежно від потовщення бічних стінок розрізняють кільчасті, спіральні, сітчасті, драбинчасті і пористі судини. Членики судин спочатку є живими клітинами, які розростаються, цитоплазма вакуолізується, клітинні стінки потовщуються і дерев'яніють. Перегородки між члениками ослизнюються, набрякають і під впливом потоків розчинів продірявлюються. Приблизно на цьому етапі членики судин втрачають живий вміст, що зумовлено здерев'янінням їхніх клітинних стінок і переміщенням по них потоків води, які змивають живий вміст (рис. 47). В результаті поздовжній ряд клітин утворює трубку з продірявленими рештками перегородок і між члениками утворюються крупні отвори - перфорації.
У члеників судин (трахей) при утворенні перфораційних пластинок можуть гідролізуватися всі речовини клітинної стінки, включаючи целюлозу. Зберігаються лише захищені лігніном ділянки стінки перфораційної пластин-


ки, що у вигляді кільця прилягають до бічних стінок трахеї (прості перфорації) або у вигляді перекладинок, перетинаючи всю перфораційну пластинку (драбинчасті перфорації) (рис. 45,6).
Розміри судин значно більші за розміри трахеїд.
Довжина окремих судин досягає кількох метрів, а у ліан - кількох десятків метрів при діаметрі 0,1 -0,7 мм.
І трахеїди і, більш вдосконалені провідні елементи, - судини - приклад клітин високої спеціалізації.
Цикл розвитку клітин, що диференціюються в провідні елементи, займає незначний час, лише декілька діб, а в деяких випадках, навіть годин. Специ-
фікою утворення даних клітин є лігніфікація вторинної клітинної стінки, після якої припиняється ріст клітин. Розвиток провідних елементів закінчується глобальним автолізом цитоплазми.
Спеціалізація провідних елементів базується на стійкості лігніфікованої стінки до руйнівної дії гідролаз. Гідролази діють лише на нелігніфіковані ділянки клітинної стінки, внаслідок чого утворюються перфорації, які забезпечують вільне пересування розчинів всередині тканини, яка складається із мертвих клітин. З початком функціонування клітин як провідних елементів вміст клітинної порожнини, по суті вміст центральної вакуолі, надходить до ксилемного ексудату.
У більшості однорічних і багаторічних трав'янистих рослин судини і трахеїди, за деяким винятком, функціонують протягом всього вегетаційного періоду. На відміну від трав'янистих рослин, у деревних рослин судини не можуть функціонувати безперервно. З часом порожнини судин, а у багатьох випадках і трахеїд, закупорюються і вони перестають проводити розчини мінеральних солей і воду. Судини часто закупорюються пухирчастими виростами сусідніх паренхімних клітин, що вростають крізь пори в їхню порожнину. Ці пухирчасті вирости в ксилемних елементах називають тилами (рис. 45,в). Часто ядро паренхімної клітини переходить в тилу, де воно ділиться і між новими ядрами виникає перетинка. В результаті утворюється несправжня паренхіма, яка закупорює порожнину судини. Іноді в цих клітинах відкладаються запасні поживні речовини, наприклад крохмаль. Діяльність судин припиняється, але вони зберігаються у тілі рослини і виконують механічну функцію. Тилоутворення частіше спостерігається у старих частинах стебел. У молодих стеблах тили утворюються у місцях, розташованих поблизу поранених частин.
У деяких деревних рослин (вишня, береза, клен) тилоутворення не спостерігається, судини закупорюються різними мінеральними і органічними речовинами і в результаті перестають функціонувати.
Тривалість функціонування судин різних деревних порід неоднакова і коливається в межах від 2-3 до 40-50 років.
Після припинення функціонування судин, що супроводжується лігніфі- каціею клітинних стінок і закупоркою судин, утворюється ядрова деревина, яка темніша за центральну частину деревини стовбура, стійкіша до хвороб
і шкідників, з кращими механічними властивостями, н використовують у меблевій промисловості.
У багатьох видів рослин, клітини що розташовані поблизу судин мають специфічну структуру клітинних стінок, які утворюють вирости всередину клітини - протуберанці. Вони є посередниками між провідними елементами і оточуючими тканинами. Сусідство цих клітин з провідними елементами передбачає їх участь в регуляції сольового транспорту. З активністю цих клітин пов'язують транспортування речовин до провідних елементів ксилеми. Ці клітини супроводжують провідні клітини в місцях активного виходу ексудату до оточуючих тканин. Ці клітини цікаві також тим, що спочатку вони спеціалізуються як паренхімні елементи, а пізніше деякі з них перетворюються на гідроцити або волокна. На відміну від первинної ксилеми, протуберанців клітинної стінки в паренхімних клітинах вторинної ксилеми, як правило, немає.
Паренхіма ксилеми складається переважно з живих клітин, які мають помірно потовщені стінки з простими круглими порами, її майже немає у хвойних, а у дводольних, навпаки, вона становить частину ксилемної зони не тільки провідних пучків, а й деревини стебла в цілому. В живих паренхімних елементах (особливо в клітинах променів) вторинної ксилеми як голо- так і покритонасінних до порожнини клітини у більшості рослин прилягає ізотропний шар тонкогранулярної структури. Іноді відкладаються декілька ізотропних шарів, що розмежовують вторинну клітинну стінку. Функція ізотропного шару невідома. Одним із припущень є те, що він захищає протопласт живих клітин від дії гідролітичних ферментів, що звільняються при порушенні протопласта трахеїд, волокон і члеників судин на останньому етапі їх диференціації. Є відомості, що ізотропний шар малопроникний для розчинних речовин і ферментів. У цитоплазмі паренхімних клітин деревини багатьох рослин є хлоропласти, функція яких ще остаточно не з'ясована. Крім хлоропластів тут можуть бути лейкопласти, в яких накопичується крохмаль. Запасаючу функцію у ксилемі виконують живі елементи - насамперед або навіть виключно клітини променів деревини і осьової паренхіми, що довгий час зберігають життєздатність.
Певні запасні речовини - жири, крохмаль, рідше білки в клітинах променів і осьової паренхіми містяться завжди, але їхня кількість, склад і співвід- ношення сильно варіюють залежно від виду, пори року та екологічних умов. Восени у плодових дерев накопичується стільки крохмалю, що він заповнює всю порожнину паренхімних клітин. Під час зимівлі крохмаль перетворюється на цукри, які запасаються у вакуолях паренхіми деревини. Ліпідні краплини характерні для паренхімних елементів деревини. В зовнішньому річному шарі можуть накопичуватися таніни.
Взимку у деяких рослин в клітинах променів і осьової паренхіми деревини, як запасні речовини накопичуються білки, які зникають навесні. Ймовірно вони виконують захисну функцію.
Залежно від просторового розташування і співвідношення паренхімних клітин з судинами деревини розрізняють два основних типи: апотрахеаль- ний (положення паренхіми дифузне, незалежне від положення судин) і пара- трахеальний (обидві групи елементів взаємопов'язані між собою, просторово суміщені).
В еволюційному відношенні апотрахеальний тип розподілу паренхіми і судин більш примітивний. Паренхімні клітини, які безпосередньо контактують із судинами, утворюють активну функціональну групу. На цій основі їх називають контактними клітинами.
Клітини паренхіми деревини функціонально пов'язані з клітинами серцевинних променів. Здатність паренхімних клітин зберігати живий вміст протягом багатьох років у глибоких шарах відмерлих клітин ксилеми забезпечує можливість процесів регенерації ділянок деревини, пошкоджених морозами, шкідниками тощо.
Механічні елементи ксилеми. Опорну функцію певною мірою виконують провідні елементи ксилеми. Це можливо завдяки специфічному хімічному складу і будові їхніх клітинних стінок, насамперед значній товщині і наявності лігніну. Крім того, в ксилемі, як правило, розташовані групи спеціалізованих клітин механічного призначення - склеренхімні волокна, а у вторинній ксилемі їхній різновид - волокна лібриформу.
Усі типи механічних елементів ксилеми мають видовжену форму та товсті здерев'янілі клітинні стінки, які надають їм твердості, жорсткості і пружності.
Флоема - це друга тканина, що входить до складу провідної системи судинних рослин. Залежно від походження і розташування в органах рослин, її **! ксилему поділяють на первинну і вторинну.
Первинна флоема походить і3 прокамбію і характерна для всіх су динних рослин. Вторинна флоема утворюється із камбію і характерна лише для тих рослин, що здатні д0 вторинного росту.
Первинна і вторинна флоеми неоднорідні за клітинним вмістом, складаються із клітин декількох ТИПІВ, ЩО відрізняються за структурою і функціональною спеціалізацією.
Основою флоеми є ситоподібні і паренхімні елементи, які у різних груп рослин досить різноманітні. У голонасінних і нижчих судинних рослин провідні елементи флоеми представлені ситоподібними клітинами. У покритонасінних рослин, флоемні елементи представлені ситоподібними трубками з клітинами-супутниками, які є високоспеціалізованими елементами, складеними із великої кількості члеників (рис. 48).
Обидва типи ситоподібних елементів у структурному відношенні мають багато спільного, вони відрізняються, передусім, формою клітин і характером їх з'єднань між собою. Ситоподібні клітини з'єднані між собою лише ситоподібними полями, ситоподібним трубкам властиві два типи з'єднань: ситоподібні поля і ситоподібні пластинки.
Паренхімна частина флоемноїтканини більшості рослин також складена декількома типами клітин, які мають різний ступінь онтогенетичного зв'язку і функціонального взаємозв'язку з ситоподібними елементами. Найтісніший зв'язок в онтогенетичному, топографічному і функціональному відношеннях мають клітини-супутники, які розташовані у флоемі покритонасінних рослин. Вважають, що вони беруть участь в пересуванні або розподілі пластичних
речовин. Значення флоемної паренхіми в пересуванні речовин по флоемі не велике, але вона має першочергове значення в запасанні речовин. Ступінь розвитку флоемної паренхіми в провідних пучках різних органів неоднакова, часто цієї тканини взагалі немає, як, наприклад, в первинній флоемі листка і кореня. Клітини-супутники є постійними компонентами флоемної тканини і характерні, як для первинної, так і вторинної флоеми всіх органів рослин.
Клітини Страсбургера (альбумінові клітини) голонасінних рослин в структурному відношенні є проміжним елементом між клітинами-супутниками і клітинами флоемної паренхіми покритонасінних. Ці клітини входять до складу клітинних комплексів, при цьому вони неоднорідні, як за будовою, так і за функціями: деякі з них беруть участь в збиранні і транспортуванні фло- емного ексудата, тобто функціонально вони аналогічні до клітин-супутників, інші, ті що найбільше віддалені від ситоподібних клітин, виконують запасаючу функцію.
Ще один тип клітин, які зустрічаються у флоемі - волокна. Більшість із них утворені із паренхімних елементів.
Ситоподібні елементи. Членики ситоподібних трубок і ситоподібні клітини мають форму, яка властива всім провідним елементам рослини. Як і трахеальні елементи, ці видовжені всередині порожні клітини, з'єднані між собою. Якщо у ксилемі окремі провідні елементи з'єднуються завдяки наявності пор у клітинній стінці і перфорацій, то у флоемі подібну роль виконують ситоподібні поля і ситоподібні пластинки.
Однак, провідні елементи флоеми суттєво відрізняються від елементів ксилеми: ситоподібні елементи в диференційованому стані зберігають певну кількість органел і плазмалему. Органели в зрілих ситоподібних елементах представлені пластидами і мітохондріями. їх небагато і розміщені вони івздовж клітинної поверхні безпосередньо під плазмалемою. В центральній частині клітини, як правило, органели відсутні. Існування плазмалеми в цих [клітинах свідчить про те, що вміст зрілих ситоподібних елементів за походженням є протоплазматичним, а флоемне транспортування - симпластним транспортуванням, на відміну від ксилемного - апопластного.
І Наявність деяких органел і своєрідна організація поверхні протопласта Ь зрілих ситоподібних елементах вказують на те, що це живі клітини, які зберігають певний, хоча й не зовсім, ймовірно, самостійний метаболізм. Діаметр ситоподібних трубок досягає інколи 20-30 мкм. Довжина елементів ситоподібних трубок відносно велика: так, у надземному стеблі картоплі в середньому вони мають довжину 138 мкм, а в черешках листків настурції - 240 мкм.
Формування ситоподібного елемента. Специфічна клітинна структура ситоподібного елемента формується поступово (рис. 49). Перший етап розвитку можна охарактеризувати як період росту з усіма закономірностями структурного розвитку, які характерні більшості клітин. Одночасно відбуваються специфічні зміни в будові клітинних стінок. Поздовжні бічні стінки потовщуються, а в поперечних стінках починається процес, який потім зумовлює формування ситоподібних пластинок.
Зміни структури і хімічного складу клітинних стінок пов'язані з певною спрямованістю цитоплазматичної активності. У ситоподібного елемента,


який тільки формується, спостерігається інтенсивний розвиток органел, що відповідають за синтез і секрецію речовин клітинної стінки - апарату Голь- джі та ендоплазматичного ретикулума. В цей період в значних кількостях зустрічаються й інші органели (мітохондрії та хлоропласти).
Після завершення росту клітини ситоподібного елемента спостерігається зворотня тенденція: цитоплазма і нуклеоплазма зменшуються в об'ємі, а чисельність органел - знижується. До моменту функціональної зрілості клітина втрачає рибосоми, диктіосоми і ядро, але частково зберігаються пластиди, мітохондрії, ендоплазматичний ретикулум, які, однак, сильно видозмінюються. У багатьох рослин у цитоплазмі утворюються аморфні грудочки -слизові тільця, що містять білкові речовини.
Клітинна стінка продовжує потовщуватися, в місцях розташування плазмодесм формуються ситоподібні пластинки і поля. Більшість змін на кінцевому етапі розвитку ситоподібного елемента носить деградаційний характер. Під час розвитку ситоподібних елементів ядро клітини дегенерує, причому ці зміни проявляються в різних формах: відбувається конденсація хроматину і утворення його суцільних масивів, зменшення і навіть зникнення ядерець, зміна форми ядра з утворенням виростів та розпадання ядра на частини. Втрата ядра не є обов'язковою умовою розвитку ситоподібного елемента, але його немає у більшості покритонасінних рослин.
У голонасінних рослин ядро часто зберігається в зрілих ситоподібних елементах. Пластиди в повністю диференційованих елементах мають примітивну структуру, їхня мембранна система обмежена всього декількома ти- лакоїдами.
За наявністю запасних речовин пластиди поділяють на два типи: ті що запасають крохмаль (К-тип) і ті, що запасають білок (Б-тип). Інколи вони містять і крохмаль, і білок, а інколи не містять взагалі запасних речовин. Мітохондрії, як і пластиди, присутні в ситоподібних елементах завжди, до того ж їх в декілька разів більше, ніж пластид.
Ендоплазматичний ретикулум в ситоподібних елементах своєрідний. Під час розвитку ситоподібних елементів цистерни гранулярного ендоплазматичного ретикулума втрачають рибосоми і перебудовуються, об'єднуючись у групи. Таким чином, виникають стовпчики гладкомембранних цистерн, які спочатку концентруються біля ядра і пластид, а пізніше стовпчики цистерн
займають парієтальне положення, утворюючи єдинии структурний комплекс з плазмалемою.
Характерним компонентом структури ситоподібних елементів є флоем- ний білок, або Ф-білок, який за хімічною природою подібний до скоротливих білків мікротрубочок і мікрофіламентів цитоплазми. Утворення цього білка пов'язане з накопиченням трубчастих або фібрилярних структур в нуклео- плазмі, стромі пластид, всередині цистерн гранулярного ендоплазматичного ретикулума і вакуолях. Після руйнування цих компонентів фібрили надходять до порожнини клітини. Розподіл фібрил флоемного білка в клітинах дуже нерівномірний. Найбільша концентрація його спостерігається поблизу ситоподібних пластинок і полів. Тяжі із фібрил орієнтовані вздовж і пронизують отвори ситоподібних пластинок.
Структура ситоподібної пластинки добре відома: це група перфорацій, розташованих на торцевій стінці, що вистелені плазмалемою. Перфорації ситоподібної пластинки - це результат диференціації плазмодесм (рис. 50). Ситоподібні поля різноманітніші за структурою (рис. 51).
Ситоподібна пластинка починає розвиватися з диференціації облямованої поверхні плазмодесм. Вздовж цієї поверхні відкладається аморфна речовина, в складі якої переважає калоза - безбарвна сполука полісаха- ридної природи, що за своїми хімічними властивостями дещо подібна до целюлози, однак має інший хімічний зв'язок між мономерами а-глюкози, які утворюють спіральний ланцюг.
Під час утворення облямівки плазмодесм із калози, відбувається лізис попереднього матеріалу стінки,
таким чином, звільняється місце для калозних відкладень. Плазмодесмо ві канали розширюються за рахунок видалення, або ущільнення калозно- го облямування. Дозрівання ситоподібних елементів супроводжується зменшенням кількості калози в ситоподібних пластинках.
Деякі вчені вважають, що відкладення калози відіграє значну роль в регуляції флоемного транспортування. Інші ж вважають що калоза з'являється в ситоподібних елементах лише внаслідок травматичної реакції рослини.
Кпітини-супутники утворюються одночасно із ситоподібними елементами внаслідок поділу спільної для них ініціальної клітини. Усі супутники є порівняно невеликими клітинами, але їхнє співвідношення із ситоподібними елементами в різних частинах флоеми може бути різним.
Найбільші клітини-супутники характерні для закінчень провідної системи листка - дрібних жилок (рис. 52). В цій частині листка вони за довжиною дорівнюють ситоподібним елементам, а за діаметром - в декілька разів перевищують їх. Диференціація починається одразу після поздовжнього поділу ініціальної клітини на дві нерівні клітини (супутник утворюється із більшої клітини). В магістральних ділянках провідної системи - великих жилках листка, черешку, провідних пучках стебла - супутники, навпаки, як мінімум вдвічі вужчі і коротші за ситоподібні
передує нерівним ПОЗДОВЖНІЙ ПОДІЛ ініціальної клітини, потім декілька поділів поперек в меншій із двох клітин (більша ж клітина перетворюється на ситоподібний елемент). Нарешті, в первинній флоемі кореня супутники, як правило короткі, але широкі.
Не завжди ситоподібні елементи і клітини-супутники всередині тканини розташовані попарно. Часто, ще до початку диференціації, ініціальна клітина ділиться поздовжньо кілька разів, утворюючи групу клітин, з частини яких утворюються ситоподібні елементи, а з решти - супутники. В цьому випадку кількісне співвідношення клітин обох типів може бути різним. На ділянках завантаження флоеми це співвідношення звичайно
змінюється в напрямку збільшення кількості супутників, на магістральних ділянках - в напрямку збільшення кількості ситоподібних елементів.
Відомо, що супутники не тільки утворюються, а й відмирають одночасно із ситоподібними трубками. Тобто, період життя клітин обох типів однаковий, але розвиваються вони неоднаково: в ситоподібних елементах протопласт у міру їхнього дозрівання швидко дегенерує; в супутниках він зберігається протягом життя на рівні молодих слабко диференційованих клітин. Період росту супутників, як і ситоподібних елементів нетривалий. Стадії розтягування не спостерігається, навіть в найбільших супутниках центральна вакуоля часто не утворюється. Клітини, що закінчили ріст, відрізняються більшим ядерно-цитоплазматичним відношенням, великою кількістю рибосом та інших органел, насамперед мітохондрій. Такими вони зберігаються в зрілій флоемній тканині протягом всього життя органа.
Клітини-супутники мають велике ядро видовженої форми, і їластиднии апарат може бути різним, наприклад у флоемі стебла і кореня містяться безкрохмальні, малодиференційовані лейкопласти. Пластиди здатні синтезувати крохмаль, але цього не відбувається доти, доки клітини-супутники пов'язані з функціонуючими ситоподібними елементами. Клітини-супутники дрібних жилок листка мають типові хлоропласти, грани яких містять не більше 4-5 тилакоїдів. Мітохондрії гарно розвинені. Ендоплазматичний ретикулум представлений двома типами - шорстким і гладеньким, які існують протягом життя. Характерною особливістю структурної організації стінки клітин супутників є насиченість її плазмодесмами. Найбільше їх міститься в листках, а саме в зоні завантаження флоеми.
В останні роки виникла тенденція розглядати ситоподібні елементи і клітини-супутники як єдиний структурний і функціональний комплекс, який є елементарною одиницею флоемної тканини. Утворені одночасно зі спільної ініціалі, ці клітини під час диференціації за багатьма ознаками стають антиподами, але саме це, ймовірно, і дає їм змогу з успіхом доповнювати одна одну в метаболічному і функціональному відношеннях.
Ситоподібні елементи належать до одних із найспеціалізованіших клітин рослини. За структурою це типові провідні елементи, що пристосувалися транспортувати речовини на далекі відстані. Відомо, що пересування і завантаження асимілятів у флоему потребує великих енергетичних затрат, ймовірно саме ці процеси в рослині потребують найбільшої енергії. Оскільки зрілі ситоподібні елементи - без'ядерні клітини, а ступінь деградації їхніх органел досить значна, слід зазначити, що вони не можуть самостійно забезпечити ці процеси потрібною енергією. Вважають, що постачальником енергії в транспортуванні речовин зрілою флоемою є сусідні із ситоподібними елементами клітини-супутники.
Участь клітин-супутників в енергетичному постачанні, за рахунок гарно розвиненої системи мітохондрій, яка створює унікальний для рослинних клітин мітохондріальний ретикулум, доводить регуляторну функцію цих клітин в транспортних процесах. Очевидне також їхнє значення у процесі завантаження флоеми.
Специфічні структури стінки клітин-супутників - поля плазмодесм і про- губеранці, які зустрічаються винятково в зоні завантаження, слід інтерпретувати як пристосування, що підвищують ефективність поглинання асимілятів із мезофілу.
Паренхімна частина флоеми нагадує паренхіму ксилеми. Ця паренхіма відрізняється від паренхіми деревини тим, що стінки її тонші, не дерев'яніють, мають багато простих пор, клітини довго залишаються життєдіяльними. В них відкладаються запасні речовини, характер і склад яких змінюються залежно від сезону.
Характерною особливістю флоемної паренхіми є наявність в її клітинах більшої кількості хлоропластів, ніж у паренхімі ксилеми, що пояснюється ближчим розташуванням їх до світла.
Провідні пучки. Флоемні та ксилемні елементи здебільшого розміщуються паралельними групами (тяжами) і утворюють у комплексі з іншими тканинами рослин провідні пучки, які проходять по всіх органах рослини. Провідні пучки можна побачити неозброєним оком в листках у вигляді жилок, в соковитих стеблах рослин (бальзаміну, традесканції, бегонії) та в плодах (вишні, аличі).
Провідні пучки утворюються із прокамбію, а розростаються за рахунок камбію (рис. 53).


Залежно від походження і здатності до розростання, провідні пучки поділяють на відкриті і закриті. Найпоширенішими є відкриті пучки, в яких між флоемою і ксилемою зберігається і функціонує прошарок камбію, що утворюється із прокамбію. Його клітини в процесі поділу диференціюються і утворюють нові елементи пучка. Збільшення розмірів рослини під час росту у випадку відкритих пучків забезпечується переважно розростанням самих пучків, а не збільшенням їхньої кількості.
Закриті провідні пучки не мають камбію. У разі формування пучків такого типу прокамбіальний тяж повністю перетворюється на елементи пучка без збереження меристематичних потенцій, тому вторинне камбіальне потовщення або новоутворення провідних та інших клітин неможливе. Розміри таких пучків залишаються незмінними. Збільшення потреб рослини в транспортуванні забезпечується формуванням нових пучків. Закриті пучки властиві насамперед однодольним рослинам.
Залежно від характеру сполучення і кількості складових компонентів розрізняють прості (неповні) і складні (повні) провідні пучки. Якщо основними компонентами є лише провідні елементи, то такі пучки називають простими. Прості пучки можуть бути складені з елементів лише однієї якоїсь провідної тканини, на підставі чого розрізняють також пучки ксилемні та флоемні. В тих випадках, коли провідні тканини пучка з'єднуються між собою та іншими елементами, їх називають складними (повними). Вживають також термін судинно-волокнисті пучки, який пояснює, що крім судинних елементів до складу пучка входять також волокнисті елементи опорно-механічного призначення (склеренхіма).
Залежно від взаєморозміщення в судинному пучку ксилеми та флоеми розрізняють колатеральні, біколатеральні, концентричні та радіальні типи пучків.
Колатеральні пучки - це такі пучки, у яких ксилема та флоема безпосередньо прилягають одна до одної. Це звичайний тип судинних пучків насінних рослин (рис. 54). ?
У гарбузових та пасльонових до кожного з колатеральних пучків або до більшості з них з внутрішнього боку стебла прилягає тяж флоеми. Такі пучки називають біколатеральними (рис. 55). Вважають, що флоемний тяж, що приєднався до повного пучка, є самостійним неповним флоемним пучком. У концентричних пучках один компонент оточує інший: ксилема оточує флоему (амфівазальний пучок) або, навпаки, флоема оточує ксилему (амфі- крибральний пучок) (рис. 56).
Радіальні пучки характеризуються тим, що між кількома ділянками ксилеми, розташованими по радіусу органа, лежить стільки ж флоемних ділянок. Цей тип судинних пучків властивий кореням (рис. 57).
В коренях судинні пучки займають центральне місце, це адаптивне пристосування для протидії деформуючим силам розриву. В стеблі ж, навпаки, арматурно-механічні елементи знаходяться переважно на периферії органа, що ефективніше протидіє бічним деформаціям згину. Механічні тканини надають рослині міцності за різних механічних впливів, а саме: здавлюванні, згинанні, розтягуванні, скручуванні тощо. Механічну функцію можуть виконувати живі клітини, завдяки напруженому тургор- ному стану своїх оболонок, та мертві, внаслідок потовщення і здерев'яніння клітинних стінок.
Усю сукупність механічних тканин та окремих опорних клітин рослинного організму відомий анатом, спеціаліст у галузі архітектоніки рослин В. Ф. Раздорський назвав арматурою, або стереомом. Навіть у межах однієї рослини арматура може складатися з різних типів механічних тканин.
За формою клітин механічні тканини бувають прозенхімного та парен- хімного типів. Клітини цих тканин відносно великі, їхні стінки дуже потовщені і міцні, щільно з'єднуються одна з одною, в них мало пор. Живий вміст у більшості з них рано відмирає. Міцність структури тіла рослини зумовлена таким раціональним розташуванням механічних елементів, коли при найменшій кількості матеріалу забезпечується найбільша стійкість організму до механічних деформацій.
Розрізняють два типи механічних тканин - коленхіму і склеренхіму, що розрізняються, насамперед, хімізмом, структурою і функціональними властивостями клітинних стінок.
Коленхіма - механічна тканина, що характерна для листків і ростучих в довжину стебел, а також для деяких інших органів дводольних трав'янистих^ рослин.
У однодольних рослин коленхіма іноді спостерігається у злаків у вузлах ^ соломини, що запобігає їхньому поляганню. В стеблах коленхіма розташована на периферії органа, як правило, у вигляді суцільного шару з кількох рядів клітин, або ізольованих поздовжніх тяжів, які виступають на поверхні у вигляді ребер. В листках коленхімні тяжі розташовані з обох боків великих жилок, а в черешках - з краю листкової пластинки.
Свої функції коленхіма може виконувати лише в стані повного тургорно- го натягу своїх клітинних стінок. Якщо листки або молоді пагони втрачають багато води, то непотовщені ділянки стінок коленхіми деформуються, орган втрачає пружність.
Коленхіма утворюється на ранніх стадіях розвитку органа (диференціюється поблизу апікальної меристеми) і, на відміну від інших механічних тканин, виконує свою функцію під час росту клітин розтягненням, коли довжина їх збільшується в 10-20 разів. Характерні для механічних тканин потовщення стінок клітин формуються в коленхімі одночасно із ростом їхньої поверхні.
Як правило, коленхіма складається із видовжених клітин (1-2 мм), часто загострених, з потовщеними, особливо на кінцях, клітинними стінками, інколи тонкими розташованими поперек перетинками (септами). Це робить їх подібними до волокон.
Характерними особливостями клітин коленхіми є нерівномірне потовщення їхніх клітинних стінок і відсутність здерев'яніння. Останнє зумовлює здатність коленхіми до пластичної деформації, на відміну від еластичної деформації лігніфікованих клітин, і дає можливість клітинній стінці незворот- ньо розтягуватися у відповідності із видовженням органа, одночасно зберігаючи міцність до розривів і гнучкість.
Залежно від характеру потовщення стінок розрізняють такі типи коленхіми:
кутову- з потовщеннями в кутах, де з'єднуються стінки кількох клітин (у стеблі гарбуза, жоржини);
пластинчасту - з потовщеннями лише на тангентальних стінках, радіальні залишаються тонкими (у стеблі соняшника, баклажана);
пухку - з потовщеннями на стінках, що прилягають до міжклітинників (в черешку листка лопуха) (рис. 58).
Стінки клітин коленхіми, товщина яких може досягати 5-6 мкм, характеризуються високим вмістом целюлози (близько 30%), геміцелюлоз (більше 50%) і, як доведено найновішими дослідженнями, бідні на пектинові речовини, а лігніну в них зазвичай немає. Стінки містять багато води і у разі висушування зморщуються. Під час потовщення стінок коленхіми хімічний склад їх змінюється - зменшується вміст пектинових речовин, які, ймовірно, реу- тилізуються.
Особливістю стінок коленхімних клітин є багатошаровість їхніх потовщених частин. Наявність великої кількості концентричних шарів (ламел) зумовлена не різним вмістом пектинів і целюлози, як вважали раніше, а різкою зміною орієнтації целюлозних мікрофібрил: поздовжньої щодо дов- Рис. 58. Типи коленхіми:
а - пластинчаста в корі дуба (Оиегсиз гоЬиг), 6-е стеблі баклажана (Зоїапит теїопдепа): 1 - пластинчаста; 2 - кутова; в - кутова в черешку листка бегонії (Ведопіа); г - пухка в черешку листка
тої осі клітини в одних шарах (ламелах) і поперечної в інших (перехресно- поліламелятна текстура потовщення). В обох випадках фібрили орієнтовані паралельно як одна до одної, так і до серединної пластинки. Вміст мікро- фібрил в кожному шарі приблизно однаковий, вони занурені в матрикс не з пектинових речовин, а , здебільшого, з геміцелюлоз. В місцях потовщень, шари з поздовжньою орієнтацією широких фібрил (0,2-0,4 мкм) чергуються з вузькими (0,1 -0,15 мкм) шарами фібрил, що орієнтовані поперек: вміст полі- цукрів матриксу в останніх, вірогідно, нижчий. Зміни орієнтації мікрофібрил знаходяться під контролем протопласту.
На потовщених ділянках стінки коленхімних клітин зустрічаються рідко розташовані прості пори, пронизані численними плазмодесмами. На не- потовщених ділянках зустрічаються поодинокі плазмодесми, які, під час відкладання наступного шару стінки на цих ділянках, блокуються. Багато плазмодесм розташовано в септах, які не потовщуються.
Клітини коленхіми рано вакуолі- зуються: вже на початку диференціації утворюється центральна вакуоля, але шар пристінної цитоплазми, куди зміщується і ядро, весь час (до припинення росту) залишається ширшим, ніж в суміжній основній тканині.
У видовжених клітинах коленхіми, яка ще росте, спостерігається скупчення цитоплазми на кінцях клітини. Ядро, як правило, еліпсоїдної форми і значно більше, ніж в суміжних клітинах паренхіми, а цитоплазма виповнена органелами, особливо диктіосомами (кількість яких досягає кількох десятків на клітину) і мітохондріями. Диктіосоми продукують велику кількість пухирців Гольджі різних категорій (в тому числі облямованих із центральною гранулою), які постачають в стінку, що потовщується, геміцелюлози матриксу. Цистерни гранулярного ендоплазматичного ретикулума розташовані в 1-2 шарах паралельно до плазмалеми, зустрічаються також невеликі скупчення агранулярних трубочок. Пластиди представлені поодинокими безкрохмальними хлоропластами, дрібнішими і з гірше розвиненими тилакоїдами, ніж в паренхімі. Чисельність пластид під час росту клітини не збільшується (рис. 59).
В клітинах, які припинили ріст, шар пристінної цитоплазми стає дуже вузьким і плазмалема майже притискається до тонопласту, органел залишається дуже мало. Ендоплазматичний ретикулум зберігається у вигляді поодиноких агранулярних трубочок і цистерн, розташованих паралельно до тонопласту і плазмалеми. Але й такі, малоактивні, старіючі клітини зберігають здатність до цитокінезу (наприклад при пораненні, або під час закладання в коленхімі фелогену). У разі відновлення поділів, клітини коленхіми деди- ференціюються: потовщення клітинної стінки зникають. Відбувається синтез цитоплазми і проліферація органел.
Близьке до поверхні розташування коленхіми в органах, наявність в ній хлоропластів створюють можливість здійснення в ній процесів фотосинтезу. Крім того, клітини коленхіми можуть видозмінюватись, переходити в стан меристематичної активності під час закладання в ній коркового камбію, чи у відповідь на поранення тканини. Досить часто коленхіма, як первинна механічна тканина, функціонує тривалий час. У гілках і стовбурах деревних рослин коленхіма практично не зберігається, а в корені її зовсім немає.
Склеренхіма - основна механічна тканина органів деревних дводольних і трав'янистих однодольних. Вона складається з видовжених клітин з загостреними кінцями, які закінчили ріст в довжину і мають, на відміну від коленхіми, рівномірно потовщені та здебільшого здерев'янілі (лігніфі- ковані), не здатні до пластичного розтягування вторинні клітинні стінки.
Значна товщина і наявність лігніну надають стінкам клітин склеренхіми твердості і надзвичайної міцності, як по відношенню до розривів, так і стискань. Після того як сформуються клітини склеренхіми, цитоплазма їх відмирає і клітинна порожнина заповнюється повітрям. Клітини скле на склеренхімо утворюється із клітин прокамбію або пери циклу, а вторинну склеренхіму формує камбій. Первинна склеренхіма розвинута у всіх вегетативних органах однодольних, іноді дводольних; вторинна - у більшості дводольних.
Хоча за походженням, розташуванням, формою і будовою клітин склеренхіми різноманітні, їх умовно поділяють на дві групи - волокна і склереїди.
Волокна утворюються із меристематичних клітин, як правило, рано детермінуються, мають видовжену прозенхімну форму і мало пор, які розташовані групами. Склереїди зустрічаються групами, або поодиноко в різних частинах тіла рослини серед основної тканини. Між волокнами і склереїдами існують перехідні форми.
Волокна - це прозенхімні клітини з загостреними кінцями. Вони забезпечують міцність органів рослин на розтягнення, стиснення та згинання. Волокна зустрічаються у вегетативних органах майже всіх судинних рослин, їх немає або вони слабко виражені у водних рослин. За походженням механічні волокна поділяють на власне склеренхімні волокна, які формуються прокамбіальними тяжами, перициклічні, луб'яні і деревні. Склеренхімні волокна, що мають прокамбіальне походження, властиві стеблам, листкам та кореням багатьох однодольних рослин, де вони входять до складу судинно- волокнистих пучків або утворюють відокремлені тяжі механічного призначення (листки агави, юки, злаків) та органів з первинним типом будови.
У деяких рослин добре розвинені перициклічні волокна, які формуються латеральною меристемою - перициклом. Переходячи до вторинної будови твірні клітини цього шару трансформуються у міцні товстостінні склерифіко- вані волокна, характерні для багатьох прядивних культур, зокрема, стебел конопель.
За локалізацією волокна склеренхіми поділяють на волокна лубу (фло- емні, або екстраксилярні) і волокна деревини (ксилемні), до яких належать волокна лібриформу і волокнисті трахеїди.
Найпоширенішими і найчисленнішими є луб'яні, або флоемні волокна, які розташовані у коровій частині осьових органів.
Найхарактернішою ознакою луб'яних волокон, яка пов'язана з опорною функцією, є будова їхніх стінок. Стінки зазвичай двошарові: зовнішній шар
Дуте іипічУт іуігчгуі/, а опу ірішпіл лпилпу іу/ич.ишг.г. іуіщмд
метрів). Порожнина клітини має вигляд вузького каналу. В одному волокні розташовані кілька ядер. В цитоплазмі волокон зустрічаються поодинокі хлоропласти з крохмальними зернами. Мітохондрії, кількість яких в декілька разів більша, ніж хлоропластів, мають гарно розвинену систему крист. Апарат Гольджі високоактивний: численні диктіосоми продукують велику кількість секреторних та облямованих пухирців, які, ймовірно, беруть участь у формуванні внутрішнього шару волокна. В цитоплазмі мало рибосом, зустрічаються окремі ліпідні краплини, мікротільця, мультивезикулярні тільця та вакуолі.
За походженням луб'яні волокна бувають первинними і вторинними. Початок первинним луб'яним волокнам дає протофлоема, що формується у тих частинах рослин, які ще інтенсивно ростуть. Серед її елементів диференціюються сильно видовжені поодинокі або розташовані групами клітини - зачатки майбутніх волокон. Вторинні луб'яні волокна утворюються внаслідок діяльності клітин камбію - вторинної латеральної меристеми. Вони утворюються у корі стебел і коренів, у плодоніжках багатьох трав'янистих і особливо деревних рослин.
У корі багатьох деревних рослин вторинні луб'яні волокна утворюють значні масиви, складені із поздовжніх тяжів, орієнтованих паралельно до осі органа.
Луб'яні волокна - це відносно довгі (до 10 см і більше) ниткоподібні клітини з рівномірно потовщеними клітинними стінками, так що від клітинної порожнини залишається вузенький поздовжній канал.
У дводольних трав'янистих рослин переважають первинні луб'яні волокна, у деревних рослин - вторинні. Вторинні луб'яні волокна значно коротші за первинні і частіше дерев'яніють. У конопель довжина первинних луб'яних волокон у середньому 10-12 мм, а вторинних - 2,2 мм. У голонасінних луб'яні волокна розвиваються досить рідко.
Як первинні, так і вторинні луб'яні волокна мають велике практичне значення особливо для текстильної промисловості. Найціннішими вважаються волокна льону, що мають значну довжину (до 60мм) і нездерев'янілі міцні, дуже еластичні стінки. Рекордсменом за довжиною луб'яних волокон є рамі (китайська кропива), що росте в Китаї і Південній Японії. Довжина волокн до 500 мм. ТеКСТИЛЬНа лгчи-іо л^гипппл у рілпс^^цпагчс/оа. гиз
різняють твердовояокнисті і м'яковолокнисті рослини. У м'яковолосистих (наприклад льону) волокна м'які, еластичні, з них виготовляють високоякісні тканини. У твердоволокнистих (новозеландський льон, агави, деякі пальми) луб'яні волокна тверді, грубі, малоеластичні. З таких волокон роблять грубі волокнисті тканини, мотузки та щітки.
Волокна склеренхіми, сформовані камбієм і розташовані у ксилемі (деревині) називають лібриформом, або деревними волокнами. Вони мають не тільки рівномірно потовщені, а й дуже лігніфіковані, здерев'янілі стінки (у луб'яних волокон клітинні стінки целюлозні), пори щілиноподібні, клітини прозенхімні, з загостреннями на кінцях і відрізняються від луб'яних волокон значно вкороченими розмірами. Довжина їх в середньому 0,3-1,5мм.
Клітини лібриформу після їхнього утворення з камбію швидко відмирають, вміст клітини зникає, а порожнина заповнюється повітрям. Водночас з потовщенням стінки клітин лібриформу дерев'яніють, що й надає їм значної міцності.
Лібриформ дуже поширений у вищих рослин. Оскільки волокна лібриформу зосереджені насамперед у центрі осьового органа, то його головною механічною функцією є опорна функція.
Якщо клітини лібриформу швидко відмирають, мають облямовані пори в потовщених оболонках, то вони можуть виконувати як механічну, так і транспортну функції. Це так звані волокнисті трахеїди.
Від звичайного лібриформу відрізняється і перегородчастий лібриформ, що зустрічається у деревині винограду. Під час росту таких волокон у порожнині клітин утворюється кілька тонких поперечних перегородок.
Крім лібриформу, клітини якого прямі і видовжені, зустрічаються волокна зігнутої форми або клітини із зарубчастими стінками. Завдяки цьому волокна деревини міцніше з'єднуються між собою. Тому деревину з таким лібриформом важко розколоти навіть сокирою (яблуня, в'яз, бузок).
Склереїди - другий тип склеренхіми. Зустрічаються в корі, корку, серцевині стебел деревних рослин, листках вічнозелених тропічних дерев, в насінній шкірці (склерифікована епідерма). В листках вони, як правило, розташовані поодиноко (ідіобласти), в інших органах часто утворюють групи клітин серед основної тканини. Кам'янисті клітини мають різну форму: округлу, багатокутну, циліндричну, розгалужену. Кам'янисті клітини є в різних частинах тіла рослини, але найчастіше їх можна виявити у корі, стеблах, листках і плодах багатьох рослин, де вони зустрічаються поодиноко або у вигляді скупчень з кількох клітин.
Як правило, мають паренхімну форму і численні пори в дуже товстій лігніфікованій вторинній стінці. Цю найрозповсюдженішу форму назвали брахісклереїдами, або кам'янистими клітинами (рис. 61). Рідше зустрічаються дуже видовжені склереїди різноманітної форми - астросклереїди, які за формою нагадують трубчасту кістку із суставними голівками на кінцях (рис. 62). Остеосклереїди мають циліндричну або гантелеподібну форму з розширеннями, а макроскле- реїди- паличкоподібну, вони часто формуються як ідіобласти.
У брахісклереїд (наприклад кам'янисті клітини плода груші) пори округлі або овальні, мають форму трубчастих радіальних каналів постійного діаметру, які інколи галузяться. Пори утворюються на ділянках полів плазмодесм паренхімних клітин, первинна стінка і серединна пластинка під час вторинного потовщення перетворюються на замикаючу плівку пори. В склереїдах з повністю сформованою вторинною стінкою зберігаються плазмодесми (в місцях пор). Плазмодесми, можливо, заважають відкладанню вторинної стінки. Пори з плазмодесмами є і на суміжних з паренхімою стінках, вони, ймовірно, забезпечують постачання метаболітів склереїдам, у яких повністю сформована здерев'яніла стінка. У видовжених склереїд пори на одиницю поверхні зустрічаються значно рідше, що пов'язано з характером росту цих клітин.
Внаслідок відкладення міцної вторинної стінки, протопласт майже повністю витісняється із клітини, зберігаючись лише в порових каналах. Для вторинної стінки склереїди характерна багатошаровість: вузькі шари (ламе- ли) чергуються з товстими. Ламели розташовані концентрично, кількість їх нараховує кілька десятків. В місцях пор ламели не перериваються, а огинають пори. Тут також має місце перехресно-поліламелятна текстура.
Рентгено-структурний аналіз стінок кам'янистих клітин кори показав, що кристалічний компонент вторинної стінки (целюлозні мікрофібрили) рівномірно розподілений по всій її товщині, вміст целюлози складає близько 20%. Також рівномірно розподілені і поліцукри матриксу і лігнін, вміст якого за даними спектрофотометрії дорівнює 25%. Загалом за структурою клітинної стінки склереїди нагадують стінки клітин коленхіми.
Не всі рослини мають у своїх осьових органах механічні тканини всіх різновидностей. Так, у корі стебел сосни немає навіть волокон, у липи є лише луб'яні волокна, у ялини, граба та берези - лише кам'янисті клітини, а в корі дуба, вільхи, верби та клена є і луб'яні волокна, і кам'янисті клітини.
Отже, залежно від розвитку механічної гканини в корі, деревні рослини можна поділити на чотири групи: без товстостінного лубу і без кам'янистих клітин; тільки з кам'янистими клітинами; тільки з луб'яними волокнами; з тими та іншими елементами.
АСИМІЛЯЦІЙНІ ТКАНИНИ
Мезофіл - це асиміляційна паренхіма, що розташована між верхньою | і нижньою епідермою листка. Як правило, це багатошарова, досить пухка тканина, що складається із подібних за структурою і функціональною спеці-1 алізацією клітин. їхня структурна специфіка полягає в надзвичайному розвитку пластидного апарату - в жодному іншому типі клітин хлоропласти не зустрічаються в такій кількості і не досягають такого високого рівня організації. Асиміляційні тканини зелених рослин розташовані переважно під покривними тканинами, що забезпечує їхнє добре освітлення та інтенсивний | газообмін крізь продихи.
Характерною ознакою цієї тканини є значний розвиток вакуолей і системи міжклітинників. На долю міжклітинників припадає майже половина об'єму асиміляційної паренхіми, а всередині клітин лише 30% об'єму припадає на долю цитоплазми, весь інший простір займає вакуоля. В цілому по тканині парціальний об'єм цитоплазми не перевищує 10%, із них 8% припадає на долю хлоропластів і 2% - на інші компоненти цитоплазми. Функціональна специфіка цих клітин відома - вони характеризуються високою фотосинтетичною активністю. Виступаючи основним джерелом вуглеводів, клітини цієї тканини відіграють важливу роль в метаболізмі рослин.
У багатьох покритонасінних рослин, зокрема у більшості дводольних, мезофіл диференційований на палісадну і губчасту паренхіми (рис. 63). Палісадна тканина складається з клітин стовпчастої форми, які орієнтовані в перпендикулярному, відносно до поверхні листка, напрямку. Клітини губчастої тканини різноманітніші за формою і певної орієнтації клітин в цій тканині немає. Об'єм міжклітинного простору в губчастій тканині значний. Співвідношення кількості шарів клітин обох тканин різне.
Клітини стовпчастої і губчастої паренхіми відрізняються, насамперед, формою. Ці відмінності спостерігаються під час росту листка і спричинені різним напрямком розтягування клітин в різних шарах пластинчастої мерис- теми. Для палісадних клітин переважає ріст в перпендикулярному, відносно до поверхні листка, напрямку. Довжина палісадної клітини під час росту збільшується як найменше втричі, а діаметр лише подвоюється. Кінцева пропорція між шириною і довжиною зрілої палісадної клітини у окремих
! '

Рис. 63. Середня частина листка редьки (КарЬапив $р.) на поперечному зрізі:
7 - склеренхіма; 2 - судини ксилеми; 3 - продих; 4 - камбій; 5 - основна паренхіма;
6 - флоема; 7 - нижня епідерма; 8 - губчаста паренхіма; 9 - палісадна паренхіма;
10 - верхня епідерма

рослин різна. В листках з багатошаровою палісадною тканиною більш витягнуті клітини зовнішнього шару. Для сусідніх з палісадною тканин шарів клітин епідерми і губчастої тканини найхарактерніший ріст в протилежному повздовжньому напрямку.
Спряженість клітинного росту в мезофілі не порушується доти, доки продовжується поділ палісадних клітин. Після припинення поділів спряженість росту втрачається, внаслідок чого в палісадному шарі утворюються видовжені міжклітинники. Хоча губчаста тканина має розгалуженішу систему міжклітинників, клітинна поверхня палісадної тканини, що повернута до міжклітинника, як правило, не менша, а в деяких випадках навіть більша, ніж в губчастій тканині.
Відмінності в структурі клітин палісадної і губчастої паренхім у одних рослин чітко виражені, у інших - майже відсутні. Якщо вони є, то, насамперед, це особливості топографії і структури хлоропластів. За об'ємом цитоплазми, набором і співвідношенням клітинних органел обидві тканини подібні між собою. Особливістю розподілу пластид всередині палісадної тканини є їхнє розташування, насамперед, вздовж антиклінальних стінок. Мітохондрії і пе роксисоми зосереджені в місцях стиків сусідніх хлоропластів. Хлоропласти палісадних клітин відрізняються низьким вмістом крохмалю, внаслідок мого мають порівняно плоску форму. їхня тилакоїдна система складається з н великих, але численних, однаково орієнтованих в просторі гран.
В клітинах губчастої паренхіми хлоропласти рівномірно розподілені вздовж всієї клітинної поверхні. Як правило, вони відрізняються вищим вмістом крохмалю, у зв'язку з чим вони мають більший об'єм і округлу форму. Різний вміст крохмалю в хлоропластах палісадної і губчастої тканин, ймовірно, можна пояснити неоднаковою участю цих тканин в регуляцн відтоку асимілятів. Губчаста тканина, яка містить велику кількість крохмалю, поряд із фотосинтетичною, виконує ще й запасаючу функцію, регулюючи співвідношення між активністю синтезу і відтоком асимілятів.
В хлоропластах клітин губчастої паренхіми менша кількість гран, але самі хлоропласти крупніші і містять більшу кількість тилакоїдів. У деяких рослин в клітинах губчастої паренхіми спостерігається хаотична орієнтація гран. Відмінності у розмірах і орієнтації гран між клітинами цих двох тканин пов'язані, передусім, з особливостями світлового режиму на поверхні і в глибині листка. Це підтверджено багатьма експериментальними дослідами. Всі зазначені відмінності характерніші для світлолюбних рослин, у тіньових же листках клітини губчастої і стовпчастої тканин відрізняються лише формою і розташуванням в самому листку, структура ж їхніх органел однакова.
Клітини палісадної тканини мають цікаві пристосування, завдяки яким зменшується шкідливий вплив деяких факторів. Зокрема, при надмірному освітленні хлоропласти активно рухаються до бічних стінок і розміщуються вузьким боком до найбільш освітленої частини клітини. Така зміна положення пластид (фототаксис) зумовлена тим, що інтенсивне сонячне світло спричинює руйнування хлорофілу.
Асиміляційна функція властива не тільки спеціалізованим тканинам листка. Фотосинтез відбувається в усіх клітинах, що мають зелені хлоропласти: у корі молодих пагонів, зелених клітинах оцвітини, колоса, початків тощо. У молодих зелених плодах фотосинтез відбувається в зовнішніх хлорофіле-
Обкладки провідних пучків. У багатьох рослин провідні пучки в листках оточені клітинами, структура яких відрізняється від клітин мезофілу. Весь комплекс специфічних клітин, що оточують провідні пучки, називають обкладкою провідного пучка. Відомо, що обкладки беруть участь в фотосинтезі, в регуляції водообміну листка, в процесі транспортування асимілятів в провідних тканинах, частково виконують опорну функцію, а у рослин арид- них (посушливих) зон також захищають провідні тканини від надлишкового зневоднення.
В листках однодольних, наприклад злаків і осок, буває два типи обкладок: паренхімні і склеренхімні. Склеренхімні обкладки зазвичай розташовані поряд із провідною тканиною і складаються з видовжених живих клітин з потовщеними пористими стінками. Вважають, що склеренхімна обкладка (за розташуванням, а іноді і за структурою) відповідає ендодермі, в стінках її клітин в молодих листках деяких злаків і осок виявлені пояски Каспарі. Саме склеренхімна обкладка бере участь в регуляції водообміну.
Паренхімні обкладки пучків специфічні у різних видів злаків: обкладки бувають із великих, тонкостінних, майже без хлоропластів клітин, а також обкладки, що містять ту саму кількість хлоропластів, як і клітини мезофілу.
Обкладки пучків в листках дводольних рослин, як правило, складаються із витягнутих, розташованих паралельно провідному пучку клітин і мають такі ж тонкі оболонки, як і клітини мезофілу. Деякі дводольні мають склеренхімні обкладки, або взагалі не мають обкладок (пасльонові).
Клітини обкладки містять специфічні безгранальні хлоропласти (очерет, кукурудза) і велику кількість крохмальних зерен. Дослідженнями розвитку безгранальних хлоропластів обкладки доведено, що на ранніх етапах онтогенезу хлоропласти мають грани, які редукуються пізніше, під час дозрівання хлоропластів. В клітинах обкладки також добре розвинені мітохондрії і пероксисоми, слабкорозвинені апарат Гольджі і ендоплазматичний ретикулум. Ці клітини мають потовщені клітинні стінки і щільно змикаються одна з одною. Рослини відкладають про запас велику кількість органічних речовин, які утворюються під час фотосинтезу. Накопичення і зберігання запасних поживних речовин відбувається в запасаючих тканинах. В них зберігаються також запаси води, кількість якої у рослин різних умов зростання може досягати значної кількості.
Клітини запасаючих тканин тонкостінні, можуть містити багато лейкопластів, одну крупну, або багато дрібних вакуолей. Іноді вони дуже великі, особливо в соковитих плодах: досягають 0,5-0,б мм у діаметрі.
Поживні речовини у клітині можуть запасатися у цитоплазмі, пластидах, сферосомах, вакуолі, рідше - в клітинній стінці. У цитоплазмі зазвичай накопичуються білки (у насінні квасолі, сої, гороху), жири (у насінні олійних рослин, плодах маслини), у пластидах - крохмаль (у насінні злаків, бобових, бульбах картоплі (рис. 64)), рідше білки й олії. У клітинному соку вакуолей містяться цукри (м'якуш соковитих плодів) та розчинні полісахариди, наприклад інулін. Основною запасною речовиною клітинних стінок є геміцелюлози, які використовуються під час проростання насінну деяких рослин (люпин, пальми). Запасаючі тканини можна виявити не тільки в насінні і плодах, але й у вегетативних органах - стеблі та корені. Поживні речовини, які відкладаються у клітинах запасаючої тканини плодів і насіння, використовуються на початку розвитку молодої рослини. Запасні речовини, які відкладаються у вегетативних органах, використовуються рослиною під час розпускання бруньок навесні, росту молодих пагонів і коренів. Крім того, у багатьох рослин є спеціалізовані запасаючі органи - кореневища, бульби, цибулини.
У рослин посушливих місцевостей, наприклад у агави, алое, кактусів, у клітинах запасаючої тканини накопичується вода. Такий різновид запасаючої тканини називають гідропаренхімою, або водоносною тканиною. Вона складається з клітин з великими вакуолями, які містять водянистий клітинний сік. У міру потреби водоносні клітини віддають воду іншим тканинам. Великі водоносні клітини зустрічаються у листках деяких злаків.
СЕКРЕТОРНІ ТКАНИНИ
Тканини, в яких утворюються та накопичуються продукти секреції (побічні продукти метаболізму), називають секреторними (видільними).
Функція секреції, певним чином, притаманна будь-якій живій рослинній клітині. Однак в організмі вищої рослини часто утворюються поодинокі клітини (ідіобласти) і клітинні комплекси, для яких секреція стає переважаючою функцією.
В ідіобластах продукти секреції накопичуються в центральній вакуолі або в просторі між плазмалемою і стінкою. Прикладами ідіобластів є криста- лоносні клітини, які містять кристали оксалату кальцію, ефіроолійні клітини, слизові ідіобласти, що синтезують і виділяють аморфні поліцукри.
Комплекси секреторних клітин в тілі рослини дуже різноманітні за морфологією і топографією. Розрізняють зовнішні секреторні структури, які розташовані на поверхні надземних частин рослини, наприклад залозисті волоски та багатоклітинні залозки та внутрішні секреторні структури, які локалізовані всередині коренів, пагонів і квіток і мають вигляд каналів або порожнин, що вистелені епітелієм і не пов'язані безпосередньо з довкіллям.
Характерними ознаками більшості секреторних клітин в активному стані є дрібні розміри, наявність великої кількості цитоплазми, тонкі чрооліина залозка з аоакаального ооку лиішпи %,тирииипи чорної ит):
іа; 2 - субкутикулярна порожнина
інілі клітинні стінки, відсутність хлоропластів і, пов'язаний з цим, >ний характер метаболізму.
До зовнішніх видільних тканин належать гідатоди (водяні продихи), нектарники, залозисті волоски, зовнішні епідермальні залозки клейкого секрету молодих листочків, бруньок, волосків комахоїдних рослин, ефіроолійні залозки (рис. 65), а також видільні сольові залозки деяких солестійких рослин; до внутрішніх - внутрішні секреторні клітини, секреторні порожнини (вмістища) та канали (молочники).
Гідатоди. Гідатода як комплексна видільна структура забезпечує виділення за межі листка краплинно- рідинної води (рис. 66). Вона складається зі специфічних водяних проди- хів в епідермі, які відрізняються від звичайних тим, що їхні замикаючі клітини без живого вмісту нерухомі і постійно відкриті. Під продихами лежить безбарвна водоносна тканина із живих клітин - епітема, що прилягає до закінчення провідного пучка. Від мезофілу гідатода відмежована шаром безбарвних клітин, які утворюють обкладку.
У разі надмірного поглинання води рослинами, або послабленні транспірації, спричиненої збільшенням вологості повітря, за допомогою гідатод від
бувається гутація - активне видавлювання крізь продихи краплин епітемної рідини. Гутація спостерігається у багатьох рослин, особливо трав'янистих,
вранці після прохолодних і вологих літніх ночей у вигляді крупних краплин
на зубчиках листків. Подібне явище за певних умов можна спостерігати і на
деяких кімнатних рослинах (бальзаміні, філодендроні, сцентапсусі, фуксії та
ін.), тому їх ще називають рослинами-барометрами. Вони сповіщають про
наближення дощової погоди рясними краплинами на кінчиках листків. Під
час росту листків гідатоди зникають, засихаючи разом з листковими зубчиками, на яких вони утворилися.
Нектарники. Нектарники виділяють цукристу рідину, яка приваблює комах-запилювачів - нектар. У ентомофільних рослин вони мають вигляд залозок, розташованих на квітколожі біля основи зав'язі або тичинкових ниток.
Г.Каспарі залежно від місця локалізації розділяє їх на флоральні -знаходяться в середині квітки, екстрафлоральні - розташовані поза квіткою на листках, черешках, стеблах та септальні - у однодольних вони зустрічаються в виїмках (септах) зав'язі.
У квітках дводольних нектар може секретуватися базальними частинами тичинок, інколи нектарники мають вигляд кільця або диска в основі зав'язі.
Різноманітні за морфологією (у вигляді сосочків, опуклі, дископодібні, плоскі) нектарники складаються з типових тканин - епідерми, паренхімних і секреторних клітин, елементів провідної системи. Найпростіші з них складаються з секреторних клітин та міжклітинних порожнин, до яких прилягають продихи та елементи флоеми.
В анатомічному плані в нектарниках виділяють епідерму з продихами,
іноді з залозистими волосками, багатошарову залозисту основну тканину, не залозисту глибше розташовану паренхіму і провідну систему із дрібних пуч- ків. У однодольних нектарники можуть складатися лише з однієї залозистої епідерми (септальні нектарники зав'язі).
Під час виділення нектару залозисті клітини сильно відрізняються за ультраструктурою від типових паренхімних клітин, в тому числі і від паренхіми нектарника. Вони багатші на цитоплазму і сильно насичені органела- ми, особливо мітохондріями та елементами ендоплазматичного ретикулума, в них є великі хромопласти майже сферичної форми, основна частина яких зайнята пластоглобулами, пігменти яких зумовлюють забарвлення нектарника. Зазвичай пластоглобули оточені сферичними тилакоїдами. Клітини епідерми нектарника вакуолізовані сильніше, мають тонку кутикулу. В нектарниках зустрічаються продихи.
У клітин деяких нектарників є ознаки гранулокринової секреції, за якої відсутні пухирці, які утворюються апаратом Гольджі або ендоплазматичним ретикулумом і зливаються з плазмалемою.
Вважають, що в таких нектарниках основна кількість майбутнього нектару із флоемних закінчень провідних пучків транспортується не протопластами, а стінками їхніх клітин (апопластом). Значення ж протопластів клітин полягає в зміні складу цукрів і поглинанні нецукрових компонентів флоемного соку під час перетворення його на нектар, а також в реабсорбції нектару що виділився. Крім цього клітини нектарників беруть участь в синтезі і секреції гормонів.
В клітинах нектарників іншого типу виявлені ознаки гранулокринової секреції за допомогою пухирців Гольджі або ендоплазматичного ретикулума. Для таких нектарників характерний інший шлях транспортування флоемного соку за перетворення його на нектар - по протопластах клітин нектарника (по симпласту крізь плазмодесми).
Нектар виділяється спочатку в субкутикулярну порожнину, а потім назовні крізь пори чи розрив кутикули.
Ще в 40-х рр. Д.А.Сабінін припустив, що в основі діяльності нектарників лежить явище фізіологічної полярності клітин секреторної тканини, що дає змогу векторному транспортуванню секрету і підтримує градієнт його кон центрації. За градієнтом цукри осмотично рухаються від нижніх до верхніх клітин. Вважають, що транспортування відбувається за допомогою білків переносників. Зовнішні епідермальні залозки: трихоми, волоски, сольові залозки.
Трихоми - це дворядні волоски, що мають одно- або багатоклітинну голівку на тонкій ніжці (рис. 67). Вони розвиваються з епідермальних клітин як результат нерівномірного росту та наступного поділу.
До зовнішніх залозок належать залозисті волоски. Це вирости клітин епідерми, які бувають одно- або багатоклітинними. Одноклітинний волосок цілком перетворюється на залозку, а багатоклітинний - лише своєю закругленою і здутою верхівкою.
Речовини, що виробляються в залозках, мають неоднакове фізіологічне значення в житті рослини. Деякі з них потрібні для обміну речовин, інші слід вважати продуктами, які в процесі метаболізму не відіграють ролі, а, навпаки, є баластними речовинами.
Жалкі волоски кропиви мають спеціальний механізм для звільнення секрету. Кожен волосок нагадує капіляр, просочений карбонатом кальцію знизу і кремнієм зверху. Нижнім розширеним кінцем волосок занурений в клітини епідерми. Верхня частина закінчується голівкою, яка відламується при дотику. Жалкий сік кропиви досить складний, містить гістамін, ацетилхолін.
На бруньках, молодих листочках зустрічаються клейкі волоски, які продукують слизи, або суміш терпенів. Як дуже спеціалізовані багатоклітинні утворення вони мають одноклітинну або багатоклітинну ніжку і круглу голівку. Секрет, що утворюється в них, накопичується у вигляді пухирця під кутикулою, яка потім проривається і звільняє їхній вміст. Секрет складається
НА ^ е*с*р«і*і купмдо сться без; рштягувак-г*
Сольові залозки. Согьо* іа^ ші у твос*о кулься на і^^истках* або в*щозашне*лх пагонах багатьеи несукупентних галофіт Вони е ^ газелами виведення {проти тадіеш коні^енірац**} на поверхню рсоаиі иедлиику мінеральних соле* а» траапяють увмтядї к>*т зтранспI$»* цїйннм током у фотосинтезуючу тю- нину із кешами. їхня будова у різним родів рослин неоднакова. Розглянемо будову сольової залозки лімом- ума (рис 68). У цісі рослини залозка мас форму чаші, зануреної в тканинч листка* складається із 20 клітин. Стінки чаші утворені бокалоподібними клітинами» що розташовані у два кола (по 4 клітини в кожному), порожнина заповнена чотирма довгими власно секреторними клітинами і чотирма побічними клітинами. До комплексу залозки також належать чотири накопичуючі клітини, які межують з клітинами мезофілу і зовнішніми бо* калоподібними клітинами* Накопичуючі клітини за своєю будовою нагадують клітини епідерми та паренхіми, вони тісно пов'язані з сусіднім мезофілом плазмодесмами. Структура оболонки цих клітин специфічна. Ззовні залозки вкриті кутикулою, бічні й базальні стінки просочуються лігніном, суберином. Тому транспортування іонів відбувається в основному крізь симпласт. На оболонці зустрічаються численні вирости, плазмалема теж зібрана в складки, які збільшують її по-
верхню вцілому. Над секреторними клітинами в кутикулі є по одній круглій порі. Шар внутрішньої кутикули переривається в центральній частині залозки, де в стінці, яка розділяє бокалоподібні і накопичуючі клітини, розташована пропускна (з великою кількістю плазмодесм) зона.
Внутрішні секреторні структури. Це особливі анатомічні утворення, що зустрічаються в листках цитрусових, звіробою та інших рослин. У цитрусових вони нагадують прозорі світлі цяточки, помітні неозброєним оком, форма таких залозок сферична або мішкувата. їхнє формування пов'язане з утворенням міжклітинника лізигенного походження у цитрусових, або схі- зогенного у миртових. Перші утворюються внаслідок локального розчинення клітинних стінок, а другі - в результаті часткової мацерації і роз'єднання групи клітин у субепідермальній зоні.
Молочники. Молочники - це клітини або ряд клітин, що злилися і містять у собі рідину, яка нагадує молоко. Цю речовину білого або оранжевого кольору називають латексом, або молочним соком. Молочники в одних рослин - це довгі, розгалужені клітини, що нагадують трубки, в інших - багатоклітинні утворення. До одноклітинних належать переважно нечленисті молочники, кожний з яких складається з однієї гігантської клітини, яка має вакуолю та багато ядер. Під час утворення молочників у зародку насінини серед інших клітин є одна або кілька багатоядерних, які поступово з розвитком органа розгалужуються в основній тканині і пронизують усе тіло рослини від кореня до верхівки стебла. Таких клітин в тілі рослини небагато, вони не з'єднуються між собою. Довжина їх може бути до кількох метрів. Нечленисті молочники властиві рослинам з родини кропивних, молочайних, барвінкових та ін.
Членисті молочники утворюються з окремих клітин циліндричної форми, витягнутих у довжину та розташованих рядами. їхні клітини мають форму мішків. Поперечні перегородки цих клітин розчиняються і внаслідок цього утворюються трубчасті судини. У деяких рослин, наприклад, у банана або чистотілу, в перегородках утворюються один або кілька отворів. Такі самі отвори формуються і на бічних стінках, де стикаються два молочника. Бічні розгалуження членистих молочників можуть з'єднуватися з розгалуженнями інших або зливатися перемичками. Так утворюється складна сітка із членистих молочників, що пронизують основну паренхімну тканину рослин.
Членисті молочники є у багатьох рослин з родини макоцвітих, складноцвітих, дзвоникових, молочайних, деяких ароїдних, березкових та ін. Клітинні стінки молочників целюлозні, м'які, пружні, легко розтягуються, потовщуються лише у деяких молочайних. Пор у стінках молочників дуже мало.
Питання про значення молочників для рослин ще й досі не розв'язане. Наявність у них продуктів асиміляції - білків, ліпідів, вуглеводів та інших - дає підставу вважати, що молочники подібні до провідної тканини, і в цьому, власне, найважливіша їхня фізіологічна функція.
У молочнику є продукти обміну речовин - смоли, каучук та інші, тому їх відносять до видільних тканин. Значення молочників як запасаючої тканини не з'ясоване, хоча деякі речовини з молочного соку можуть переходити в сусідні клітини. Інколи вони можуть виконувати функцію водяних резервуарів. Про це свідчить факт збільшення латексу після дощів або за зрошення. Отже, значення молочників у рослині може бути різним.
Молочники недовговічні. В кінці вегетації вони відмирають і сплющуються.
Смоляні ходи. Основними продуктами секреції цих клітин є ефірні олії, смоли, рідше каучук і флавоноїдні аглікони.
У хвойних ефірні олії і смоли утворюються майже виключно в смоляних ходах, або вмістищах, локалізованих в листках, первинній корі і деревині стебел і коренів, а також в репродуктивних органах. Смоляні ходи складаються із одношарового епітелію, каналу, куди виділяється секрет та супутніх клітин (рис. 69).
Апікальна (звернена до каналу) стінка епітеліальних клітин має незначну товщину (0,2-0,4 мкм) і пухку структуру, яка полегшує дифузію са
крету. Базальна стінка, що межує з супутніми клітинами смоляного ходу, значно що і ,5 мкм) потовщена, ущільнена і зазвичай не має плазмодесм. Під час інтенсивної секреції клітини епітелію слабко вакуолізовані.
Синтезовані речовини накопичуються в порожнинах агранулярних трубочок, в перинуклеарному просторі ядерної оболонки, в міжмембранному просторі оболонки лейкопластів і мітохондрій, але не в матриксі органел і не в гіалоплазмі. Внутрішньоклітинне транспортування секрету до поверхні протопласта або у вакуолю відбувається елементами агранулярного ендоплазматичного ретикулума. Апарат Гольджі в синтезі і секреції ліпофільних речовин участі не бере. Після проходження крізь плазмалему молекули секрету збираються в периплазматичному просторі, відтісняючи цитоплазму всередину клітини, а потім крізь вільний простір дуже тонких клітинних стінок потрапляють до каналу смоляного ходу.
Смоляні ходи йдуть у різних напрямках (поздовжні, або вертикальні, поперечні, або горизонтальні) паралельно серцевинним променям. Ці ходи утворюють цілу систему, що складається з міжклітинної порожнини, яку називають смоляним каналом, та паренхіми, що його оточує. У самій паренхімі виділяють епітелій смоляного ходу, що утворюється з видільних клітин, і мертвий шар клітин склеренхіми. Клітини епітелію мають вигляд шару тонкостінних пухирців, шо заходять усередину каналу.
Діаметр ходів збільшується від внутрішніх шарів до зовнішніх у зв'язку з ростом річного кільця. Поперечні смоляні ходи зустрічаються лише в серцевинних променях. Вони побудовані так само, як і поздовжні, тобто складаються з вистилаючих клітин та шару склеренхіми.
У зв'язку з тим, що смоляні ходи з'єднані між собою в радіальному напрямку через серцевинні промені, живиця витікає навіть з нерозкритих ходів. Це має велике значення для процесу промислового одержання живиці шляхом підсочування - утворення навскісних паралельних борозенок на нижній частині стовбура хвойних дерев (переважно сосни). При цьому смоляні ходи останніх річних кілець перерізаються і виділяють свій смолистий вміст, який борозенками повільно стікає у спеціальні посудини.
Живиця - надзвичайно цінний хімічний продукт рослинного походження. З неї одержують до 10 речовин, які завдяки своїм унікальним властивостям, поки що не мають синтетичних аналогів (скипідар, каніфоль тощо).
У зв'язку з цим, лісозаготівля попередньо не підсочених дерев сосни в нашій країні заборонена. Крім того, надлишок смоляного компонента в деревині погіршує її технологічні властивості. Смоляні ходи є не тільки в деревині хвойних рослин, а й у корі та хвої. Проте для підсочування вони не мають значення, оскільки первинна кора вже на першому році життя дерева злущується, а смоляні ходи в хвої містять небагато смоли.
Протеїногенні структури. Останнім часом було показано, що до складу секреторних тканин, які виділяють білки (насамперед глікопротеїди), відносять не лише травні залозки комахоїдних, а й залозки звичайних листків деяких рослин. Цитоплазма клітин цих секреторних залозок має специфічну ультраструктуру. Характерною ознакою є надзвичайно сильний розвиток гранулярного ендоплазматичного ретикулума, який є домінуючим компонентом цитоплазми і надає клітинам вигляду, характерного для тваринних клітин. Синтезований білок накопичується в порожнинах ретикулярних цистерн. Для протеїногенних клітин характерний також і дуже активний апарат Гольджі, роль якого полягає у зв'язуванні синтезованих цитоплазмою білків з вуглеводами - утворенні гл і ко протеїді в. Білок може накопичуватися в гіалоплазмі і в нуклеоплазмі секреторних клітин у вигляді кристалічних включень. Пластиди представлені лише поліморфними лейкопластами, які не містять крохмалю. Вірогідно, що вони не беруть участі в синтезі глікопротеїдів.
В травних залозках комахоїдних рослин синтез гідролітичних ферментів відбувається на ранніх етапах розвитку органа. Ферменти потім зберігаються в неактивному стані в клітинній стінці і вакуолях і звільняються звідти у разі стимуляції (потраплянні комахи) або спонтанно в залозці, яка почала функціонувати. СТЕЛЯРНА ТЕОРІЯ
Згідно з сучасною концепцією основними вегетативними органами рослини слід вважати корінь і пагін (комплексний орган, що складається із стебла і листків). У вітчизняній літературі цю концепцію повніше висвітлено у працях І.Г.Серебрякова, Н.В.Первухіної, та Т.І.Серебрякової.
Уявлення про єдність листків і стебла сформувалися ще в XIX ст. завдяки анатомічним дослідженням будови вегетативних органів. Було доведено, що і листковий зачаток, і його вузол, тобто майбутній членистий елемент стебла, утворюються одночасно з єдиного масиву меристеми.
Вперше думку про загальний принцип будови стебла і кореня висловив французький ботанік Ван Тігем (1839-1912). Він розробив теорію, згідно з якою корінь і стебло з чітко відмежованим центральним циліндром, або стелою, та навколишнім шаром кори є універсальним типом будови осьових органів. Базуючись на своїх дослідженнях, Ван Тігем встановив закономірності поступового ускладнення будови осьового циліндра у процесі еволюції. Однак, щоб охопити повністю всю теорію і довести єдність усіх сте- лярних форм, як видозмін єдиного типу осьового циліндра, у Ван Тігема не вистачило доказів.
Важливі докази на користь стелярної теорії навів у 1897р. Джефрі. Вивчаючи групи судинних рослин, і особливо розвиток стел у молодих ділянках, він дійшов висновку, що є лише два типи центрального циліндра: про- тостела та сифоностела, а всі інші є їхніми варіаціями (рис. 70). Стелярна теорія висвітлює еволюцію від найпростішої до найскладнішої структури осьових органів рослин.
Найдавнішим і найпримітивнішим типом стели вважають протостелу, з_діаметром 0,3-3 мм, у якої суцільний тяж ксилеми оточений флоемою. Немає серцевини і серцевинних променів. Протостела властива викопним рослинам і деяким папоротеподібним.
Протостела дала початок розвитку актиностелі, ксилемна зона якої на поперечному зрізі має вигляд зірки в оточенні флоеми з численними бічними відгалуженнями у ВИГЛЯДІ пучків концентричного типу. Завдяки иклии
в актиностелі ксилема має значно більшу поверхню дотику з живими тканинами, що її оточують. Все це сприяє прискоренню транспортних можливостей.
Зустрічається у плауноподіб- них і вимерлих хвощів.
Перехід до сифоностели супроводжується появою серцевини. Це сприяло формуванню рослин значно більших розмірів, бо в результаті переміщення ксилеми з механічними властивостями на периферію стебла і утворення трубчастої конструкції вони стали міцнішими. Крім того, завдяки виникненню серцевини збільшилася поверхня контактування провідних елементів з живими тканинами і покращилася запасаюча функція осьового органа.
Розвиток крупних листків і бічних пагонів, які, у разі відхо- дження від стебла, утворюють в ньому заповнені паренхімою прориви, сприяв формуванню диктіостели, в якій неперервний шар провідних елементів розривається ділянками паренхіми - серцевинними променями. Диктіостела властива папоротеподібним.
Розрізняють два підтипи диктіостели:
еустела - зустрічається у голонасінних і більшості дводольних рослин;
атоктостела - характерна для однодольних, у яких кожний провідний пучок є листковим слідом (рис. 71).
Останньою ланкою в еволюції стели є атактостела однодольних рослин.
Вона відрізняється від еустели відсутністю камбію в пучках і складною картиною просторового проходження по стеблу що забезпечує рівномірний розподіл їх по всьому поперечному перерізу.
Осьовий циліндр коренів формувався інакше, ніж у пагоні. Зокрема, структура стели кореня, хоч і схожа на актинос- телу стебла, одночасно виявляє принципові відміни. Структурні пристосування цього органа були направлені на поглинання речовин з ґрунту, тоді як стела пагонів виникла в процесі формування листостеблового органа, пристосованого до фотосинтетичної діяльності.
Вершиною еволюції стел у вищих рослин є паренхіматизо- вана стела, в якій кожний провідний елемент (трахеїда, трахея, ситоподібна трубка) межує з живою паренхімною клітиною. Тому самою прогресивною формою покритонасінних є трав'янисті рослини, у яких стела найсильніше паренхіматизована.
АНАТОМІЧНА БУДОВА СТЕБЛА
Анатомічна будова стебла повністю відповідає тим фізіологічним функціям, які воно виконує: опорній, провідній, асиміляційній та запасаючій.
Структура стебла формується в результаті діяльності його верхівкової (апікальної) меоистеми (синоніми апекс, конус наростання і тгш«*
У квіткових та голонасінних рослин верхівкова меристема має вигляд конуса з округлою верхівкою, який складається з групи меристематичних клітин, і розташована в основі бруньки (рис. 72).


Верхівкова меристема - найактивніша та важлива частина пагона, його ростовий центр. Вона формує прокамбіальні тяжі, листки, вегетативні та генеративні органи. Листки і бруньки теж беруть початок від верхівкової ме- ристеми стебла.
Існують різні теорії формування верхівкової меристеми стебла. Спочатку визнаною була теорія гістогенів, запропонована у 1868 р. І.Ганштейном. Згідно з цією теорією у квіткових рослин у верхівковій меристемі є група ініціальних клітин, які розташовані у декілька шарів. Ці клітини утворюють біля себе шари меристематичних клітин, або гістогени. Клітини гістогенів відрізняються за формою, розмірами, клітинним вмістом і розташуванням. На основі цього Ганштейн розділив масу меристематичних клітин на три гістогени: дерматоген, периблему і плерому (рис. 73).
Гістогени в міру їхнього розвитку перетворюються на постійні тканини:
дерматоген перетворюється на епідерму;
з периблеми формується первинна кора;
| з плероми і центральний циліндр стебла, або стела.
Більш визнаною є теорія туніки і корпуса, запропонована у 1924 році А.Шмідтом. Згідно з цією теорією верхівкова меристема складається з двох
частин: зовнішньої І туніки (верхній одяг), клітини якої діляться антиклінально та центральної - корпуса (тіло), клітини якої діляться у різних напрямках.
Туніка містить до чотирьох шарів клітин. Із зовнішнього шару туніки утворюється епідерма. Крім епідерми, одношарова туніка утворює в стеблі кору. За рахунок корпуса формується осьовий циліндр, а у випадку одношарової туніки - осьовий циліндр і внутрішня частина кори, або вся кора.
Ініціалі корпуса діляться повільніше ніж інші меристематичні клітини.
Швидкість поділів зростає, коли апікальна меристема отримує флоральний стимул. Тому ці ініціалі назвали меристемою очікування.
За допомогою сучасних методів дослідження показано, що верхівкова меристема стебла складається з більшої кількості функціонально і цитологічно обособлених зон. У ній виявлено зону центральних меристематичних клітин, яка оточена периферійною (органогенною, фланговою) меристемою. Під центральною меристемою відокремлюється стрижнева (колончаста, або серцевинна) меристема, яка перетворюється на серцевину.
Слід зауважити, що поділ верхівкової меристеми на зони досить умовний.
В результаті діяльності верхівкової меристеми формується стебло, яке має відносно просту первинну будову.
С.П. Костичев довів, що прокамбій може виникати в двох формах, що і визначає формування різних типів стебла. У більшості деревних рослин, деревію, льону прокамбій закладається у вигляді суцільного кільця. Із такого прокамбіального кільця формуються суцільні кільця флоеми і ксилеми. Між флоемою і ксилемою зберігається смужка прокамбіальних клітин, яка дає початок камбіальним клітинам, що формують камбіальний поясок. Так формується стебло безпучкового типу.
У інших рослин, у конусах наростання стебел, прокамбій закладається не суцільним кільцем, а окремими тяжами. При цьому кожний прокамбіаль- ний тяж формує самостійний судинно-волокнистий пучок відкритого типу, в якому зберігається камбіальна діяльність. Так формується стебло пучкового типу. У таких стеблах камбіальний поясок утворюється завдяки з'єднанню пучкового і міжпучкового камбіїв. Пучковий камбій утворюється із прокамбіальних клітин, які знаходяться між флоемою і ксилемою, а міжпучковий - з прошарку паренхімних клітин міжпучкової зони - серцевинних променів. Серцевинними променями називають ділянки паренхімних клітин, розташовані між сусідніми судинно-волокнистими пучками. Серцевинні промені ніби з'єднують серцевину і кору в єдину систему паренхіматозних тканин.
Пучковий камбій до периферії відкладає вторинну флоему, а до центру - вторинну ксилему. Міжпучковий камбій продовжує утворювати паренхімні клітини як до периферії, так і до центру, тобто продовжує формувати серцевинний промінь. Тому індивідуальні судинно-волокнисті пучки у деяких рос лин не можуть зблизитись і залишаються розмежованими протягом усього життя рослини.
Пучковий тип будови стебла здебільшого зустрічається у дводольних трав'янистих рослин, наприклад у жовтецю, соняшнику, маку городнього, а з деревних рослин - саксаулу і винограду.
Первинна будова стебла
Насамперед на поверхні стебла утворюється епідерма, яка формується із дерматогену або туніки. Клітини її видовжені. У багатьох рослин на поверхні стебла зустрічаються волоски, які швидко осипаються.
Під епідермою диференціюється первинна кора, що складається із тонкостінних паренхімних хлорофілоносних клітин, завдяки чому молоді ділянки стебел мають зелене забарвлення. Периферійні шари клітин первинної кори часто представлені коленхімою, яка розташовується окремими зонами.
У внутрішніх шарах корової паренхіми хлоропласти не зустрічаються. Цю паренхіму називають основною. У багаторічних рослин в ній відкладаються запасні речовини.
У болотяних та водяних рослин основну паренхіму називають аеренхімою. Вона складається з мертвих тонкостінних клітин з великими повітряними порожнинами між ними. Така будова забезпечує ефективний газообмін.
Внутрішньою межею первинної кори є ендодерма. В стеблі з первинною будовою вона утворює крохма- леносну піхву - шар клітин, в яких містяться специфічні крохмальні зерна [статоліти), що беруть участь у геотропічних рухах (рис. 74). У стеблах типова ендодерма з поясками Каспа-
рі зустрічається рідко. Як правило це коренеподібні стебла (кореневища), які ростуть горизонтально на ґрунті або у верхніх шарах ґрунту (аїр).
За ендодермою до середини органа розташований осьовий, або центральний циліндр (стела). Він диференційований на перицикл (первинну латеральну меристему), зону провідних тканин та серцевину.
У стеблі з перициклу інколи утворюються волокна склеренхіми, які називають перициклічними.
Перицикл, як твірна тканина, може формувати комплекси клітин, з яких розвиваються адвентивні бруньки - бруньки, які розвиваються у незвичних місцях. Це має велике значення під час регенерації пошкоджених гілок, а також забезпечує вегетативне розмноження у природі.
У перециклі деяких рослин (кульбаба та ін.) утворюються членисті молочники, що містять смоли та латекс, а у зонтичних і звіробійних - секреторні канали, виповнені смолами та ефірними оліями.
Судинно-волокнисті пучки формуються із прокамбіальних тяжів, які є продовженням верхівкової меристеми. Спочатку із прокамбію формуються протофлоема і протоксилема. У протофлоемі містяться звичайні, але дрібні ситоподібні трубки. Протоксилема складається із спіральних та кільчастих трахеїд і трахей.
Терміни протофлоема і протоксилема застосовують до тих флоемних і ксилемних клітин, які ще здатні подовжуватися одночасно з видовженням органа. Частини флоеми і ксилеми, які виникають приблизно в момент завершення росту органа в довжину, називають метафлоемою і метаксилемою.
Протофлоема і метафлоема становлять первинну флоему, а протоксилема та метаксилема - первинну ксилему.
Центральну частину стебла займає серцевина. Вона складається з великих паренхімних клітин з міжклітинниками, які мають тонкі целюлозні стінки. У багатьох рослин у кінці першого періоду вегетації клітини серцевини відмирають, і клітинна порожнина заповнюється повітрям. У деяких багаторічників серцевина довгий час залишається живою і виконує функцію запасаючої тканини.
Якщо клітини серцевини відмирають одночасно, то її називають однорідною (бузина). У дуба, берези серцевина складається не тільки з живих, а й з мертвих клітин, тому її називають різнорідною.
Клітини серцевини рано досягають певного розвитку і їхній ріст при* пиняється. Якщо при цьому стебло продовжує потовщуватися, серцевина розривається, утворюючи порожнини, наприклад у зонтичних, губоцвітих та інших рослин.
Будова стебла однодольних рослин До класу однодольних належать трав'янисті (злакові, лілійні) і деякі деревні рослини (пальми).
в Стебло однодольних має ряд
особливостей анатомічної будови: у них закриті колатеральні судинно- волокнисті пучки, немає камбію, справжнього вторинного приросту, немає чіткої межі між первинною корою і центральним циліндром (рис. 75). У трав'янистих однодольних рослин всі судинні пучки є листковими слідами, тобто проходять від судинної системи стебла в листки. Стебла мають пучкову будову, коленхіма зустрічається рідко. Фелоген у однодольних рослин не утворюється. Немає ендодерми та серцевини. Стебло не містить камбію, а тому потовщується лише поки формуються судинно-волокнисті пучки, в яких у незавершеній формі зберігається прокамбій. У зв'язку з відсутністю у судинно-волокнистих пучках камбію стебла однодольних мають первинну будову впродовж усього життя рослини.
Основна паренхіма стебла хлорофілоносна по периферії.
Рис. 76. Будова соломини жита (Зесаіе сегеаіе)

Колатеральні провідні пучки у злаків розташовані по колу периферії стебла у два ряди: внутрішній ряд складається з пучків більшого розміру. Провідні пучки мають механічні обкладки із склеренхіми (рис. 76).
Під епідермою розташована склеренхіма. Таке розташування склеренхіми надає міцності стеблам однодольних. Разом з тим, клітинні стінки епідерми та основної паренхіми товщають, дерев'яніють і мінералізуються. Це явище називають склерифікацією.
Потовщення стебла однодольних деревних рослин У деревних однодольних (пальми, алое та інші) за відсутності камбію спостерігається вторинне потовщення, яке відбувається завдяки формуванню особливого кільця потовщення. Кільце потовщення - це кільце, яке утворюється із клітин периферійної зони паренхіми первинної кори в результаті діяльності перициклічної групи клітин стебла. Клітини цього кільця активно діляться і відкладають до центру стебла нові меристематичні клітини, з яких формуються судинно-волокнисті пучки закритого типу: у пальм - колатеральні, у драцен - концентричні. Одне кільце потовщення формує один ряд судинно-волокнистих пучків. Нове кільце потовщення з'являється за кільцем судинно- волокнистих пучків із паренхімних клітин периферійної частини. Подібні кільця потовщень виникають багаторазово і сприяють потовщенню стебла. Кількість кілець потовщення не відповідає віку рослини. Залежно від метеорологічних умов року, ґрунтового живлення, віку і виду рослини, в різні роки може виникати неоднакова кількість кілець потовщення. У деревних однодольних спостерігається лігніфікація міжпучкової паренхіми. Паралельно з формуванням кілець потовщення епідерма замінюється перидермою.
Будова стебла дводольних рослин Вторинні меристеми у стеблах дводольних рослин диференціюються рано, утворюючи вторинні структури. Вторинні зміни у будові стебла дводольної рослини починаються з диференціації камбію (рис. 77). Цей процес у деревних порід завершується настільки швидко, що у пагона, який тільки розпустився дуже важко розрізнити структурні елементи первинного походження.
У трав'янистих рослин, незважаючи на раннє формування вторинних утворень, гістологічні елементи первинної будови зберігаються довго.
У трав'янистих рослин типову первинну будову стебла можна спостерігати у бруньці, яка готова до розпускання.
На початку розпускання бруньки з'являється камбій, який активно функціонує на перших етапах і формує вторинні елементи. Камбій диференціюється із міжпучкових паренхімних клітин і частково із прокамбіальних клітин, які збереглися між флоемою і ксилемою. З активних прокамбіальних клітин формується пучковий камбій, а з активованих прошарків міжпучко- вої паренхіми - міжпучковий камбій. Згодом пучковий і міжпучковий камбії, з'єднуючись, утворюють камбіальне кільце. Камбій функціонує у такому порядку: назовні клітини камбію відкладають елементи вторинної флоеми, а до центру - елементи вторинної ксилеми. Одночасно місцями утворюється вторинна корова паренхіма, формуються вторинні луб'яні волокна.
Вторинна будова стебла дводольних трав'янистих рослин
Основною особливістю будови стебла дводольних трав'янистих рослин є посилений розвиток паренхімних клітин, які переважають у серцевині, корі і серцевинних променях. Крім того, порядок розташування механічних тканин у цих рослин теж специфічний. Як правило, під покривною тканиною в поверхневих шарах кори закладається механічна тканина, а саме коленхіма.
Вторинна будова стебла дводольної трав'янистої рослини мало відрізняється від його первинної будови. Вторинні зміни у стеблі з'являються з початком функціонування камбіального кільця, завдяки чому потовщується стебло.
Відомо, що розрізняють два типи вторинної будови осьових органів: пучковий і безпучковий.
Прикладом пучкового типу вторинної будови стебла трав'янистих рослин є конюшина повзуча (ТгіїоНит герепз) (рис. 78). Стебло вкрите епідермою, стінки клітин якої потовщені і кутинізовані. Під епідермою розташована корова тонкостінна паренхіма. Паренхімні клітини первинної кори містять хлоропласти, здатні до фотосинтезу. Згодом клітини корової паренхіми, які розташовані безпосередньо під епідермою, потовщуються і перетворюються на коленхіму, яка надає стеблам трав'янистих рослин еластичності і пружності.
Осьовий циліндр розвинутий значно сильніше, ніж корова частина. Це характерно для більшості дводольних. Ендодерма не виражена, не видно і диференційованого перициклу.


Основні елементи осьового циліндра - судинно-волокнисті пучки і добре розвинена крупноклітинна серцевинна паренхіма. Пучковий камбій добре виражений, міжпучкового поки немає, він утворюється дещо пізніше з клітин серцевинних променів. В результаті формується суцільне камбіальне кільце. Пучковий камбій утворює вторинні елементи флоеми і ксилеми, а міжпучковий камбій - формує серцевинні промені. Тому окремі судинно- волокнисті пучки не можуть зблизитись і залишаються розмежованими протягом усього життя рослини.
Прикладом стебла з непучковою будовою може бути льон вузьколистий (іИпит и$іШІ5$ітит) (рис. 79). У корі і центральній частині стебла з непучковою будовою важко встановити межу між первинними та вторинними елементами. Клітини первинної паренхіми кори залишаються майже незмінними - відносно дрібного розміру і видовженої форми внаслідок розтягування
стебла на ранніх етапах розвитку рослини у горизонтальному напрямку. Добре виражені ділянки товстостінних луб'яних волокон камбіального походження, під якими суцільною зоною розташовані елементи вторинної флоеми, утворені кільцем камбію.
Ксилемна зона вторинного походження відносно широка та однорідна. В її основі можна помітити ділянки первинної ксилеми, що частково заходять у серцевину. Нові елементи ксилеми і флоеми відкладаються суцільним кільцем: флоема до периферії, а ксилема до середини. Подекуди камбій відкладає з обох боків паренхімні клітини серцевинних променів.
У процесі поділу камбіальних клітин відбувається потовщення стебла, його розростання в радіальному і тангентальному напрямках. При цьому всі первинні анатомічні структури, розташовані глибше від камбію, перебувають у стеблі в такому ж стані, в якому вони були до початку вторинного росту. А ті первинні тканини, що лежать назовні від камбію (флоема, перицикл, ендодерма, кора, епідерма), завдяки його діяльності відсуваються вторинними тканинами до периферії органа, після чого збільшення товщини стебла перевищує пластичні можливості цих тканин і вони, як правило, сплющуються з неминучими радіальними розривами. На початку вторинного росту розривається і перестає функціонувати ендодерма. Значно довше протидіють розривам перицикл і кора, бо вони мають тонкостінні, здатні до поділу клітини. Отже, вторинні зміни у стеблі дводольних з'являються з початком фор-
у трав'янистих рослин залежить від індивідуальних властивостей та умов вирощування. Наприклад, на швидкість формування вторинної будови рослини суттєво впливає і здатність стебел до галуження, що, в свою чергу, залежить від густоти розташування або посіву. Збільшення густоти посіву луб'яних культур (льону, конопель) довше зберігає первинну будову стебел, за якої утворюються цінніші первинні луб'яні волокна. Навпаки, в зріджених посівах бавовнику, рицини, соняшнику та ін. збільшується галуження, посилено утворюються вторинні тканини, стебла потовщуються і дерев'яніють.
Вторинна будова стебла дводольних деревних рослин Стебло деревних рослин відрізняється від стебла трав'янистих рослин багатьма структурними особливостями. Це визначається насамперед відмінами функціональної діяльності стебла у трав'янистих і деревних рослин. Стебло деревних рослин протягом всього життя несе на собі великий тягар гілок та листків, забезпечує при цьому ефективне висхідне, низхідне та радіальне транспортування речовин. Основна відмінність стебла деревних рослин від трав'янистих полягає у сильному здерев'янінні (лігніфікаці'О гістологічних елементів, у потужному розвитку механічних тканин, при цьому основна маса здерев'янілих і механічних елементів зосереджується в центральній частині стебла.
У стеблах дводольних рослин вторинні зміни настають дуже рано. На відміну від трав'янистих, у деревних дводольних вторинні структури з'являються дуже швидко і елементи первинної будови ніби розчиняються у масі вторинних утворень. У1-2-3 річних гілок поверх перидерми можна спостерігати залишки відмерлої епідерми, у корі - коленхіму, іноді ендодерму. Ці структурні елементи первинної будови згодом перемішуються з вторинними елементами стебла.
У більшості дводольних деревних рослин стебла мають безпучкову будову, тому в апікальній меристемі стебла закладається суцільне прокамбіальне кільце, яке утворює кільце флоеми і кільце ксилеми. Між ними зберігається функціонуючий прошарок прокамбію, який дає початок камбіальному кільцю.
Стебло деревних рослин має таку топографію: первинна кора, до складу якої відносять і покривну тканину, і центральний циліндр, який складається З самого початку формування вторинної будови стебла деревних рослин зовнішнім шаром кори є перидерма.
У багатьох деревних порід перидерма з часом замінюється, перетворюється на кірку. Під перидермою до осьового циліндра розташована корова паренхіма. Внутрішню межу кори формує первинна дрібноклітинна паренхіма.
Корова паренхіма у деревних рослин виконує асиміляційну (зовнішні шари містять хлоропласти) і запасаючу (внутрішні шари) функції. Іноді стінки клітин зовнішніх шарів корової паренхіми потовщуються, і ці клітини перетворюються на коленхіму, яка функціонує лише у перші роки життя гілки. 3 віком і у міру потовщення перидерми коленхімні клітини втрачають механічне значення і, змішуючись з наростаючою масою корової паренхіми, стають непомітними. У випадку відшарування перидерми і виникнення нових кілець фелогену коленхіма скидається разом зі старою перидермою.
Під коровою паренхімою розпочинається вторинна кора - зона флоем- них елементів (лубу). У флоемі деревних рослин є три типи клітин: луб'яна паренхіма, товстостінний луб (механічна система) і ситоподібні трубки з клітинами-сулутниками (провідна система).
Основну масу лубу становить луб'яна паренхіма, яка утворюється внаслідок поділу камбіальних клітин. Луб'яна паренхіма дерев і кущів складається з живих клітин, стінки яких тонші і не дерев'яніють, якщо порівнювати

з паренхімою деревини. У клітинах луо яної паренхіми накопичуються резервні речовини. У луб'яній паренхімі деревних порід є ділянки кристало- носної паренхіми, у клітинах якої відкладаються кристали оксалату кальцію, Наявність і особливості будови кристалоносної паренхіми мають важливе значення під час таксономічних дослідженнь, при визначенні рівня морозостійкості пагонів багаторічних рослин.
Деякі клітини луб'яної паренхіми мають ніжні й тонкі стінки і мало відрізняються від камбіальних клітин, з яких вони утворилися. Сукупність цих клітин утворює камбіформ, у клітинах якого відкладаються резервні речовини. У вторинній флоемі камбіформ зустрічається рідко.
Система товстостінного лубу утворена двома елементами механічного призначення: луб'яними волокнами та перегородчастим лубом. Перего- родчастий луб мало поширений елемент, він, зокрема, відомий у винограду. Характерною особливістю цього лубу є дуже вузенькі порожнини. Крім товстостінного лубу у вторинній флоемі деревних рослин механічну функцію виконують склереїди.
Третім елементом флоеми є ситоподібні трубки і клітини-супутники.
Товстостінний, або твердий луб чергується з прошарками живих провідних елементів, або м'якого лубу. Тому на поперечному зрізі пагона ми бачимо смугасті трикутні фігури у корі.
У деяких деревних рослин у флоемі є молочники, наприклад каучукового дерева і фігового дерева (інжиру).
Луб відмежовується від деревини прошарком камбію. В результаті діяльності камбію формуються вторинна флоема (екзархно, тобто від центра до периферії) і вторинна ксилема (ендархно). Функціональна активність камбію має сезонний характер. Найактивніший камбій навесні.
Під камбієм розташована вторинна ксилема, або деревина. У деревині розрізняють три групи елементів: паренхімні, механічні і провідні.
Клітини паренхіми деревини живі і мають потовщені стінки. Розташовані рівномірно, відносно правильними радіальними рядами. Виконують запасаючу функцію.
Механічна складова деревини представлена волокнами склеренхіми, а саме лібриформом. Лібриформ утворює основну масу деревини. У деяких багаторічних рослин (винограду, плюща) зустрічається перегородчастий лі-
Ьриформ, волокна якого після закінчення росту в довжину та потовщення клітинних стінок діляться поперечними перегородками, які залишаються тонкими і не дерев'яніють. Взимку у клітинах перегородчастого лібриформу є багато крохмалю, тому він виконує механічну й запасаючу функції.
Провідні елементи деревини - судини, або трахеї.
Усі гістологічні елементи деревини утворюються в результаті диференціації клітин камбію, які активні тільки протягом вегетаційного періоду: його діяльність розпочинається навесні і закінчується восени. Деревину, що виникає навесні, називають весняною, і вона істотно відрізняється від деревини, що утворюється в другій половині вегетації - осінньої. Весняна деревина містить більше провідних елементів, паренхімні елементи крупніші, розташовані пухкіше і мають тонкі стінки. Клітини осінньої деревини, навпаки, дрібніші, мають товсті клітинні стінки; в ній переважають волокна лібриформу, які утворюють темнішу зону річного кільця. Осінні елементи здійснюють в основному механічну функцію, а весняні проводять воду та мінеральні речовини. За кількістю річних кілець можна визначити вік дерева, а за їхньою структурою можна скласти певне уявлення про умови, в яких деревні рослини розвивалися. Структуру річних кілець вивчає наука дендрохронологія.
Періодичність діяльності камбію практично не проявляється у формуванні елементів вторинної флоеми. Крім цієї особливості, для камбію характерна і чітко виражена нерівнозначність кількості утворюваних клітин ксилеми і флоеми: на 100 елементів деревини протягом літа відкладається лише 10 елементів вторинної флоеми.
Найстаріші річні кільця розташовані у центрі стебла. З віком клітини паренхіми деревини починають відмирати, а судинні елементи втрачають провідність. Навіть неозброєним оком на поперечному зрізі стовбура дерева можна помітити дві частини: центральну - темнішого кольору, яку називають ядровою деревиною, і периферійну - молоду, світлішого кольору, яку називають заболонню. У липи або ялини центральна зона деревини майже не відрізняється забарвленням від периферійної. Вона містить живу паренхіму. У цьому випадку центральну частину деревини, що втратила провідну функцію і не має забарвлення, називають спілою деревиною.
Через деревину і вторинну флоему проходять серцевинні промені. Із міжпучкового камбію утворюються елементи первинних серцевинних про- менів, а завдяки діяльності камбію утворюються вторинні серцевинні промені. Вторинні серцевинні промені відрізняються від первинних ТИМ, що вони не доходять до серцеви- ни, в них відкладається багато крохмалю, особливо восени.
У центрі стебла знаходиться серцевина, по периферії якої розташована перимеду- лярна зона.
Неповторний за красою і структурою анатомічний малюнок деревини маловиразної і не дуже примітної берези карельської (Веіиіа репсіиіа і сагеїіса), або мармурового дерева, яка зрідка трапляється на кам'янистих ґрунтах у суворих водних та температурних умовах Скандинавії, Фінляндії, Карелії, Білорусі. Царська береза, так ще називали цю рослину, бо вироби з її неповторної деревини могли дозволити собі лише царі та інші перші особи держави.
Унікальна візерунчаста текстура деревини берези карельської утворюється в результаті діяльності камбію, здебільшого навпроти серцевинних променів. Він ніби виходить з під контролю й творить клітини деревини, як йому заманеться: не рівненькими концентричними шарами, як у більшості деревних рослин, а спонтанними ділянками більш швидкого і частіше нерівномірного звивистого нарощування деревини на одному боці
стовбура. Як дослідили фізіологи та анатоми рослин, усі аномалії внутрішньої будови деревини берези карельської зумовлені порушенням балансу і кількісного співвідношення фітогормонів як в органах, де вони утворюються, такі в тканинах, куди вони транспортуються, зокрема, в камбіальні зони.
Будова стебла хвойних Анатомічна будова стебла хвойних (голонасінних) рослин має ряд особливостей (рис. 81).
За вторинної будови стебло хвойних вкрите перидермою, яка дуже швидко (4-5 років) замінюється кіркою. У паренхімі первинної кори є смоляні ходи, у флоемі немає клітин-супутників, біля ситоподібних клітин зустрічаються білкові клітини, в яких міститься значна кількість запасних білків. Ситоподібні клітини мають загострені кінці і скошені поперечні перегородки. Ситоподібні поля розташовані переважно на бічних стінках. Деревина складається з трахеїд, які мають облямовані пори і паренхіми деревини, механічних волокон немає. У серцевинних променях часто накопичується смола, у цьому випадку серцевинний промінь розростається і перетворюється на горизонтальний смоляний хід (рис. 82). Горизонтальні смоляні ходи серцевинних променів з'єднуються з вертикальними смоляними ходами деревини, завдяки чому створюється єдина видільна система. Смоляні ходи вислані тонкостінними парен- хімними клітинами.
Ексцентричність деревини У природних умовах нахилені або зігнуті стовбури дерев і бічні гілки характеризуються нерівномірним розвитком шарів приросту на протилежних боках, що призводить до змі-


щення центру органа до одного боку. Такий нерівномірний розвиток річних кілець в осьових органах називають ексцентричністю деревини (рис. 83). Чим більшої деформації зазнає гілка або стовбур, тим виразніші ознаки ексцентричності. Внаслідок ексцентричної шаруватості річних кілець деревини розрізняють верхню, так звану тягову деревину, і нижню, креньову деревину, з різними біомеханічними властивостями, що протидіє вертикальній деформації під масою самої гілки чи її плодів.
Креньова деревина утворюється завдяки активнішій діяльності камбію на морфологічно нижньому боці гілок і пагонів, у результаті чого формується гіпоксилічна структура - значне переважання деревини на морфологічно нижньому боці органа. Така будова характерна для більшості представників голонасінних і деяких покритонасінних рослин.
Тягова деревина утворюється в результаті активнішого формування річ- них кілець на морфологічно верхньому боці пагонів і гілок більшості квіткових рослин, що теж супроводжується їхньою асиметричністю і створенням епіксилічної структури деревини.
Протилежні ділянки деревини відрізняються не тільки кількісно, а й якісно. Основою креньової деревини хвойних є великі, округлої форми трахеїди з надзвичайно сильно потовщеними, твердими, повністю здерев'янілими клітинними стінками, що визначає високий рівень протидії стискуванню і згину цієї сторони. Анатомічні ознаки тягової деревини листяних рослин характеризуються великою кількістю волокон лібриформу і щільним їх з'єднанням, меншою кількістю судинних елементів. Це забезпечує високу міцність до розривів масивної верхньої сторони і протидію надмірним деформаціям гілок та крони.
Гігроскопічні зимові рухи гілок зумовлені тим, що товстіші клітинні стінки містять більше води, яку втрачають у морозні дні, а тому вони більше вкорочуються, а з ними вкорочується і відповідна ділянка деревини.
Будова стебла водних рослин
Особливості водного середовища, насамперед висока щільність води, нестача кисню та світла, відбиваються на будові стебла водних рослин (рис. 84). Епідерма занурених водних рослин слабко диференційована, стінки її клітин не потовщені, кутикула редукована, клітини епідерми містять хлоропласти, які беруть участь у фотосинтезі, продихи відсутні. Первинна кора займає більшу частину поперечного зрізу стебла. Вона складається із тонкостінної пухкої паренхіми, з великими повітряними порожнинами, що розташована одним або кількома шарами, які відокремлені один від одного тонкими перетинками - зазвичай із одного шару клітин. Осьовий циліндр має невеликі розміри, серцевина слабко виражена, або взагалі відсутня. Провідні пучки сильно зближені всередині стебла, часто утворюється єдиний цен-
тральний тяж ксилеми, оточений флоемою. Ксилема містить невелику кількість судин, які у деяких рослин одразу після їх утворення руйнуються і тоді центр стебла займає вузький повітряний хід. У деяких видів, як, наприклад, у куширу зануреного (СегаІоіїНит детегзит), судини взагалі не утворюються. Здерев'яніння відбувається лише в стінках судин. Склеренхіма в повністю занурених стеблах не утворюється, механічна тканина тоді представлена виключно тяжами коленхіми. Камбій закладається в стеблах занурених рослин лише у деяких видів дводольних. Якщо закладається фелоген, то замість типової фелеми утворюється аеренхіма.
АНАТОМІЧНА БУДОВА ЛИСТКА
Листок - це орган, в якому відбуваються найголовніші процеси: газообмін, транспірація, фотосинтез. У деяких рослин він є органом , в якому відкладаються запасні поживні речовини. Крім того, листок може бути використаний для вегетативного розмноження рослин, для отримання ізольованих протопластів і соматичних гібридів. Відмінності в структурі листків пов'язані з умовами існування. Різні екологічні типи не мають чітких меж і часто листки мають змішані ознаки. Незалежно від форми всі листки є спеціалізованими органами фотосинтезу і складаються із систем покривних, основних і провідних тканин.
З анатомічного боку листок - це бічний виріст осьової структури, що має всі її складові частини.
Уявлення про єдність листків і стебла сформувалися ще в XIX ст. завдяки анатомічним дослідженням будови вегетативних органів. Було доведено, що і листковий зачаток, і його вузол, тобто майбутній членистий елемент стебла, утворюються одночасно з єдиного масиву меристеми. Відособлення листків від осьової стеблової структури забезпечило можливість найбільшого контакту рослин з повітряним середовищем і поглинанням світлової енергії.
Листок формується на конусі наростання стебла екзогенно у вигляді горбочків - листкових примордіїв. У них спочатку відбувається нетривалий апікальний ріст, після чого верхівкові клітини примордію діляться особливо інтенсивно, перетворюючи горбочок на пальцеподібний виріст. При цьому найбільша швидкість росту виявляється у ділянці майбутньої центральної жилки і черешка. Листкова пластинка утворюється з країв ростової зони за рахунок маргінальної (крайової) меристеми. Диференціація тканин у молодій листковій пластинці настає швидко і відбувається прискореними темпами. Сформовані провідні пучки крізь черешок або основу листка, якщо листок сидячий, переходять у стебло, де приєднуються до стеблового пучка - у дводольних, або кожний проходить у стебло і потім спускається вниз по стеблу - у однодольних. Листок до кінця онтогенезу зберігає первинну будову незалежно від того, чи це однодольна, чи дводольна рослина.
Це орган із дорзовентральною будовою, який не має радіальної симетрії. Верхній бік листка називають вентральним, або черевним, а нижній - дорзальним, або спинним.
Морфологічно в листку розрізняють такі частини: листкову пластинку, листкову піхву, черешок, прилисток.
Листкова пластинка - основна частина листка, є у всіх типових листків, решти частин може не бути.
Листкова піхва - це нижня частина листка, яка у вигляді трубочки охоплює міжвузля стебла. Вона особливо характерна для однодольних рослин, наприклад для злакових. Будова піхви майже не відрізняється від будови листкової пластинки, частиною якої вона є.
Прилистки, залежно від своєї функції, можуть мати таку ж будову, як і листкова пластинка, наприклад у гороху, бобів. У деяких випадках прилистки розвиваються в колючки і в них переважають механічні тканини (склеренхіма) на шкоду асиміляційним.
Черешок виконує роль посередника між листковою пластинкою і стеблом. По ньому рухаються поживні речовини. Крізь черешок проходять провідні пучки із листка в стебло.
У деяких рослин класу однодольних (переважно у лілійних) листки здійснюють інверсію протягом онтогенезу. Це означає перекручування листкової пластинки в просторі, спричинене особливостями ростових процесів при основі листків або черешків, що забезпечує їхній поворот майже на 180°.
Подібне осьове перекручування черешків не на 180°, а всього на 90° характерне для листків австралійських видів евкаліпта. Внаслідок цього листкові пластинки розташовуються на пагонах ребром, вертикально вниз або вгору, щоб листки не перегрівалися прямими сонячними променями. Тому під кронами таких дерев у полуденні години майже немає тіні.
Протягом всього життя листок з обох боків вкриває первинна покривна тканина - епідерма. Вона регулює транспірацію та газообмін, захищає листок від висихання, зовнішніх фізичних і механічних впливів, від проникнення мікроорганізмів всередину листка, також може синтезувати і виділяти різні речовини, брати участь у фотосинтезі, поглинанні води і поживних речовин, сприймати подразнення тощо.
Поліфункціональність епідермальної тканини відбивається на її будові. Поряд з клітинами, що складають основну масу, епідерма включає в себе замикаючі і навколопродихові клітини, що утворюють продиховий комплекс, різні типи покривних та залозистих волосків, моторні клітини, які забезпечують рухи листків.
У всіх рослин епідерма зверху покрита шаром кутикули. Клітини верхньої епідерми більші, ніж клітини нижньої епідерми і мають на зовнішніх стінках потужніший шар кутикули. Часто у клітинному соку клітин верхньої епідерми містяться антоціани, які забарвлюють листок і черешок у різні кольори (цибуля, бегонія, традесканція).
Клітини нижньої епідерми невеликі і у більшості рослин мають звивисту форму. На нижній епідермі є продихи. Кількість продихів на одиницю площі поверхні листка у межах 40-300 продихів на 1 мм2. Площа продихів не перевищує 1% загальної площі поверхні листка.
Як правило, продихів більше з нижнього боку листка, куди не потрапляють прямі сонячні промені. На верхній частині їх значно менше, що зменшує випаровування води під дією тих самих променів.
У плаваючих на поверхні води листків гідрофітів продихи розташовані лише на верхній епідермі, а у занурених листків їх взагалі немає. Листки ксерофітів, як правило, містять більшу кількість продихів, ніж інші рослини. Вважають, що це забезпечує кращий газообмін під час сприятливого періоду водопостачання. У багатьох ксерофітів продихи занурені в заглибини, які зсередини вистелені численними епідермальними волосками. Це сприяє зменшенню втрат води. Епідермальні волоски (трихоми) можуть зустрічатися з будь-якого боку листка, або одразу з обох. Завдяки їхньому щільному покриву також знижується випаровування.
У листків дводольних продихи часто розташовані невпорядксвано. їхній розвиток змішаний, тобто продихи, що ще формуються, та повністю дифе-
ренційовані продихи зустрічаються поряд на одному листку, який розвивається. У однодольних продихи розташовані правильними рядами, паралельно до осі листка і вони розвиваються від верхівки до основи.
Під епідермою у деяких рослин утворюється особливий шар клітин, який називають гіподермою.
Між верхньою і нижньою епідермою розташована основна маса листка
мезофіл, або асиміляційна, або хлорофілоносна тканина (рис. 85). Мезофіл складається з паренхімних клітин з тонкими клітинними стінками, які формують дві морфологічно і частково фізіологічно відмінні паренхіми: палісадну, або стовпчасту, і губчасту. Палісадна паренхіма прилягає переважно до верхньої епідерми, а губчаста - до нижньої.
Клітини палісадної паренхіми видовжені, циліндричні, щільно прилягають одна до одної, мають багато хлоропластів. Вони розташовані одним або кількома правильними компактними шарами перпендикулярно до листкової


поверхні. Кількість шарів палісадної паренхіми залежить від умов освітлення.
У рослин відкритих сонячних місцевостей палісадна паренхіма утворюється і з нижнього боку листка. У мезофілі листків злаків її немає. Палісадна тканина здається щільнішою, ніж губчаста, проте більша частина вертикальної поверхні її клітин межує з міжклітинниками, і в деяких листках загальна площа цих клітин може бути в 2-4 рази більша, ніж в губчастій паренхімі.
Клітини губчастої паренхіми мають неправильну форму і пухке розташування, що створює великий об'єм міжклітинників. Завдяки міжклітинникам значно зростає внутрішня поверхня листка (в 7-10 разів більша за зовнішню поверхню), постійно надходить вуглекислий газ з атмосфери. Хлоропластів у ній менше, ніж у палісадній. Будову губчастої паренхіми зумовлюють її основні функції - газообмін та транспірація. Кількість шарів варіює від 2 до 7. Верхній шар губчастої паренхіми утворює ряд спеціальних збиральних клітин, які мають форму лійок і прилягають одночасно до кількох клітин палісадної паренхіми. У ці клітини надходять утворені в процесі фотосинтезу органічні речовини, що передаються у провідні пучки.
Ступінь диференціації мезофілу і кількісне співвідношення палісадної і губчастої паренхім в листку відбивають таксономічну специфіку рослин і особливості їхньої екології. Палісадна тканина сильніше розвинена в листках світлолюбних рослин. На тій самій рослині вона більше виражена в світлових листках, які розвиваються в умовах сильнішого освітлення.
Великий об'єм палісадної тканини в листку може бути також однією з ознак ксероморфності. Чим більше шарів клітин в мезофілі, тим менше виражена межа між палісадною і губчастою паренхімою (більша кількість клітин має проміжну структуру). Листок дорзовентральної будови має палісадну тканину з одного боку пластинки і губчасту - з іншого. Це найбільш поширений тип анатомії листка серед дводольних рослин. Ізолатерний листок має палісадну тканину з обох боків пластинки.
У однодольних рослин мезофіл менше диференційований пошарово. Порівняно однорідна асиміляційна паренхіма характерна для більшості злаків. У вузьких циліндричних листках багатьох ксерофітів мезофіл представлений концентричними рядами однакових клітин, що за формою подібні до клітин палісадної паренхіми. Листки з недиференційованим мезофілом зустрічаються у багатьох водних рослин. Асиміляційна тканина в голчасто-
му листку голонасінних рослин часто представлена декількома шарами однотипних клітин, є досить пухкою, як і губчаста паренхіма насінних рослин, і має назву складчастий мезофіл.
Провідні пучки листка закритого типу, колатеральні. Ксилема пучків обернена до верхнього боку листка, а флоема - до нижнього. Таке розташування провідних елементів в провідних пучках листка відповідає їхньому просторовому положенню у стеблі.
Провідна система переходить із стебла в листки крізь черешки, де провідні елементи розташовані кільцем або відкритою зверху дугою. У першому випадку в черешку можна розрізнити центральний циліндр і кору, а в другому-лише відокремлені пучки.
У дводольних у черешку листка зосереджені головні судинно-волокнисті пучки, від яких відходять пучки першого порядку, а від них - пучки другого порядку і т.ін., утворюючи систему сітчастого жилкування.
У однодольних немає головного судинно-волокнистого пучка, значна кількість пучків розташована паралельними рядами.
У міру галуження пучків кількість провідних елементів у них зменшуються. В найдрібніших розгалуженнях провідної системи флоема зникає.
Разом з тим спрощується і ксилема: в ній залишаються одні трахеїди. Такі пучки називають неповними.
Жилки закінчуються поодинокими трахеїдами, які щільно оточені клітинами мезофілу - передаючими клітинами, що регулюють транспортування води до клітин мезофілу (рис. 86).
Розташування судинних пучків у листку як специфічному органі не таке різноманітне, як у осьових органах з радіальною симетрією. Зустрічаються такі типи жилкування:
Судинний пучок входить у пластинку одним або кількома тяжами, проходить уздовж листкової пластинки, не утворюючи розгалужень і не зливаючись з іншими. Такі листки відомі у мохів, хвощів та деяких хвойних.
Пучки входять в листкову пластинку, розгалужуються. При цьому можуть бути такі випадки: а) відгалуження пучків не зливаються одне з одним і не утворюють сітки;
б) уздовж листкової пластинки йде паралельно кілька великих пучків, що утворюють паралельне жилкування, а від цих великих пучків відходять тонші, мало розвинені відгалуження, що зливаються і утворюють сітку (однодольні);
в) уздовж листкової пластинки проходить один, або кілька великих пучків, які далі розходяться, а вже від них в обидва боки відходять дуже розвинені відгалуження, які утворюють складну сітку. Таке жилкування називають сітчастим (дводольні). У двох останніх випадках розгалуження жилок зливаються, утворюючи складне сплетіння.
Міцність листкової пластинки зумовлена розвитком механічних тканин. У дводольних механічна тканина складається із склеренхіми і коленхіми, а у
голонасінних та однодольних - тільки із склеренхіми.
Склеренхіма завжди міститься в судинних пучках черешка та в більших пучках листкової пластинки. Вона становить арматуру листкової пластинки. Склеренхіма представлена здебільшого волокнами. Цікаву арматуру листка становлять склеренхімні волокна, які тягнуться від бічних відгалужень пучків ланцюжком до верхньої та нижньої епідерм. Ці волокна зв'язують, скріплюють верхню та нижню епідерми крізь судинно- волокнистий т/ипк Тлиі волокна називають вузликовими волокнами (рис. 87). У листків з соковитим багатошаровим мезофілом механічну функцію виконують поодиноко розташовані розгалужені склереїди, або опорні клітини (рис. 88).
Поодинокі склереїди зустрічаються також у багатьох рослин в основі виїмок або на верхівках зубчиків листка, в місцях прикріплення до черешка, тобто в місцях найбільших механічних навантажень.
Поряд із збереженням міцності і стійкого положення ніжна листкова пластинка має бути пружною і еластичною.
Ймовірно тому у рослин з великими листками крім склеренхіми формується коленхіма, особливістю якої є живий вміст та нерівномірно потовщені стінки. Групи клітин коленхіми формуються під епідермою (верхньою та нижньою), супроводжуючи найбільші пучки. Розвиток механічної тканини в листку залежить від систематичної належності рослин і від умов, в яких вони ростуть. Рослини з нормально або надмірно вологих місцевостей механічних тканин містять дуже мало, або зовсім не містять, у рослин посушливих місцевостей механічний скелет добре розвинений.
Потужний механічний захист листка становить епідерма з потовщеними клітинними стінками і вкрита товстою кутикулою. Міцність епідерми посилюється також гіподермою - одношаровою, зрідка багатошаровою тканиною, побудованою із товстостінних склеренхімних клітин, які у вигляді чохла вкривають листок з усіх боків. Гіподерму можна найчастіше виявити у вічнозелених рослин, особливо в листках хвойних.
Особливості будови листків злаків. Листок злаків має ізолатеральну будову (рис. 89). Це означає, що мезофіл складається з однотипної хлоренхі-


ми, у якій немає диференціації на палісадну і губчасту паренхіми. Як правило такі листки займають вертикальне положення і однаково освітлюються, як з нижнього, так і з верхнього боків.
Листкова пластинка злаків своєю формою нагадує ланцет: вона вузька, має паралельне жилкування. Епідерма листків злаків дуже розвинена, стінки її клітин потовщені і просочені (інкрустовані) оксидом силіцію (5Ю2). Продихи лежать майже правильними рядами як на верхньому, так і на нижньому боці листка. На нижньому боці кількість продихів значно більша. Клітини-замикачі гантелеподібної форми. У разі підвищення тургору клітин-замикачів тонкостінні розширення збільшуються в об'ємі, внаслідок чого середні потовщені частини відходять одна від одної і продихова щілина розкривається. Провідна система листка складається з колатеральних пучків, які мають склеренхімне оточення. Великі пучки проходять крізь всю листкову пластинку паралельно і зближаються на кінці листка, де часто знаходяться гідатоди.
У просоподібних злаків (просо, сорго, кукурудза, цукровий очерет), яким властивий С4-тип фотосинтезу, навколо провідних пучків у вигляді обкладки розташована специфічна паренхіма, яка складається із щільно зімкнених видовжених хлорофілоносних клітин. ЇЇ називають паренхімною обкладкою. Саме в ній містяться специфічні агранальні хлоропласти. Таку будову називають кронц-анатоміею, а тип будови листка дістав назву - корончастого. Зустрічаються варіації корончастого типу будови, які проявляються У різному потовщенні стінок клітин обкладки, в різному розташуванні або в різній кількості шарів паренхіми обкладки, у відсутності радіального розташування мезофілу.
У листках злаків добре розвинена механічна тканина. Крім склеренхіми провідних пучків, у деяких злаків окремі тяжі склеренхімних волокон містяться під епідермою та з країв пластинки листка. Піхва листків, яка охоплює нижню частину міжвузля, зумовлює міцність його молодої частини. В ній також розвинені пучки склеренхіми.
У багатьох злаків у епідермі або в епідермі і верхніх шарах мезофілу є апарат, який бере участь у згортанні та розгортанні листка. У цих злаків листкові пластинки у разі нестачі води складаються вдвоє (грястиця звичайна, ковила), або скручуються у трубку, або в дві трубки. Скоротливу функцію виконують водоносні, або моторні клітини. Листок може мати один або декілька моторних тяжів.
Спочатку вважали, що зниження тургору і об'єму моторних клітин призводить до згортання листкової пластинки, а підвищення тургору і збільшення об'єму повертають пластинку до вихідного положення. Однак у дослідах листки деяких видів рослин (живі і висушені), після видалення моторних клітин не втрачали здатності до згортання і розгортання залежно від ступеня насичення водою. Тому зробили висновок, що моторні клітини лише полегшують і регулюють такі зміни. Активну роль, можливо, виконують склеренхімні тяжі, які діють залежно від ступеня підсихання або набрякання їхніх клітинних стінок. Тому деякі дослідники основною функцією моторних клітин вважають накопичення води, яку листок використовує у разі підсихання. Звідси і друга назва - водоносні клітини.
Особливості будови листків хвойних. Листки хвойних рослин бувають двох типів: голкоподібні та лускоподібні. Наприклад, сосни, ялинки, смереки мають голкоподібну хвою. Лускоподібні листки характерні для кипарисів, ялівців тощо.
Зовнішній шар хвоїнки складається з товстостінних клітин епідерми, яка ззовні вкрита товстою кутикулою (рис. 90). Стінки епідермальних клітин сильно кутинізовані. Під епідермою розташований шар клітин гіподерми, який складається із склеренхімних волокон (рис. 91).
Продихи розташовані по всій епідермі, як з верхнього, так і з нижнього боків. Вони лежать у заглибленнях епідерми, на рівні клітин гіподерми. Замикаючі клітини мають здерев'янілі клітинні стінки. Над продиховою щілиною звисає кутикула.
Під гіподермою розташована асиміляційна тканина, яка у різних видів хвойних побудована неоднаково. Так, у смереки, яка має плоску хвою, помітний поділ на палісадну і губчасту паренхіми, а у сосни та ялини такого поділу немає. Асиміляційна тканина у цих рослин складається з одного типу па-



ренхімних клітин, клітинні стінки яких вростають, ніби складки, в порожнину клітини. Тому мезофіл хвоїнки сосни називають складчастим. Завдяки наявності складок значно збільшується поглинальна поверхня хвоїнки.
Уздовж хвої в мезофілі під гіподермою розташовані смоляні ходи. Кожний смоляний хід вистелений шаром живих клітин епітелію, які виділяють смолу безпосередньо в смоляний хід. Клітини епітелію оточені шаром склеренхімних волокон, які механічно його підтримують.
У центрі хвої розташовані два судинно-волокнисті пучки, що оточені трансфузійною тканиною, яка частково складається з мертвих клітин з облямованими порами, що передають воду з судинного пучка в мезофіл. Частина клітин цієї тканини жива і передає у флоему судинного пучка утворені в асиміляційній тканині органічні речовини.
Самий центр хвоїнки зайнятий пучком склеренхімних волокон, які щільно прилягають до судинних пучків, ніби з'єднуючи їх. Завдяки цьому в центрі створюється добра механічна опора, яка надає хвоїнці міцності, так що вона легко переносить на собі масу снігового покриву.
Весь комплекс тканин у центрі хвої - провідні пучки, пучок склеренхімних волокон, трансфузійна тканина - оточений одношаровою ендодермою з поясками Каспарі.
У кипарису - вічнозеленої рослини сухих субтропіків листок лускоподібний. Луски його - це сильно редуковані листки. Вони розташовані супротивно, двома рядами на вкорочених пагонах. Малий розмір лусок компенсується тим, що вони вкривають пагін повністю і тому функцію фотосинтезу виконує весь пагін.
Мікроскопічна будова луски кипарису має виражений ксероморфний характер (рис. 92). Стінки клітин епідерми вкриті товстим шаром кутикули. Під клітинами нижньої (зовнішньої) епідерми розташований шар гіподерми із клітин з сильно потовщеними стінками. Середня частина верхньої епідерми - місце зростання луски з пагоном - не вкрита кутикулою, краї верхньої епідерми крилоподібно огинають пагін і також вкриті сильно потовщеною кутикулою. Продихів дуже мало - на зрізах їх два-три, вони розташовані з верхнього боку луски і ретельно вкриті в її пазухах. В лусках незвичайне розташування клітин мезофілу. Зовнішню частину мезофілу, біля нижньої епідерми, яка освітлена, складають видовжені щільно зімкнені клітини, що Рис. 92. Лускоподібний листок кипарису вічнозеленого (Сиргезвиз
зетрегуігепз), поперечний зріз:
- кутикула, 2 - епідерма; 3 - продих; 4 - гіподерма; 5 - палісадна паренхіма;
6 - смоляний хід; 7 - ситоподібні трубки; 8 - трахеїди; 9 - губчаста паренхіма;
10 - місце зростання епідерми лускоподібного листка із стеблом; 11,12- трансфу- зійна тканина з облямованими порами
подібні до клітин палісадної паренхіми. За розмірами ці клітини значно більші за клітини мезофілу, що розтащовані у внутрішній частині луски, де між ними знаходяться невеликі міжклітинники. В центрі луски є один провідний пучок, крохмаленосна і трансфузійна паренхіми і смоляний хід, вистелений багатошаровим епітелієм. Провідний пучок до верхівки луски не доходить, його продовжує трансфузійна паренхіма.
Листопад. Листки листопадних рослин, після кількох місяців напруженої фотосинтетичної продуктивної роботи, опадають, а на вічнозелених рослинах функціонують теж не дуже довго - лише 3-5, максимум 15 (в араукарГО років.
Рослини скидають листки тому, що їм треба відділити пожовкле листя, щоб на ньому не затримувався мокрий лапатий сніг, щоб не наростав лід під час ожеледі та не ламались гілки і частини крони, щоб вони даремно не випаровували воду, адже провідна система в них зберігається. А це загрожувало 6 загибеллю рослин від зимового зневоднення, бо поглинання води із скутого морозом ґрунту просто неможливе.
Опадання листків восени істотно зменшує вітрильність рослин, тому підвищується стійкість дерев до осінніх і зимових буреломів. Крім того, крони позбавляються хворих, пошкоджених та забруднених органів, гнізд шкідливих комах, осередків фітопатогенних грибів і вірусів.
Значна кількість мінеральних і органічних речовин встигає до листопаду переміститись з листків у інші багаторічні органи та тканини - кору та деревину пагонів і гілок, стовбурів, а також у кореневу систему. Тобто відбувається часткова реутилізація корисних сполук, зокрема мінеральних.
Більша ж частина поживних речовин ніби втрачається рослиною і ці втрати досить вагомі. Так, за даними б.П.Плєшкова, в опадаючому листі яблуні, вишні, клена тощо ще міститься до 10% білкових речовин, багато полісахаридів, мінеральних речовин. Однак, ці речовини нікуди не втрачаються, а циркулюють у межах цього ж фітоценозу, чи екосистеми вцілому.
Процес відокремленню листків від пагонів. В основі черешків листопадних рослин 8 зоні відділення, незадовго До листопаду з'являється тонкий поперечний прошарок клітин - відокремлювальний (віддільний) шар, що у вигляді диска пронизує всі тканини, крім провідних пучків (рис. 93). Перед опаданням листків судини пучків закупорюються тилами, а ситоподібні пластинки флоем них елементів закупорюються калозою. Ці зміни ведуть до істотного зменшення провідної функції клітин пучків. Клітини
віддільного шару зазнають природної мацерації. Тепер достатньо невеликого поштовху, пориву вітру або вранішнього заморозку, внаслідок якого б замерзла вода у видозмінених клітинах віддільного шару, щоб листок легенько відламався основою черешка. У пагоні під брунькою залишається специфічний рубець, поверхня якого надійно захищена шаром скорковілих клітин. Це захисний (ізолюючий) шар, який ефективно захищає тканини пагонів від висихання, або проникання патогенних факторів (грибів, бактерій тощо). Він утворюється з клітин камбію безпосередньо під віддільним шаром. Анатомічна будова листка у рослин різних умов зростання На будову листка істотно впливають світло, температура, рух повітряних мас, вологість, ґрунт тощо. Значна кількість рослин живе у водному середовищі, зберігаючи при цьому свій листковий апарат, який, однак, набув багато нових ознак у своїй структурі.
Листки водяних рослин. Анатомічна будова водяних рослин характеризується цілим рядом пристосувальних ознак. Розглянемо будову листка водної рослини латаття білого - МутрЬаеа аІЬа (рис. 94).


Листки дорзовентральні, достатньо великі, м'ясисті, плаваючі на поверхні води. Вони мають цікаві пристосування. Палісадна паренхіма багатоклітинна і багатошарова. Її клітини досить щільно прилягають одна до одної, хоча між ними є вузькі міжклітинники, які проникають крізь товщу палісадної паренхіми. В цих клітинах багато хлоропластів. Губчаста паренхіма має великі клітини, містить мало хлоропластів, між клітинами розташовані великі повітряні порожнини. Клітини верхньої і нижньої епідерм за розмірами мало відрізняються одна від одної. Верхня епідерма вкрита товстою кутикулою, яка, ймовірно, захищає листок від змочування. Всі продихи розташовані на верхній епідермі. Клітини-замикачі маленькі, під кожною продиховою щілиною вздовж трьох-п'яти шарів палісадних клітин тягнуться вузькі підпродихові повітряні камери. Стінки клітин верхньої епідерми звивисті.
Клітини нижньої епідерми листка латаття мають конусоподібну форму, їхні стінки трохи потовщені, шару кутикули немає. Живі клітини епідерми розташовані віялоподібно навколо особливих округлих окорковілих мертвих клітин. Кожна жива клітина нижньої епідерми контактує з цими мертвими окорковілими клітинами. Складається враження, що до окорковілих клітин приєднані живі епідермальні клітини. Ці клітини називають „корковими Гудзиками". Вони виконують дві функції: підтримують живі епідермальні клітини, не даючи їм розсипатися під масою багатошарового мезофілу та підсилюють плавучість листка.
Провідні пучки розвинені слабко, елементи флоеми та ксилеми дрібні і не чисельні, механічних волокон майже немає. Пучкова паренхімна обкладка добре розвинена. В мезофілі додатково розвинена система гіллястих поодиноких склереїд - опорних клітин з сильно потовщеними кутинізованими стінками.
На прикладі листка латаття можна зазначити наступні особливості в анатомії листка водних рослин: ніжні тонкостінні клітини мезофілу та епідерми, слабкий розвиток сітки провідних пучків, майже повна відсутність склеренхімних волокон та коленхіми, гарна система вентиляції - міжклітинники, повітряні порожнини, розташування продихів з верхнього боку епідерми.
Будова листків залежно від рівня освітлення. Суттєвий вплив на будову листка має світло. Структура світлових (світлолюбних) і тіньових (тіньовитривалих) листків тієї самої рослини різна (рис. 95). Насамперед виявлено
потовщення світлових листків. У світловому листку стовпчаста паренхіма двоярусна. Клітини її сильно витягнуті і щільно прилягають одна до одної. Епідерма вкрита товстою кутикулою.
Тіньовитривалі листки мають тонкі, ніжні, як правило, широкі листкові пластинки. Горизонтальне або подібне до нього розташування листків дає їм змогу отримувати максимальну кількість падаючої радіації. У тіньовому листку палісадної паренхіми немає. Клітини мезофілу ніби розділені на крупноклітинну та дрібноклітинну паренхім. Крупноклі- тинна паренхіма розташована в 2-3 шари під верхньою епідермою. Її клітини широкою стороною повернуті до верхньої епідерми. Дрібноклітинна паренхіма розташована під нижньою епідермою у 3-4 шари. Всі клітини з великими міжклітинниками у мезофілі розташовані пухко. Міжклітинники переважно зосереджені у дрібноклітинній паренхімі. Продихи великі, але їх небагато, вони розташовані з нижнього боку листка. Такі листки мають великі хлоропласти з нечисленними широкими стопками гран І великою кількістю тилакоїдів у них. Під впливом світла низької інтенсивності збільшується загальний вміст зелених пігментів.
Наші лісові породи (сосна, береза, модрина, горобина), а також плодові дерева (яблуня, груша, слива, вишня, абрикоса) та культурні злаки належать
до групи світлолюбних рослин; клен, дуб, липа - до тіньовитривалих, а бук, ліщина, самшит - до тіньових рослин.
Листки рослин посушливих місцевостей. У посушливих місцевостях розвивається ксерофітна рослинність. Пристосуванням для зменшення непродуктивного випаровування води у таких рослин є товста кутикула, часткова редукція листків тощо. Здебільшого це трав'янисті рослини або кущі, в яких підземні органи розвинені краще, ніж надземні. Ксерофіти поділяють на такі групи: стеблові та листкові сукуленти, рослини з жорсткими і шкірястими листками та тонколисті ксерофіти.
До стеблових сукулентів належать кактуси. Листки в них втратили свою асиміляційну функцію і перетворились на колючки.
Друга група ксерофітів - листкові сукуленти. їхні листки нагадують своєрідні водяні резервуари, в яких нагромаджуються великі запаси води. До таких рослин належать алое, агави, у флорі України - заяча капуста, молодило та ін. Епідерма таких рослин складається з товстостінних клітин
з розвиненою кутикулою, яка вкрита восковим шаром. Може утворюватися гіподерма, яка суцільним шаром підстилає епідерму, перериваючись лише під продихами. Гіподерма виконує функції водоносної паренхіми. Мезофіл диференційований на губчасту і палісадну паренхіми або не диференційований. Внутрішня частина мезофілу часто складається з великих товстостінних клітин, в яких багато слизу та води. Провідна тканина утворена численними дрібними пучками. Механічна тканина особливо розвинена у великих листках, наприклад у агав, і складається із склеренхімних тяжів (рис. 96).
До тонколистих ксерофітів належать рослини, що розвиваються в умовах напівпустель. Прикладом їх може бути люцерна степова, верблюжа колючка, кавун дикий та ін. Листки цих рослин ніжні і швидко в'януть, коли їх зірвати. Вони густо вкриті сірим нальотом або волосками, як, наприклад, у полину. Вважають, що покрив з волосків - це своєрідний екран, який захищає хлорофілоносний апарат від руйнування. Фізіологічною ознакою цій групи рослин є висока концентрація у них клітинного соку, що дає їм змогу розвивати велику всмоктувальну силу, яка забезпечує надходження в кореневу систему води з ґрунту, бідного на воду.
Відомі і жорстколисті ксерофіти, до яких належать степові злаки: ковила, деякі зонтичні, маслинові та ін. Ці рослини можуть довгий час витримувати стан в'янення. Для економного витрачання вологи в посушливий період їхні листки скручуються в трубочку і продихи опиняються в умовах кращого мікроклімату. Зверху листкова пластинка вкрита одноклітинними короткими волосками. Асиміляційна тканина складається з паренхімних клітин, об'єм яких зменшується в зв'язку із змінами кількості води. Серед клітин товстостінної епідерми знаходяться спеціальні водоносні клітини.
Ксероморфність листків. Будова листків змінюється також залежно від їхнього положення на пагоні. Якщо порівняти будову нижніх і верхніх листків, то можна помітити, що розмір клітин епідерми і мезофілу, діаметр про- дихів зменшується у разі переходу від нижніх ярусів до верхніх, а відносна довжина жилок на одиницю поверхні і кількість продихів збільшуються.
Відмінності у будові верхніх і нижніх листків зумовлені їхнім водопостачанням: верхні листки води отримують менше, а випаровують більше, тому вони відрізняються ксероморфною будовою.
Ксероморфізм - сукупність анатомо-морфологічних особливостей рослин, які пристосувалися до нестачі води. Ксероморфізм проявляється у зменшенні розміру листків і клітин, збільшенні кількості клітин, продихів і сітки жилок, що зумовлює підвищення посухостійкості, а також у пристосуваннях епідерми до зменшення транспірації (товста кутикула, опушення).
Цю закономірність у будові верхніх і нижніх листків у 1904 році відкрив
В.Р.Заленський. Іі називають законом Заленського. АНАТОМІЧНА БУДОВА КОРЕНЯ
Корінь - осьовий орган, який має радіальну симетрію і росте в довжину доки зберігається апікальна меристема. Це вегетативний орган рослини, що виконує функцію поглинання із ґрунту води і мінеральних речовин, закріплення рослини в ґрунті та підтримання надземних органів у певному просторовому положенні.
Важливою функцією кореня є також запасання поживних речовин. Речовини, що синтезовані в надземних фотосинтезуючих частинах рослин, пересуваються флоемою в запасаючі тканини кореня. Ці речовини лише частково використовуються коренем, пізніше вони розщеплюються і повертаються флоемою до надземних органів.
Крім запасних речовин, у корені багатьох рослин накопичуються речовини вторинного синтезу, наприклад алкалоїди, глікозиди, смоли тощо. У коренях виявлено також значну синтезуючу діяльність.
Ці функції визначають загальні риси організації кореня. Кореню притаманні інтенсивне галуження і велика зовнішня поверхня, що дає змогу повніше використовувати ґрунтовий простір і полегшує процес всмоктування води. У внутрішній структурі кореня важливе місце займають спеціалізовані поглинальна і провідна тканини.
Коренева система рослин здатна вбирати не тільки розчинені та адсорбовані речовини. Вона активно виділяє вуглекислий газ, органічні кислоти, амінокислоти, слизи. Все це створює сприятливі умови для розвитку мікроорганізмів у ґрунті в зоні кореневих волосків і допомагає засвоєнню важкорозчинних сполук.
Не всі частини кореня виконують однакові функції, тому й мають різну будову. У молодих ділянках з первинною будовою відбувається ріст та вбирання з ґрунту води і розчинених мінеральних сполук. Старіша частина кореня, яка вкрита екзодермою, води практично не поглинає, але має значення для утворення бічних коренів і механічного закріплення рослин у ґрунті.
Зони кореня. З самого початку, під час проростання насінини, зародковий корінець повністю складається з меристематичної тканини. У міру росту в ньому диференціюються різні тканини, а наймолодша частина знаходиться на самому кінчику, де розташований конус наростання кореня, його точка
росту, або апікальна меристема. На відміну від стебла апікальна меристема кореня закладається ендогенно, трохи глибше самих зовнішніх шарів кінчика зародкового корінця. Це є пристосуванням до умов росту кореня, які відрізняються від умов росту стебла. Корінь, що росте, незважаючи на контакт з твердими ґрунтовими частинками, зберігає непошкоджени- ми наймолодші меристематичні клітини апекса.
Точка росту кореня вищих рослин диференціюється на три зони: дерматоген, периблему і плерому (рис. 97).
З дерматогену пізніше формується ризодерма - тканина, яка має спільне походження з чохликом і являє собою ніби самий внутрішній його шар. Периблема дає початок первинній корі кореня, а плерома - осьовому (центральному) циліндру.
У однодольних типовий кореневий апекс відрізняється від описаного тим, що нижні ініціалі утворюють тільки чохлик, а ризодерма диференціюється із самого зовнішнього шару периблеми.
На поздовжньому зрізі молодого кореня спостерігається певна зональна послідовність розташування його гістологічних елементів (рис. 98). На самому кінчику добре помітний кореневий чохлик, який прикриває конусоподібну апікальну меристему з групою ініціальних клітин.
Кореневий чохлик - спеціалізоване утворення кореня, основна функція якого захищати кореневу меристему та полегшувати проникнення кореня в Грунт під час його росту. Інша важлива функція, що характерна для кореневого чохлика, пов'язана з присутністю в його клітинах значної кількості ве-
ликих крохмальних зерен. Вважають, що завдяки особливому розташуванню і здатності до пересування під впливом гравітації, крохмальні зерна в клітинах чохлика беруть участь в геотропічній реакції кореня, виконуючи функцію статолітів.
Виконання цих різних функцій пов'язане з різними комплексами клітин, із яких складається кореневий чохлик. Зміни функцій і відповідні структурні перебудови клітин відбуваються під час їхнього розвитку із меристематичних ініціалей. Різні зони кореневого чохлика розглядають як особливі тканини, для яких характерні певні ознаки будови і функцій, хоча, насправді вони є лише послідовними стадіями розвитку тих самих клітинних комплексів.
У кореневому чохлику більшості рослин за топографічною ознакою розрізняють медіанну зону - колонку, або колумелу і периферійну зону. Клітини колумели розташовані рядами і мають правильну форму. В периферійній зоні форма клітин змінюється залежно від їхньої локалізації, наприклад на бічних ділянках, що межують з протодермою кореня, клітини кореневого чохлика витягнуті в напрямку поздовжньої осі кореня.
За функціональною ознакою в колумелі виділяють центральну частину (корпус). Вважають, що ця зона чохлика є відповідальною за певні етапи геотропічної реакції кореня. Зовнішні клітини колумели, разом з клітинами периферійної зони, створюють захисний футляр, який оточує не лише центральну частину колумели, а й кореневу меристему.
Виконання захисної функції пов'язане, насамперед, з продукуванням периферійними клітинами чохлика слизу, що визначає основний напрямок їхнього метаболізму.
Клітини колумели мають циліндричну форму і специфічну полярність в розташуванні органел. Ядро розташоване в верхній половині клітини, преважно в одному із її кутів, а амілопласти групуються в одному із нижніх кутів.
У більшості рослин амілопласти містять багато крохмальних зерен, що щільно примикають одне до одного, завдяки чому вони мають форму багатогранників. Амілопласти здатні переміщатися в клітинах під впливом гравітації (рис. 99). За нормального (вертикального) положення кінчика кореня амілопласти в клітинах розташовані з боків від площини симетрії дзеркально. При цьому кожна група амілопластів тисне на скупчення елементів ендоплазматичного ретикулума, які розташовані поблизу дистальної поперечної стінки. За вертикального положення кореня цей тиск рівномірно розподіляється між клітинами корпусу колумели (центральної статенхіми). У разі зміни положення кореня на горизонтальне, тиск амілопластів на ендоплазматичний ретикулум розподіляється асиметрично: в одних клітинах тиск продовжується, в інших - припиняється внаслідок зміни взаємного розташування органел.
Порушення симетрії в розташуванні амілопластів і ендоплазматичного ретикулума і, пов'язану з цим, можливу зміну їхньої взаємодії, вважають рушійною силою для здійснення геотропічної реакції кореня.
Клітини периферійної зони чохлика секретують слиз. Склад слизу неоднаковий у різних рослин. В утворенні слизу беруть участь амілопласти і апарат Гольджі. Крохмаль амілопластів розглядають як джерело вуглеводів для формування слизу, а апарат Гольджі виконує синтетичну, транспортну та секреторну функції. Під час виконання секреторної функції клітинами пери-
ферійної зони в них ЗМІНЮЄТЬСЯ розташування амілопластів: вони вже не скупчуються в кутах, а розташовані рівномірно навколо ядра (рис. 100).
Поверхневі клітини кореневого чохлика хоч і стираються, але зсередини поступово відновлюються твірною тканиною. Кореневого чохлика немає в рослин, що живуть напів- паразитично, наприклад у омели, та у деяких водних рослин.
Походження кореневого чохлика у різних рослин неоднакове. У деяких рослин у корені утворюється ініціальний
шар клітин - каліптроген, який поновлює кореневий чохлик із середини у міру того, як його зовнішні частини відмирають. В інших випадках чохлик наростає поділом клітин дерматогену або зовнішніх шарів периблеми. Нарешті, він може утворюватися безпосередньо з клітин меристеми кореня.
Такої захисної тканини на конусі наростання стебла немає, оскільки цей орган не потребує її.
За клітинами зони поділу знаходиться зона росту, або розтягнення довжиною лише декілька міліметрів, в якій здійснюється істотне видовження утворених точкою росту кореня клітин і диференціація перших флоемних елементів.
Саме ріст клітин у цій зоні зумовлює основне видовження органа. Оскільки ріст в довжину відбувається тільки біля кінчика кореня, лише невелика частина постійно просувається в ґрунті. У цій зоні клітини майже перестають ділитись. Вона розташована на відстані 1,5-2 мм від кінчика кореня.
Дещо вище (приблизно 1 см від апекса) з певних клітин ризодерми утворюються численні кореневі волоски, а в осьовому циліндрі кореня - перші провідні елементи ксилеми. Цю зону називають зоною поглинання, або зоною кореневих волосків. Згодом кореневі волоски разом з клітинами ризодерми відмирають, а в перициклі закладаються бічні корені. Ця зона виконує переважно функцію проведення. Інколи її ще називають зоною бічних коренів.
На ділянках кореня, де відмирають волоски, спостерігається відмирання ризодерми (епіблеми), яку замінює ефективніша покривна тканина - екзодерма.
Первинна будова кореня
Корінь первинної будови ззовні вкритий первинною покривною тканиною ризодермою, або епіблемою. Як і епідерма надземних органів вона виконує декілька функцій, найважливішою з яких є функція поглинання з ґрунту води і розчинів мінеральних солей та передача їх клітинам корової паренхіми. Ця тканина складається з двох типів клітин - тих, що перетворюються на кореневі волоски, і тих, що залишаються незмінними.
Кореневі волоски - це справжні вирости клітин ризодерми, вони не відмежовані від неї перетинками. Завдяки кореневим волоскам поглинальна поверхня кореня збільшується в 6-12 разів, а загальна їхня кількість у рослин може досягати кількох мільярдів. Довжина кореневих волосків, які закінчили ріст, у різних рослин коливається від 0,05 до 10,0 мм. Самі довгі кореневі волоски у цукрового буряка.
Кореневі волоски формують не всі клітини ризодерми. Клітини, які здатні утворювати кореневий волосок, називають трихобластами. Вони коротші і мають густу цитоплазму.
Кореневі волоски мають тонкі целюлозні стінки, а їхня верхівка складається майже з чистого пектину і геміцелюлоз. Біологічне значення такого складу полягає в тому, що пектин не перешкоджає росту волоска. На початку онтогенезу клітини кореневого волоска спостерігається поляризація його цитоплазми, при цьому виділяють чотири зони, залежно від метаболічної активності: 1 - зону скупчення пухирців Гольджі; 2 - зону скупчення органел;
З - зону вакуолізаціїта 41 зону центральної вакуолі (рис. 101).
Кореневі волоски - недовговічні утворення. Тривалість їхньої життєдіяльності не перевищує 10-20 днів. У міру росту кореня на кінчику утворюються нові волоски, а на верхній межі старі кореневі волоски відмирають - у міру віддалення від апекса вони вкорочуються, втрачають функціональну активність, відмирають і злущуються. Кореневі волоски здатні виділяти особливі кислоти, за допомогою яких вони розчиняють ґрунтові частинки і міцно приклеюються до них, тим самим сприяючи закріпленню кореня у ґрунті.
Центральна частина кореня складається з первинної кори і осьового циліндра.
Первинна кора кореня складається з типовоїпаренхіми. В ній помітно три шари: зовнішній - екзодерму, середній - мезодерму і внутрішній - ендодерму (рис. 102).
Клітини екзодерми розташовані безпосередньо під ризодермою. У різних рослин екзодерма буває одношаровою, двошаровою і багатошаровою. Клітини екзодерми живі, щільно зімкнені, багатокутні, їхні стінки сильно потовщені, вони більші за розмірами і витягнуті по радіусу, чим відрізняються від розташованих глибше клітин.
Екзодерма замінює ризодерму у тій частині кореня, яка втрачає функцію поглинання і де утворюються бічні корені. Морфологічно ця частина кореня займає проміжне положення між первинною і вторинною будовами кореня. Як правило, після відмиранням клітин ризодерми клітини екзодерми корковіють. У кільці окорковілих клітин екзодерми звичайно залишаються поодинокі клітини з целюлозними стінками. Ймовірно, вони забезпечують зв'язок із зовнішнім середовищем.
Слід зазначити, що екзодерма особливо характерна для однодольних рослин,
Рис. 102. Поперечний зріз кореня Ірису (Ігі$):
А - кора, В - центральний циліндр:
1 - епіблема; 2 - поглинальна паренхіма (мезодерма); 3 - ендодерма; 4 - пропускна клітина; 5 - пери цикл; б - ксипема; 7 - флоема; 8 - екзодерма

у яких немає вторинних змін у корені. У цьому випадку для старих частин кореня, які зберігають первинну будову, окорковіла екзодерма ніби заміняс вторинну покривну тканину. У дводольних рослин, у разі появи вторинної покривної тканини, екзодерма відмирає, розривається і злущується. У водних рослин екзодерми немає.
Мезодерма, або паренхіма первинної кори, - це сукупність паренхім- них клітин, розташованих між екзодермою і ендодермою. Це найбільша за обсягом паренхімна тканина, яка складається майже з однакових округлих вакуолізованих клітин, кількість шарів яких варіює. Розташування клгтин, як правило, не має певного порядку. Нещільне розташування основно? маси клітин мезодерми має важливе знамення для аерації. У водних рослин па* ренхімні клітини розташовані радіально, що зумовлює розвиток великих міжклітинників І мезодерма має вигляд аеренхіми У деяких рослин повітря* мі порожнини розташовані безперервно від кореня до листка, що забезпечує надходження кисню до підземних органів.
Мезодерма транспорту* водний розчин мінеральних солей до цен- іраяьиого циліндра кореня у горизонтальному напрямку.
Ендодерма ~ внутрішній шар первинної кори кореня, вона складається
і одного ряду клгтин, який кільцем оточує центральний циліндр. Дуже рідко ендодерма бувас двошаровою, наприклад у конвалії і лимонника. Ендодермою регулюється надходження води у горизонтальному напрямку від периферії до центрального циліндра, де розташовані провідні елементи. Біль* «юь клітин ендодерми мас потовщені, практично непроникні здерев'янілі «яітмині стінки - пояски Каспар* (рис 103).
З наявністю поясків Каспарі повя іують активну участь ендодерми в регулювали радіального транспортування речовин тканинами кореня. Пояс- т Катарі, завдяки гідрофобним властивостям речовин, що входять до їхнього складу* перекривають на рівні ендодерми вільний простір клітинних сіікж і перешкоджають дифузному пересуванню речовин по стінці, Внасл*


док з'єднання ппазмалеми з клітинною стінкою перекривається також і пе- риплазматичний простір. Таким чином, пояски Каспарі стають ефективним бар'єром на шляху пасивного пересування речовин апопластом. Припинення вільної дифузії речовин по апопласту сприяє їхньому активному пересуванню симпластним шляхом клітинами ендодерми і корової паренхіми.
Із переходом кореня до вторинної будови, ендодерма також переходить до наступної стадії розвитку, яка супроводжується відкладенням на первинну стінку суберину.
Суберинізація здійснюється, як правило, одночасно у більшості клітин ендодерми, розташованих на одному рівні кореня, але деяка кількість клітин запізнюється. У зв'язку з цим, серед клітин ендодерми із суберенізованими стінками зустрічаються клітини, які зберігають початковий стан стінок - пропускні клітини. Вони забезпечують здійснення контрольованого радіального транспорту речовин від кореневих волосків і паренхіми до центрального циліндра кореня. Всі пропускні клітини розташовані проти елементів ксиле- ми центрального циліндра.
Центральний циліндр кореня з первинною будовою в основному складається з судин і ситоподібних трубок. Він відмежований від первинної кори одношаровою латеральною меристемою - перициклом (рис. 104).
13 TOC \o "1-5" \h \z 14Перицикл - первинна латеральна меристема. У більшості вищих ,
рослин перицикл одношаровий, але 1
у деяких примітивних груп він має я
вигляд багатошарової обкладки цен- н
трального циліндра. Вважають, що т.
еволюція відбувалася від багатошарового перициклу до одношарового. Н|
Спрощення будови перициклу роз- в
глядають як пристосування до по- легшення транспортування речовин тканинами кореня. Найвищий ступінь Ш| 15редукції являє собою переривчастий перицикл, характерний для злакових, коли клітини перициклу напроти ксилемних полюсів диференціюються як трахеальні елементи, які безпосередньо межують з внутрішнім шаром первинної кори - ендодермою.
Завдяки діяльності перициклу утворюються бічні корені та адвентивні бруньки. В деяких випадках перицикл виконує запасаючу функцію (у складноцвітих в клітинах перициклу накопичується молочний сік, а у моркви - олії), а то і механічну (у деяких однодольних клітини перициклу дерев'яніють).
Самий центр кореня складається з провідних елементів. Флоема та кси- лема тут чергуються між собою і розташовані радіальними групами - радіальний провідний пучок. Його утворенню передує закладання прокамбію у вигляді центрального тяжа. Диференціація клітин прокамбію в елементи протофлоеми, а потім і протоксилеми починається на периферії, у подальшому ці тканини розвиваються доцентрово.
Перші провідні елементи ксилеми в корені формуються з прокамбію ек- зархно, тобто першочергово сформовані судини розташовані на зовнішньому боці ксилеми, а наймолодші - ближче до центра.
У стеблі, на відміну від кореня, трахеальні елементи формуються ен- дархно.
Первинна флоема кореня розвивається, як і ксилема, екзархно: самі ранні елементи флоеми знаходяться біля перициклу, а молодші - ближче до центра.
Залежно від кількості променів флоеми та ксилеми розрізняють декілька типів коренів: монархні - однопроменеві, диархні - двопроменеві, три-, тетра-, пента-, текса-, поліархні. Кількість променів флоеми та ксилеми у деяких рослин є порівняно сталою величиною. У більшості рослин цей показник може змінюватися залежно від екологічних умов, особливо за дії екстремальних факторів.
Механічна частина кореня первинної будови представлена склеренхімними волокнами, які майже завжди розташовані в центрі осьового циліндра, в той час як у стеблі такі тканини розташовані на периферії. Таке розташування залежить від різних функцій цих органів.
Між коренем і стеблом розташована зона, яку називають кореневою шийкою. Це перехідна зона. У рослин з первинною будовою у кореневій
шийці ксилема поступово переміщується з колатерального положення стеблових пучків у радіальне, властиве кореням. Кількість ксилемних пучків кореня відповідає кількості судинних пучків стебла. Після переходу кореня до вторинної будови його структура стає подібною до вторинної будови стебла, тому у кореневій шийці відбувається пряме з'єднання обох осьових органів.
Закладання бічних коренів. Бічні корені закладаються в спеціалізованій меристематич- ній тканині - перициклі, найчастіше проти груп ксилемних елементів осьового циліндра (рис. 105). У злаків бічні корені закладаються проти флоемних ділянок. Спочатку кілька клітин перициклу видовжуються в радіальному напрямку, а через певний час поділ відбувається тангентально, завдяки чому утворюється коренерідна дуга, яка є основою апікальної меристеми бічного кореня. Клітини цієї дуги діляться.
Одночасно з формуванням коренерідної дуги починається поділ клітин ендодерми, які розташовані ззовні від дуги. Завдяки цьому поділу ендодер- мальний поясок розширюється і не заважає росту бічного кореня. З цієї частини ендодерми формується коренева кишенька (чохлик). Розвиваючись у довжину, бічний корінь прокладає шлях через первинну кору та ризодерму за допомогою кишеньки, яка розсуває клітини паренхіми кори, або виділяє ферменти, які руйнують клітини кореня. Коли бічний корінь виходить назовні, кишенька зникає, а апекс бічного кореня формує новий чохлик.
Бічні корені рослин утворюються у певному співвідношенні до потужності провідних тканин материнського кореня. Найчастіше вони утворюються у внутрішніх тканинах підземного органа і на відносно молодих його ділянках, що має пристосувальне значення. Якби галуження відбувалося в апексі кореня, то це ускладнювало б його просування в ґрунті.
Вторинна будова кореня. Первинна будова кореня характерна для однодольних та деяких дводольних рослин.
У більшості дводольних властива молодим рослинам первинна будова кореня згодом набуває вторинної будови.
Вторинні зміни у корені починаються вище зони бічних коренів, з моменту закладання камбіального кільця. Камбій формується з паренхімних клітин, розташованих між флоемою та ксилемою. В результаті між групами первинної флоеми та ксилеми виникає дугоподібна смужка камбію, яка огинає кси- лему з зовнішнього боку, а флоему-з внутрішнього (рис. 106).
Окремі смужки в результаті антиклінального поділу клітин подовжуються і зливаються, утворюючи суцільну смужку камбію, яка на поперечному зрізі має зірчасту форму.
Подальша діяльність утвореного камбію в корені така сама, як і в стеблі: до центра він відкладає вторинну ксилему, а до периферії | флоему. Разом
з тим, з камбію утворюються паренхімні клітини серцевинних променів, які розташовані у вигляді прошарку між флоемою і ксилемою. Діяльність камбію інтенсивніше в тій частині, де формується ксилема. Внаслідок цього, проміжки між радіальними рядами ксилеми і флоеми вирівнюються, і камбій на поперечному зрізі набуває вигляду кільця.
Вирівнювання кільця камбію, утворення ним концентричних шарів лубу і деревини і вторинних серцевинних променів зумовлює подібність вторин- ноїструктури кореня з будовою стебла. Основна причина цієї подібності полягає в тому, що ця частина кореня виконує ту ж функцію перенесення води і органічних речовин, що і стебло.
Після формування вторинних тканин первинна флоема кореня зміщується до периферії, а первинна ксилема - до центра.
Діяльність камбію в коренях характеризується періодичністю. Розрізняють два періоди: весняний (березень-червень) і осінній (з вересня до початку листопада). Річні прирости деревини в корені значно вужчі, ніж у стеблі, а межа між річними кільцями не така чітка, як у стеблі.
Паралельно зі змінами, які спостерігаються у центральному циліндрі, значних змін зазнає і корова частина кореня. З'являється нова - вторинна кора, у формуванні якої бере участь перицикл. Перицикл виконує функцію фелогену. Спочатку клітини перициклу відділяють назовні клітини, які також
продовжують ділитись. Цей шар клітин виконує функцію фелогену і відкладає до периферії клітини корка, а до середини - клітини фелодерми.
В результаті формується перидерма кореня, яка утворюється з клітин первинної латеральної меристеми - перициклу, на відміну від стебла, де вона формується з шару клітин, що лежать під епідермою, або з самої епідерми.
Як і в стеблі, вона розростається і потовщується. При цьому зовнішні від неї тканини первинної кори відмежовуються, відмирають, швидко руйнуються мікрофлорою ґрунту (рис. 107).
Перидерма кореня, так само як і перидерма стебла, має сочевички такої ж будови, але значно більшого розміру.
Товщина шару вторинної кори кореня менша, ніж стебла. Вторинна кора кореня складається з луб'яної паренхіми, в якій часто накопичуються запасні поживні речовини. До корової паренхіми прилягає флоема.
Отже, характерні етапи переходу кореня від первинної до вторинної будови такі: поява камбію між ділянками первинної флоеми і ксилеми, утворення фелогену із перициклу з наступним формуванням вторинної кори, злущування первинної кори, заміна радіального розташування провідних елементів на колатеральне.
Вторинні зміни в корені однодольних зустрічаються рідко. У трав'янистих однодольних первинна будова кореня зберігається до закінчення життя. З часом клітини ендодерми, більшість клітин мезодерми і паренхіми центрального циліндра склерифікуються (за рахунок лігніфікації і мінералізацій.
У багатьох деревних однодольних (пальми, юка, драцена) у коровій частині кореня із паренхімних або перициклічних клітин формується кільце твірної тканини - кільце потовщення, з якого формується кільце закритих судинних пучків. За сформованим кільцем судинних пучків у коровій паренхімі, на її периферії формується нове кільце потовщення. І, таким чином, в результаті багаторазового процесу утворюється вторинна будова кореня у деревних однодольних.
У тих багаторічних рослин, у яких немає кілець потовщень, ендодерма і перицикл дерев'яніють або корковіють і заміняють вторинну покривну тканину кореня. У цьому разі в осьовому циліндрі вторинних змін не спостерігають.
Отже, корінь і стебло - це осьові органи, які мають радіальну або променеву симетрію, верхівковий тип росту і здатні до галуження. Корінь від стебла відрізняється розташуванням первинних тканин: первинна ксилема в ньому екзархна, тобто розташована далі від центра, а в стеблі вона ендарх- на. Для кореня характерне радіальне розташування провідних тканин, тоді як у стеблі вони сконцентровані у пучки. На корені не утворюються бруньки, листки і квітки. Бічні корені формуються з перициклу, мають ендогенне походження і закладаються в глибоких шарах кореневої тканини. Корінь має
кореневий чохлик, якого немає в стеблі, має кореневі волоски, які вбирають воду і мінеральні сполуки. Корінь завжди має ендодерму, якої в стеблі часто немає.
Корінь вторинної будови немає первинної кори.
Анатомічні особливості різних типів коренів
Нормальним середовищем існування типових коренів є ґрунт. Умови існування в ньому досить одноманітні, звідси і порівняно невелике різноманіття будови коренів. Однак, якщо змінюються умови існування, корені виявляють високу пластичність і, виконуючи інші функції, набувають відповідної будови.
Видозмінені корені виконують опорну, дихальну, асиміляційну, запасаючу, скоротливу та інші функції.
Корені-підпорки. Вони утворюються тоді, коли рослина потребує додаткової опори, тобто, коли відносно велика і масивна крона, або ненадійний субстрат, в якому розташовані корені. Вони ростуть від нижніх гілок до субстрату і дерево отримує додаткову опору.
Корені-підпорки у великій кількості утворюються у баньяну індійського {іїсиз Ьепдаїепзіз). Баньян починає свій розвиток як епіфітна рослина. Його насіння проростає на стовбурі інших дерев і, трохи розвинувшись, формує додатковий корінь, що росте до самого ґрунту. З часом таких коренів утворюється багато, вони сильно потовщуються, забезпечуючи рослину ґрунтовим живленням. Одна рослина баньяну інколи утворює цілий гай, займаючи площу до 1 га.
Відповідно до функції в коренях-підпорках посилено розвиваються механічні тканини за рахунок всіх інших тканин.
Дихальні корені (пневматофори). Деякі дерева болотяних місць розвивають корені, які підіймаються з води і не тільки закріплюють рослину в субстраті, а й забезпечують киснем. Наприклад, коренева система у авіце- нії утворює негативно-геотропні вирости, які називають пневматофорами Ідихальними коренями). Вони, виглядаючи з мулу, забезпечують необхідну аерацію підземних частин. Крізь систему отворів, розташованих на кінцях цих коренів, повітря надходить до підземних органів. Крім системи отворів, дихальні корені мають добре розвинену аеренхіму, між клітинами якої зна ходяться повітряні порожнини. В цих порожнинах завжди є повітря, потрібне для дихання занурених у воду частин рослин.
Надходженню кисню до кореневої системи сприяють тонка кора дихальних коренів, яка постійно злущується, численні сочевички і добре розвинена система повітряних міжклітинників.
Асиміляційні повітряні корені зустрічаються рідко, лише у деяких епі- фітних орхідей та арумових. Такі корені звисають у повітрі, на світлі в них розвивається хлорофілоносна паренхіма, корені зеленіють.
Епіфітні рослини використовують дощову воду або вбирають її з дуже вологої атмосфери, мінеральні речовини вони дістають з дощових змивів пилу дерев, на яких вони розвиваються. Поверхня кореневої системи епіфітів складається з специфічної вбираючої тканини - веламену, або покриву, яка є багатошаровою епідермою, що зберігає здатність до фотосинтезу. Ве- ламен складається з 2-18 шарів клітин, його товщина перевищує половину радіуса кореня. Клітини веламену, як правило, багатогранні. Клітинні стінки тоненькі або рівномірно потовщені, здерев'янілі і мають щілиноподібні пори та внутрішні спіральні або сітчасті потовщення (рис. 108).
Веламен енергійно вбирає воду та росу 1 до 80% від маси кореня. У деяких орхідних веламен може вбирати воду у кількості 1500% своєї маси. Побічною функцією є теплова ізоляція коренів: він, як поганий провідник тепла, у разі заповнення клітин повітрям зменшує нічне охолодження коренів.
Помічено, що в клітинах веламену часто зустрічаються мікроскопічні зелені водорості {Ргоіососеи5 та ін.), які проникають крізь перфорації у зовнішніх клітинних стінках.
Веламен зустрічається і у підземних коренях лілейних і
амарилісових. Це рослини посушливих районів Південної Африки, їхній веламен під час дощового періоду вбирає вологу, яка зберігається про запас.
За веламеном розташована екзодерма, клітини якої відмирають, їхні стінки потовщуються і корковіють. У екзодермі є пропускні клітини, які подають воду з веламену у внутрішні частини первинної кори. За екзодермою лежить частина кори, яка складається із кількох шарів живих тонкостінних паренхімних клітин, які містять хлорофілові зерна. Внутрішній шар кори
ендодерма - має більш-менш типову будову. В осьовому циліндрі є перицикл, який складається з одного шару клітин, кілька груп ксилеми і флоеми, з паренхімною тканиною між ними, і відносно крупноклітинна серцевина з повітряними міжклітинниками.
Усі клітини основної тканини в центральному циліндрі живі. В ксилемі є дрібні драбинчасті трахеїди, а ближче до центра кореня розташовані великі драбинчасті та сітчасті судини.
Запасаючі корені. У багатьох дворічних і багаторічних рослин у корені відкладаються запасні поживні речовини. Відкладання поживних речовин змінює форму коренів. Прикладом рослин з такими коренями є наші овочеві дворічники: буряк, морква, петрушка та ін., у яких в перший рік із надземних органів буйно розвиваються тільки листки. Органічні речовини, які утворюються в листках, відкладаються у цих рослин в коренях, від чого останні сильно потовщуються і змінюють звичайну для них форму.
У разі потовщення головного кореня і підсім'ядольного коліна утворюються коренеплоди. В утворенні коренеплоду беруть участь корінь і стебло, його нижні міжвузля і насамперед найнижче міжвузля - гіпокотиль.
Коренеплід складається з трьох частин: голівки, шийки і власне кореня. Голівка утворюється із пагона і є сильно вкороченою розеткою, шийка | потовщена частина, що утворена внаслідок розростання та потовщення підсім'ядольного коліна, власне корінь розвивається із головного кореня проростка | потовщується, як і інші частини, за рахунок збільшення запасаючої паренхіми.
У разі потовщення додаткових коренів утворюються кореневі шишки або кореневі бульби, як у жоржини, любки, пшінки весняної.
У дводольних овочевих рослин запасні поживні речовини відкладаються в корені з вторинною будовою. При цьому у одних рослин, наприклад
редьки, редису (загалом у культурних рослин родини хрестоцвітих) запасні речовини відкладаються у вторинній ксилемі, у інших, наприклад моркви, петрушки, селери - у вторинній флоемі.
Цікава анатомічна будова м'ясистого кореня буряка: вторинний приріст в ньому відбувається своєрідним, нетиповим способом (рис. 109). Корінь буряка з первинною будовою має осьовий циліндр з діархним радіальним пучком, без серцевини, з суцільним перициклом. Приблизно у 10-ти денного проростка утворюється перший нормальний камбій, який відкладає луб і деревину. Незабаром одна за одною утворюються декілька нових ділянок камбію.
Клітини першої із додаткових ділянок камбію виділяються з клітин первинної флоеми і, частково, з клітин прокамбію, які залишилися в недифе- ренційованому стані між перициклом і первинною флоемою. Після того, як сформується перший додатковий камбій, його клітини діляться тангентально: внутрішній шар дочірніх клітин формує згодом кільце нових тканин, які диференціюються, а зовнішній шар стає другим додатковим камбієм.

Цей камбій працює так, як і перший додатковий камбій, тобто, клітини, тангентально діляться і відокремлюють новий (третій) додатковий камбій і кільце постійних тканин.
Додаткові шари камбію утворюються дуже швидко і корінь товщиною з олівець має вже всі або майже всі камбії в робочому стані.
Кожний додатковий камбій утворює кільце приросту, яке складається з колатеральних провідних пучків з паренхімними променями між ними.
В результаті діяльності додаткових камбіїв утворюються концентричні кола - цикли, які складаються з пучків з радіальними прошарками паренхіми між ними. Як правило лише 4-5 циклів пучків з їхніми проміжними зонами досягають у коренеплоді повного розвитку, а периферійні цикли залишаються у стадії вузьких кілець із частково меристематичних, частково дуже слабко диференційованих тканин.
М'ясисті корені зустрічаються у видів родини орхідних, зонтичних та інших рослин. Це асиметрично потовщені частини кореня. Як правило, м'ясистими стають додаткові корені з бічними відгалуженнями (у орхідних).
У деяких зонтичних потовщується головний та бічні корені.
Корінь здатний виконувати функції механічної опори, органа-причіпки, дихального органа. В такому випадку, згідно з виконуваною функцією, він набуває відповідної форми.
Додаткові корені. Корені цієї категорії можуть утворюватися з адвентивних бруньок, як на старих ділянках кореня - коренерідні додаткові корені, так і на стеблах - стеблорідні додаткові корені. В деяких випадках додаткові корені можуть утворюватися і на листках, коли їх використовують як органи вегетативного розмноження (бегонія, сенполія та ін.). Різноманітними є і тканини, з яких утворюються додаткові корені. Переважно це меристеми різної локалізації (камбій, фелоген, травматичні меристеми), а також серцевинні промені та флоемна паренхіма. Так, додаткові корені, що з'являються на пагонах під час живцювання, утворюються як з кори, так і з калюсу. Незалежно від місця закладання додаткових коренів вони завжди розташовані поблизу ксилеми та флоеми з відповідним встановленням зв'язків між цими тканинами обох органів.
Скоротливі, або контрактильні корені. Такі корені здатні втягувати органи відтворення в ґрунт на певну глибину, що створює оптимальні умови
для розвитку рослин. Втягування (геофілія) відбувається за рахунок закріплення верхівки кореня в ґрунті і скорочення його базальної частини, що зовні проявляється у появі на ній поперечної зморшкуватості і складок.
Геофілія дуже поширена серед трав'янистих дводольних і однодольних рослин. Нижня частина пагонів втягується у ґрунт завдяки скороченню типових - головного, бічних і додаткових коренів - або тільки спеціалізованих контрактильних коренів. Вони мають свої анатомічні і гістологічні особливості - високий рівень паренхіматизації, еластичність клітинних стінок, розтягання клітин у радіальному напрямку і стискання в поздовжньому, відмирання деяких груп клітин кори. У молодому віці такі корені товсті, гладенькі, прозорі.
Контрактильні корені втягують під землю цибулини цибулі, проліски, рябчика, лілій, бульбоцибулини гладіолуса, шафрану, фрезії, іриса та інших.
Доведено, що корені можуть вкорочуватися на 10-70% їхньої початкової довжини. Найпоширенішою причиною скорочення коренів є зміна форми клітин паренхіми кори - розтягування їх в радіальному напрямку, внаслідок чого клітини здерев'янілих тканин (особливо центральної частини ксилеми) набувають хвилястих обрисів. У деяких рослин, наприклад люцерни, астрагалу, волошки причиною скорочення є поділ клітин паренхіми серцевини і серцевинних променів кореня. У багаторічних трав'янистих рослин з крупними бічними коренями скорочення головного кореня може бути результатом росту в товщину коренів другого порядку.
Корені-присоски. У паразитів та напівпаразитів значно змінена структура осьових органів. На коренях або стеблах деяких паразитів (повитиці, за- разихи) розвиваються структури, які виконують функцію кореня-присоски (гаусторії). Гаусторій - це подушечка, всередині якої утворюється виріст - головна частина подушечки. На кінці гаусторії перетворюються на присоски -довгі волосоподібні ряди клітин, які розростаються аж до деревини стебла або до судин пучка, утворюючи розгалуження. Присоски, що проникають у первинну і вторинну флоеми, набувають лопатоподібної конфігурації і мають живий вміст у своїх клітинах. Морфологічно стеблові присоски (у повитиці) або кореневі гаусторії (у заразихи) можна вважати за дуже видозмінені, редуковані додаткові корені. Аналогічні структури відомі і у напівпаразитів, наприклад у омели, що паразитує на деревах, у деяких представників родини
ранникових. Так, у омели під час проростання насінини утворюється присосок, який нагадує корінець зародка, але відрізняється від нього відсутністю чохлика та кореневих волосків. Вростаючи центральною частиною в кору дерева аж до деревини, присосок утворює рясне розгалуження між лубом і деревиною, що забезпечує поглинання води і мінеральних речовин для потреб зеленого напівпара зита.
Мікориза. Корені багатьох рослин зростаються з гіфами грибів, утворюючи мікоризу, або грибокорінь. Найчастіше гіфи гриба проникають у корову частину кореня в зоні кореневих волосків. Апікальна меристема і зона росту залишаються вільними від гриба. Гриби оселяються на коренях як трав'янистих, так і деревних рослин. До кожного виду рослин пристосований певний вид гриба.
Гриби, які живуть на коренях, використовують вуглеводи, що утворюються у зелених рослин в процесі фотосинтезу, і доставляють рослині із ґрунту воду і мінеральні речовини. Завдяки сильному галуженню гіфів гриба у ґрунті у коренів з мікоризою значно збільшується поглинальна здатність (площа поглинальної поверхні). У багатьох випадках гіфи грибів замінюють кореневі волоски. Гриби живляться органічними речовинам ґрунту, частково передаючи їх рослині. Припускають, що гриби забезпечують рослини важливими стимуляторами росту і вітамінами. Завдяки такому взаємозв'язку рослини краще розвиваються та інтенсивно ростуть. Мікоризні гриби не здатні до самостійного життя, та й рослини, які пристосувалися до мікоризних грибів, без них погано розвиваються, а часто й поступово гинуть. Це часто спостерігається за акліматизації, якщо ґрунт не заражається спеціальною культурою мікоризного гриба у разі перенесення рослини в нові умови існування. Рослини, які мають мікоризу, живляться за допомогою мікоризних грибів. Тому їх називають мікотрофними.
Розрізняють три типи мікоризи: ектотрофну, ендотрофну і змішану - ектоендотрофну.
За екзотрофної мікоризи гіфи гриба оплітають кінчики бічних коренів ззовні, при цьому головний корінь не оплутується гіфами гриба і продовжує рости і заглиблюватися. На кінчиках коренів з ектотрофною мікоризою кореневі волоски не розвиваються, а їхню функцію виконують гіфи гриба. У коренів з ектотрофною мікоризою зовнішні шари корової паренхіми в міжклі- тинниках пронизані гіфами гриба, які на поперечних зрізах нагадують сітку. Така мікориза спостерігається у більшості листяних і хвойних порід.
За ендотрофної мікоризи гіфи гриба розвиваються у вигляді бульбочок всередині клітин корової паренхіми, а іноді і всередині клітин ризодерми. Ззовні корені з ендотрофною мікоризою нагадують корали. На кінчиках коралоподібних коренів чохлик не утворюється. 5а ендотрофної мікоризи кореневі волоски розвиваються нормально. Ендотрофна мікориза спостерігається у багатьох орхідних та верес кових.
У деяких рослин з ектотрофною мікоризою гіфи гриба проникають в клітини корової паренхіми, де вони розчиняються і засвоюються в процесі обміну клітини. У цьому випадку спостерігається ектоендотрофна мікориза.
Квітка - орган насінного розмноження покритонасінних, що завершується утворенням плоду, в якому міститься насінина.
Квітка займає верхівкове положення, формується із конуса наростання головного або бічного пагонів. На відміну від вегетативного пагона вся верхівкова меристема генеративного пагона (флоральна меристема) диференціюється в постійні тканини квітки і ріст пагона припиняється. У квітці не утворюється вторинна меристема і всі її тканини первинні.
Згідно фоліарної теорії квітку розглядають як видозмінений вкорочений нерозгалужений пагін з обмеженим ростом, на якому утворюються спори, гамети, відбувається запилення, запліднення, утворення насіння та плодів.
В квітці виділяють стерильні (чашечку, віночок, оцвітину та нектарни
ки) і фертильні, або репродуктивні (тичинки, маточки) частини (рис. 110). Стерильні частини виконують функції захисту репродуктивних органів, приваблення комах та запасання пластичних речовин. Вони вперше виникли у покритонасінних. Обов'язкові частини квітки - репродуктивні, стерильні - можуть бути частково або повністю редукованими.
Ззовні квітку оточують чашечка і віночок, які утворюють оцвітину.
Чашечка складається з чашолистків і утворює зовнішнє коло оцвітини. Чашолистки мають невеликі розміри і зелене забарвлення. Вони схожі на вегетативні листки, але побудовані простіше. Ззовні вкриті епідермою шаром кутикули, розвинутими про-
дихами і трихомами. Під епідермою розташований однорідний пухкий мезофіл, пронизаний провідними пучками. В мезофілі чашолистків деяких рослин зустрічаються молочники. Основною функцією чашечки є захист внутрішніх частин квітки до розкриття пуп'янків. Іноді чашечка яскраво забарвлена і виконує функцію віночка, який редукований (живокіст, аконіт тощо).
Віночок складається з пелюсток і утворює внутрішнє коло оцвітини. Це найпомітніша частина квітки, яка відрізняється від чашечки більшими розмірами, різноманіттям форм і забарвлення. Епідерма віночка складається з основних клітин, які мають сильно звивисту форму, різноманітних трихом, що надають пелюсткам оксамитовості та продихів, які іноді недорозвинені. Товщина мезофілу пелюсток, за винятком квіток з м'ясистими пелюстками, незначна. Це щільна або пухка паренхімна тканина, в якій у молодих листках міститься крохмаль. Забарвлення пелюсток віночка зумовлене різними пігментами (антоціанами, каротиноїдами тощо), біле забарвлення обумовлене відсутністю пігментів і відбиттям світлових променів від поверхні пелюсток.
Аромат квіток створюють леткі речовини, насамперед ефірні олії, які утворюються в клітинах епідерми пелюсток та листків оцвітини, а у деяких рослин - в осмофорах.
Віночок вдень захищає тичинки і маточку від перегріву, відбиваючи сонячні промені, а вночі, закриваючись, - від переохолодження.
В центральній частині квітки розташовані її головні репродуктивні складові - андроцей та гінецей.
Андроцей - це сукупність тичинок однієї квітки.
Тичинка складається з тичинкової нитки та пиляка.
Тичинкова нитка вкрита епідермою з кутикулою і продихами. Основна тканина тичинкової нитки - паренхіма з слабко розвиненими міжклітинниками. У вакуолях клітин містяться пігменти. В центрі нитки розташований один провідний пучок. Як правило, тичинкові нитки тонкі, довгі, на поперечному зрізі округлі, але зустрічаються товсті, сплющені та короткі. Вони бувають голими або опушеними.
Пиляк має дві половинки - теки, що з'єднані в'язальцем, яке є продовженням тичинкової нитки. В'язальце складається з паренхімної тканини, в якій проходить провідний пучок, що є продовженням провідного пучка тичинкової нитки. Іноді провідний пучок у в'язальці галузиться. Кожна тека має два, рідше одне, пилкових гнізда, або пилкових мішки. Якщо пиляк приєднаний до нитки основою, він нерухомий, якщо середньою частиною - рухомий. Пиляк має багатошарові стінки, що обмежують пилкове гніздо. Зовнішній шар-епідерма, складається із дрібних плескатих клітин з добре розвиненою кутикулою. Під епідермою розташований фіброзний шар, клітинам якого властиве нерівномірне потовщення клітинних стінок. Розміри, форма клітин цього шару, характер потовщення клітинних стінок відрізняються у різних рослин. Фіброзний шар сприяє розкриванню пиляка. У деяких рослин його немає. Внутрішній шар в стінках пиляка це вистильний шар, або тапетум. Він безпосередньо вистеляє пилкове гніздо і бере участь у живленні дозріваючого пилку. Клітини тапетуму відносно великі, тонкостінні, багаті на цитоплазму. Вони часто бувають багатоядерними або містять поліплоїдні ядра.
У більшості рослин тапетум це недовговічна тканина, яка руйнується під час дозрівання спор. Продукти руйнування тапетуму містять багато цукрів та жирів, змішаних зі слизовими речовинами.
Пилкове гніздо пиляка заповнене пилковими зернами, або пилком.
Пилкове зерно- це чоловічий гаметофіт. Воно складається з двох клітин і вкрите двошаровою оболонкою - спородермою. Одна клітина маленька - генеративна, друга велика - клітина пилкової трубки, яку називають сифоно- генною. Спородерма складається з двох шарів: зовнішнього товстого і екзини та внутрішнього тонкого пектинового - інтини. Шарувата екзина просочена споропол єні ном, який не розчиняється в кислотах і лугах. Ця речовина утворює на екзині скульптурні потовщення, характерні для пилкових зерен певного виду. Як правило, на екзині залишаються непотовщені ділянки - апертури, або проросткові пори, крізь які проростає пилкова трубка. Розміри пилкових зерен варіюють від 2 мкм до 250 мкм. Пиляки розкриваються після розпускання квітки. Під впливом сухої і теплої погоди клітини фіброзного шару стискаються і він розривається, внаслідок чого пиляк під тиском розкривається, а пилкові зерна розкидаються.
Гінецей - сукупність плодолистиків, що утворюють одну або кілька маточок. Гінецей, який складається з одного плодолистика, називають монокарп- ним. Він утворює просту маточку. Гінецей, який складений кількома вільними плодолистиками, кожний з яких формує самостійну маточку, називають опокарпним. Під час формування синкарпного гінецея краї плодолистиків
загортаються всередину, зростаються там своїми бічними поверхнями і утворюють одну зав'язь, яка розділена на камери - гнізда. Кількість гнізд дорівнює кількості плодолистиків. Синкарпний гінецей походить від апокарпного в результаті бічного зростання зближених апокарпних плодолистиків.
Плодолистики за будовою нагадують листки. З зовнішнього та внутрішнього боків плодолистик вкритий епідермою. Зовнішня епідерма іноді має проди- хи, а внутрішня - залозисті волоски, що формують соковиту частину плодів. Жилкування плодолистиків нагадує жилкування листка, але має більш впорядковану структуру: до кожного насінного зачатка підходить один провідний пучок, який постачає йому поживні речовини. Плодолистик є редукованим мегаспорофілом, який пристосований для захисту майбутнього насіння.
Маточка - найважливіша частина квітки, з якої формується плід. Вона складається з трьох частин: зав'язі, стовпчика та приймочки.
Найважливішою частиною маточки є зав'язь із насінними зачатками. Стінки зав'язі, зовнішня і внутрішня, вкриті епідермою. Продихів в епідермі мало, проте вони зустрічаються з обох боків зав'язі. Кутикула розвивається переважно на зовнішньому боці. Між шарами епідерми розташований мезофіл, клітини якого зберігають ембріональний характер, завдяки цьому зав'язь розростається після запліднення і розвивається в плід. Місця зав'язі, до яких прикріплюються насінні зачатки називають плацентами.
Стовпчик - це тонка циліндрична стерильна частина маточки, яка з'єднує зав'язь і приймочку. Він може бути порожнистим або заповненим пухкою паренхімою, яку називають провідною. В обох випадках полегшується просування пилкових трубок, що ростуть.
Приймочка - спеціалізована частина плодолистика, яка приймає пилок. Клітини епідерми приймочки часто мають вирости у вигляді сосочків або коротких переплетених волосків для уловлювання пилку. Клітини епідерми виділяють специфічну рідину. Інколи субепідермальні клітини за структурою і функціями подібні до епідермальних і разом з ними утворюють залозисту тканину, яка стимулює проростання пилку. Отже структура маточки ідеально пристосована до запилення і запліднення. Вцілому маточка за своєю конструкцією є новим органом, якого не було у голонасінних.
Квітки покритонасінних, які мають тичинки і маточки, називають двостатевими. Якщо квітки мають або тичинки, або маточки, їх називають одностатевими. АНАТОМІЧНА БУДОВА НАСІНИНИ
Процес запліднення та розвиток насінини. Насінина утворюється із насінного зачатка після запліднення, хоча зрідка вона може утворюватися і без запліднення шляхом апоміксису. Внаслідок суттєвих змін будови зав'язі та інших частин квітки розвивається плід.
Насінний зачаток складається з нуцелуса - центрального тіла з вегетативними клітинами, що дають початок зародковому мішку, інтегументів - покривів, які оточують нуцелус, та фунікулюса - насінної ніжки, яка з'єднує насінний зачаток з плацентою (рис. Ш). Зону, в якій з'єднуються нуцелус, ін- тегументи і фунікулюс, називають холазою. В результаті першого поділу ядра спеціалізованої клітини мегаспори халази утворююється два нових ядра, які розходяться до полюсів цієї клітини. При цьому вона подовжується з утворенням великої центральної вакуолі. Згодом кожне нове ядро ділиться двічі, в результаті чого виникає по чотири ядра біля кожного полюса. Від кожного полюса відходить по одному ядру до центру зародкового мішка, де вони з'єднуються, утворюючи вторинне (центральне) ядро зародкового мішка з диплоїдним набором хромосом.
Ядра, які залишилися біля полюсів відособлюються в окремі клітини. Одна із клітин на мікропілярному полюсі, яка відрізняється більшими розмірами, перетворюється на яйцеклітину. Розташовані поруч дві однакові клітини, які називають синергідами, стають допоміжними. Яйцеклітина разом з синергідами формує яйцевий апарат. На халазальному кінці розташовані три антиподи.
Таким чином, сформований зародковий мішок складається із яйцеклітини і двох синергід на мікропілярному кінці, диплоїдної центральної клітини (майбутнього ендосперму) і трьох антипод на халазальному кінці.
Після попадання пилкового зерна на приймочку маточки воно проростає і за допомогою пилкової трубки досягає зав'язі і насінного зачатка. Після контакту з кінчиком пилкової трубки оболонка зародкового мішка розчиняється. При цьому розривається і пилкова трубка, з якої виходять два спермії. В ході подвійного запліднення один із сперміїв зливається з яйцеклітиною і утворюється диплоїдна зигота, а ядро другого - зливається з центральним ядром.
Згодом із заплідненої яйцеклітини розвивається зародок, а із вторинного ядра - триплоїдний ендосперм.
Під час розвитку зародка у дводольних формуються дві симетричні сім'ядолі, а у однодольних - розвиток однієї із сім'ядолей гальмується, внаслідок чого сім'ядолі розвиваються асиметрично.
В результаті подвійного запліднення утворюється насінина, яка поєднує в собі ознаки обох батьківських організмів.
Будова насінини. Насінина квіткових рослин завжди має насінну шкірку, зародок і тканину з запасними речовинами (рис. 112).
Насінна шкірка найчастіше багатошарова, міцна і суха. Головна її функція - захист зародка від механічних пошкоджень та проникнення мікроорга- А б
Рис. 112. Будова насінини на поздовжньому зрізі:
А-насінина буряка (Веіа уиїдагіз):
І - перисперм; 2 - ендосперм; 3 - зародок; 4 - нуцелярний перисперм; 5 - сім'яніжка;
халаза; 7- насінна шкірка:
- плід сорго (ЗогдЬит зр.):
І - щиток; 2 - колеоптиль; 3 - точка росту стебла; 4 - зачаток кореня; 5 - чохлик кореня; 6 - колеориза; 7 - шкірка; 8 - ендосперм; 9 - алейроновий шар
нізмів, від надмірного висихання та передчасного проростання. Протопласти зовнішніх клітин шкірки відмирають і клітини заповнюються смолистою речовиною, а стінки корковіють, дерев'яніють, кутинізуються. Внутрішні шари клітин залишаються тонкостінними. На шкірці добре видно рубчик - місце прикріплення насінини до насінної ніжки із залишками провідного пучка, крізь який в насінину надходить вода. Часто можна виявити мікропіле у вигляді маленького отвору, який завжди міститься проти верхівки зародкового корінця і, під час проростання, допомагає йому вийти назовні. У деяких рослин на шкірці зустрічається потовщення - насінний шов.
Шкірка насіння в основному гладенька, хоча у деяких рослин на ній утворюються волоски та інші вирости, які сприяють поширенню насіння. Волоски насінин бавовнику використовують у текстильній промисловості. Насінна шкірка має різне забарвлення - від білого до чорного. Найпоширенішими пігментами шкірки є флавоноїди, що надають насінню жовтих відтінків, та меланіни, наявність яких спричинює чорне або темно-коричневе забарвлення. Досить часто шкірка забарвлена нерівномірно.
Головною частиною насінини є зародок, з якого формується нова рослина. У зародку можна виявити зародкове стебельце (осьову структуру) та сім'ядолі (одну або дві). На верхівці зародкового стебельця знаходиться точка росту, прикрита зачатками листків. Частину стебельця від місця прикріплення сім'ядолей до кореневої шийки називають гіпокотилем (підсім'ядольним коліном), за яким починається зародковий корінець. У зародку можна виділити протодерму і прокамбій, який під час проростання насінини утворює первинні провідні тканини. Клітини зародка часто містять запасні олії. Інколи в них зустрічаються дрібні хлоропаласти.
Точка росту зародка дводольних рослин оточена з боків двома сім'ядолями, тому такий зародок має білатеральну симетрію. Зародок однодольних містить одну сім'ядолю, тому він має лише одну площину симетрії.
Ендосперм - це паренхімна триплоїдна тканина багата на запасні поживні речовини. Клітини ендосперму округлої або кутастої форми тонкостінні, іноді товстостінні. Периферійні клітини дрібніші, а центральні крупніші.
В клітинах ендосперму, що розвивається, розрізняють цитоплазму, ядро, пластиди. У дозрілому насінні клітини ендосперму перевантажені поживними речовинами, ядро сплющується, а в деяких випадках розчиняється. Як запасні поживні речовини містяться вуглеводи (крохмаль, цукри, геміцелюлози), білки та олії. В ендоспермі злаків зовнішній шар, який містить алейронові зерна, називають алейроновим. Ці клітини не містять крохмалю.
Ендосперм розвивається із заплідненого вторинного ядра зародкового мішка. Розрізняють три типи розвитку ендосперму: ядерний, клітинний і базальний. Для ядерного типу характерний поділ ядра без поділу клітини і утворення клітинних стінок, які формуються пізніше після утворення великої кількості ядер. Клітинний тип відрізняється тим, що поділ ядра і утворення клітинної стінки відбуваються одночасно. Базальний (проміжний) тип утворення ендосперму зустрічається рідко. Його вважають примітивним.
В насінні деяких рослин після запліднення ендосперм не утворюється. Його функцію виконує особлива запасаюча тканина, яка розвивається із нуцелуса. Цю тканину називають периспермом. У інших рослин ендосперм і перисперм не розвиваються, а запаси поживних речовин накопичуються в сім'ядолях. Насіння з ендоспермом утворюється у багатьох однодольних, зокрема у злаків, лілейних, із дводольних - у пасльонових, зонтичних тощо. Насіння з периспермом зустрічається у лободових, гвоздикових, лататтєвих тощо. Насіння без ендосперму та перисперму характерне для бобових, складноцвітих, хрестоцвітих, гарбузових, розоцвітих тощо.
Залежно від запасних речовин, які накопичуються, розрізняють білкове (горох, квасоля), крохмалисте (пшениця, жито) та олійне (соняшник, льон, бавовник) насіння.
АНАТОМІЧНА БУДОВА ПЛОДІВ
Плід - це орган, який розвивається після запліднення із зав'язі та інших частин квітки (або тільки із зав'язі) і містить насіння. Він захищає насіння від механічних та інших зовнішніх впливів, сприяє розмноженню і поширенню рослин.
Плід складається з оплодня і насіння. Після дозрівання у значної частини рослин оплодень розкривається і насіння розкидається. На цій підставі розрізняють розкривні та нерозкривні плоди.
Оплодень, або перикарпій складається з трьох шарів: екзокарпію, мезо- карпію та ендокарпію. Зовнішній шар - екзокарпій утворюється з епідерми зав'язі і є покривною тканиною плода. Поверхня цього шару часто вкрита кутикулою, восковим шаром, волосками різних типів. У незначній кількості зустрічаються продихи. Плоди груші, айви, яблуні та деяких тропічних рослин вкриті перидермою. Внутрішній шар оплодня - ендокарпій формується внутрішньою епідермою. У кісточкових порід (сливи, аличі, персика, вишні та ін.) ендокарпій перетворюється на шар склереїд, який називають кісточкою. Кісточка надійно захищає від несприятливих впливів насіння, завдяки чому зародок довго зберігає життєздатність. Мезокарпій - середня частина оплодня, яка розташована між екзо- та ендокарпієм. Він складається із кількох шарів великих паренхімних тонкостінних вакуолізованих клітин, клітинний сік яких містить запасні поживні речовини і часто водорозчинні пігменти. Серед тонкостінних клітин мезокарпію зустрічаються товстостінні кам'янисті клітини (груша, айва). У одних рослин за дозрівання плода оплодень стає сухим, у інших - соковитим. У зв'язку з цим, розрізняють сухі та соковиті плоди.
У соковитих плодах добре розвинені провідні тканини, в основному ксилема, а у сухих - механічні, в основному склереїди.
Оплодень у більшості рослин на перших етапах формування має зелений колір, бо його клітини містять багато хлоропластів. Під час дозрівання плодів зелене забарвлення або зменшується, або зникає зовсім. У одних рослин (помідора, горобини, конвалії) зміна зеленого забарвлення до оранжевого або червоного є наслідком поступового перетворення одних типів пластид на інші (хлоропласти перетворюються на лейкопласти, а останні - на хромопласти). У інших рослин зміна кольору плодів зумовлена синтезом вакуолярних пігментів - антоціанів і флавонолів.
Розвиток плода без насіння називають партенокарпією. У цьому випадку плід утворюється незалежно від запліднення (кишмишні сорти винограду). Розрізняють дві форми партенокарпії: вегетативну (плід утворюється до запилення або без запилення) і стимулятивну (плід утворюється після подразнення приймочки стимуляторами).
Під час опадання плодів формується віддільний шар, клітини якого зазнають природної мацерації. Після цього досить незначного механічного впливу, щоб роз'єдналися клітини паренхіми і плід відділився. Спочатку опадає плід, а потім - плодоніжка. Деякі плоди відділяються разом з плодоніжками (верба, тополя, липа тощо). Рубець, який утворюється після опадання плодів, затягується перидермою.
У насінин і плодів квіткових рослин є різноманітні пристосування для поширення. Більшість видів рослин пристосовані до поширення насінин і плодів за допомогою вітру (анемохорія). На них формуються спеціальні волоски, летючки та крилоподібні придатки.
Насіння і плоди водних рослин поширюються водою (гідрохорія). Дощова вода, вода струмків і річок бере участь у поширенні насіння і плодів рослин суші.
Важлива роль у поширенні насіння належить тваринам. Птахи (орнітохорія1 та інші тварини (зоохорія) поїдають соковиті плоди. їхнє насіння, проходячи крізь травний тракт тварини, не пошкоджується і не втрачає схожість. Разом з екскрементами насіння потрапляє на ґрунт і проростає.
У деяких видів рослин (реп'яшка, моркви, лопуха) насіння і плоди мають різноманітні причепки або клейку поверхню і чіпляються за вовну тварин або приклеюються до пір'я птахів і, в такий спосіб, переносяться. Дрібне насіння поширюється мурахами та прилипає разом з брудом до копит тварин і переноситься на значні відстані.
У деяких видів рослин розвинулася здатність самостійно розкидати своє насіння (автохорія), наприклад у жовтої акації та скаженого огірка. Кутова коленхіма - коленхіма з потовщеннями стінок в кутах, де з'єднуються оболонки кількох клітин.
Латекс, або молочний сік - вміст клітин молочників рослин, що нагадує молоко. Характерний для представників складноцвітих, макових, дзвоникових, молочайних, барвінкових тощо. Складається з води, в якій емульговані смоли, каучук, ефірні олії, деякі білки, а також розчинені солі та деякі алкалоїди.
Латеральна, або бічна меристема - розташована з боку від середньої площини тіла. Розділяють на первинну (перицикл та прокамбій) та вторинну (камбій та фелоген).
Лейкопласти - безбарвні пластиди.
Лібриформ, або волокна деревини - механічна тканина деревини. Складається звичайно з прозенхімних (видовжених і загострених на кінцях) клітин, які мають дуже товсті здерев'янілі стінки.
Лігнін - органічна речовина у складі якої міститься до 69% вуглецю, 24% кисню та 7% водню. Лігнін це група близькоспоріднених високомолекуляр- них полімерів головним будівельним блоком яких є фенілпропановий залишок (С6-С3). Лігнін разом з целюлозою є основною складовою речовиною клітинних стінок; разом з геміцелюлозою зумовлює міцність деревини.
Лігніфікація, або здерев'яніння - процес синтезу та накопичення лігніну і його інкрустування у клітинній стінці. Лігніфікація відбувається після відкладання полісахаридних компонентів стінки.
Лізосоми - внутрішньоклітинні органели з високим вмістом гідролітичних ферментів. беруть участь у процесах внутрішньоклітинного кислотного перетравлювання - фагоцитозі. Виявлені в клітинах тварин і рослин.
Листок І один з основних органів вищих рослин, що займає бічне положення на стеблі і виконує функції фотосинтезу, транспірації, газообміну. Це плоский дорзовентральний орган, форма якого сприяє утворенню максимальної фотосинтетичної поверхні.
Луб, або вторинна флоема - складна тканина вищих рослин, яка утворюється камбієм і виконує провідну, механічну, запасаючу, а почасти й видільну функції. Розрізняють м'який луб, до складу якого входять елементи провідної системи (ситоподібні трубки і клітини-супутники) та луб'яна па-
ренхіма та твердий луб - луб'яні волокна і луб'яні склереїди, що виконують механічну (опорну) функцію.
Луб'яні волокна - рослинні волокна, що містяться в луб'яному шарі кори рослин. Складаються з видовжених клітин з целюлозною стінкою. Луб'яні волокна відносять до механічної тканини рослин. Рослини з розвиненими первинними луб'яними волокнами вирощують як прядивні культури.
Маргінальна, або крайова меристема - вторинна меристема, що відсутня у однодольних, закладається у вигляді валиків на головній жилці і, розростаючись в ширину, формує листкову пластинку.
Мацерація - процес роз'єднання клітин в тканинах рослин і тварин. Відбувається внаслідок руйнування міжклітинної речовини, яка скріплює клітини. В природних умовах мацерація відбувається, наприклад, при дозріванні і зберіганні соковитих плодів.
Матрикс - основна гомогенна або тонкозерниста рідина клітини, що заповнює внутрішні порожнини між структурами.
Медіальний - розташований ближче до середньої площини тіла або в напрямку до неї.
Мезодерма - внутрішня частина первинної кори кореня, складається з паренхімних клітин з добре вираженими міжклітинниками. Розташована між екзодермою та ендодермою і у разі збільшення міжклітинників може перетворюватися на аеренхіму.
Мезофіл - основна хлорофілоносна паренхіма листкової пластинки, що знаходиться між епідермальними шарами. Оскільки мезофіл містить значну частину хлоропластів його також називають хлоренхімою.
Мейоз | особливий тип поділу клітини, характерний лише для гамет рослин та тварин, що розмножуються статевим шляхом.
Меристема - твірна тканина рослин, з якої утворюються всі постійні тканини рослинного організму. Складається з дрібних, тонкостінних клітин, які щільно прилягають одна до одної, виповнені протопластом з великим ядром. У клітин меристем спостерігається високий мітотичний індекс. Основною функцією меристем є утворення нових клітин шляхом поділу.
Меристема очікування - зона меристеми конуса наростання пагона, яка, поки утворюються листки і міжвузля, знаходиться в неактивному стані СЛОВНИК ТЕРМІНІВ
Адвентивні органи - придаткові органи, які походять не із меристема- тичних тканин апекса пагона, а із вторинних меристем рослини і набувають розвитку в нетипових місцях. Наприклад, бруньки на коренях, листках та меживузлях стебла.
Аеренхіма - повітряна тканина рослин, яка складається з тонкостінних паренхімних клітин і значної кількості міжклітинників. Іноді до складу аеренхіми входять механічні, секреторні та інші клітини. Аеренхіма найкраще розвинена у водяних та болотяних рослин, деяких гігрофітів.
Актиностела - стела, у якої деревина на поперечному розрізі має форму зірки, між променями якої розташовані ділянки лубу. Зустрічається в коренях з первинною будовою у багатьох сучасних рослин.
Алейронові зерна - протеїнові зерна, білкові тіла - запасні тверді відкладення білкових речовин в насінні злаків, бобових та ряду інших рослин. Мають оболонку і основну білкову речовину.
Алейронові клітини - клітини в зерні пшениці та інших злаків, розміщені недалеко від поверхні плоду, цілком заповнені білковими кристалами, утворюють алейроновий шар.
Алейроновий шар - один або декілька шарів клітин, виповнених алейроновими зернами і розташованих під оболонкою зернівок злаків, насіння багатьох бобових.
Альбумінові, або білкові клітини - групи видовжених клітин, розташовані з верхнього і нижнього країв радіальних променів флоемної зони хвойних рослин.
Амілоза - поліцукор, молекули якого побудовані із залишків а-й- глюкози; складовий компонент крохмалю. Мол. м. до 200 000.
Амілопласти - тип лейкопластів, у яких відкладається вторинний (запасний) крохмаль.
Амфівазальний провідний пучок - різновид концентричного провідного пучка, в якому ксилема оточує флоему, притаманний однодольним.
Амфікрибральний провідний пучок - різновид концентричного провідного пучка, в якому флоема оточує ксилему, притаманний папоротям.
Апарат Гольджі, комплекс Гольджі, тільце Гольджі - органела клітини, що являє собою складну сітку всіх тілець Гольджі, структурною одиницею якого є диктіосома. Основна функція органели - участь в секреторному процесі.
Апекс - верхівка пагона і кореня, яка складається з первинної меристеми, що забезпечує формування всіх частин і первинних тканин рослини.
Апертура - внутрішній отвір облямованої пори.
Апікальна, або верхівкова меристема - група меристематичних клітин, що локалізована в апексі головної бруньки пагона і кореня, яка формує первинні тканини.
Апопласт- вільний простір, віднесений до поза цитоплазматичних компонентів тканини рослин (до клітинних стінок і міжклітинників), якими відбувається вільна дифузія речовин.
Асиміляційна, або фотосинтезуюча паренхіма, хлоренхіма - спеціалізована тканина рослин, в якій відбувається процес фотосинтезу. Складається з живих паренхімних клітин, що містять хлоропласти, в яких здійснюється процес асиміляції С02. Високоспеціалізованою асиміляційною паренхімою є мезофіл листків. Властива молодим стеблам, органам квітки, плодам, повітряним кореням, а також видозміненим пагонам, які виконують функцію листків (наприклад, у кактусів).
Астросклереїди - склереїди, які мають форму зірки, вони розгалужені, деякі з них загострені.
Атактостела - стела, у якої центральний циліндр складається із великої кількості провідних пучків, сильно вигнутих на більшій частині довжини і з'єднаних, за рахунок відгалужень, в єдину сітку; на поперечних розрізах провідні пучки виглядають розкиданими по всій площині. Характерна для однодольних, але зустрічається і у деяких дводольних.
Біколатеральний провідний пучок - провідний пучок відкритого типу, в якому з двох боків (зовнішнього і внутрішнього) ксилема з'єднана з флоемою. Такий пучок мають рослини з родини гарбузових, пасльонових та ін.
Брахісклереїди - ізометричні товстостінні клітини. Зустрічаються у корі берези, дуба, граба, смереки та інших рослин, крім того у плодоніжках яблунь, в оболонці плодів горіха, ліщини, у м'якуші плодів айви, груші та ін. Вони є і в підземних органах: у корі кореня хрону, у бульбах жоржини та ін.
Вакуоля - порожнина в цитоплазмі, заповнена водянистою рідиною - клітинним соком і оточена мембраною - тонопластом. Бере участь в поглинанні води і підтриманні осмотичного тиску в клітині. Містить гідролітичні ферменти.
Вегетативне розмноження - нестатеве розмноження, за якого новий організм утворюється з частини материнського.
Веламен - особлива тканина на поверхні повітряних коренів деяких тропічних рослин-епіфітів (орхідних і ароїдних), яка здатна всмоктувати і конденсувати дощову воду і росу.
Вентральний - морфологічно верхній бік листка. У осьових органів - структура, направлена до центру.
Відкритий провідний пучок - пучок, який містить меристему. Частина прокамбію зберігається в такому пучку у вигляді пучкового камбію, наприклад у стеблі та коренях голонасінних та дводольних рослин.
Виділення (екскреція) - виведення з організму кінцевих продуктів обміну речовин, надлишку води, солей, біологічно активних або токсичних речовин, що утворюються в організмі під час різноманітних метаболічних процесів.
Видільні, або секреторні тканини - тканини рослин, в яких утворюються та нагромаджуються продукти секреції.
Включення І тимчасові компоненти клітин, здатні утворюватись і розкладатись у різні періоди їхньої життєдіяльності. В рослинних клітинах включення представлені, головним чином, крохмальними і алейроновими зернами, ліпідними краплями і кристалами деяких солей.
Внутрішня секреція - утворення та видалення спеціалізованими клітинами та органами (залозами внутрішньої секреції) біологічного активних речовин.
Волокна у рослин - елементи механічної тканини, які надають міцності організму рослини. Є у вегетативних органах всіх вищих рослин (крім водяних). Складаються з видовжених веретеноподібних клітин.
Воски - клас ліпідів, складні ефіри вищих жирних кислот і одноатомних високомолекулярних спиртів. Це аморфні, пластичні речовини, дуже стійкі, нерозчинні у воді, добре розчиняються в бензині, хлороформі та ефірі.
У рослин восковий наліт на поверхні стебел, листків, квіток, плодів відіграє
важливу роль у регулюванні водного балансу, захищає від ультрафіолетового випромінення, механічних пошкоджень, патогенів і т.п.
Вторинна клітинна стінка - складається із фібрил целюлози, що формують багатошаровий каркас. Утворюється шляхом нашарування на первинну клітинну стінку з боку протопласта і може просочуватися органічними (лігнін, суберин, кутин, віск, білок) та неорганічними (солями кальцію, силіцію) речовинами, які надають їй міцності та жорсткості.
Вторинний ріст - результат діяльності вторинної латеральної меристеми (камбію). За рахунок поділу клітин камбію відбувається потовщення стебла і кореня. Характерний для голонасінних і дводольних рослин.
Вторинні меристеми - меристеми, які утворюються з первинної меристеми (напр. камбій) або з клітин постійних тканин (напр. фелоген, травматична меристема). Вони утворюють вторинні постійні тканини, проте нові органи не утворюють, тобто відбувається тільки кількісний ріст і збільшення маси.
Геміцелюлози - група полісахаридів вищих рослин, що входять разом з целюлозою до складу клітинної стінки. Геміцелюлози в рослинах можуть досягати 40%. В клітинних стінках разом з лігніном виконують функцію аморфного цементуючого матеріалу.
Гіалоплазма - основна плазма, матрикс цитоплазми, складна безбарвна колоїдна система в клітині, яка здатна до зворотних переходів із стану золя до стану геля.
Гідатоди, або водяні продихи - це комплекс клітин у листку рослини, який забезпечує виділення краплинно-рідкої води (гутацію). Містяться звичайно на краях або на верхівках листків. Зустрічаються у більшості рослин, що ростуть у місцях надмірного зволоження субстрату. Гідатода складається з видозміненого продиху (замикаючі клітини якого без живого вмісту, нерухомі і постійно відкриті), під яким лежить безбарвна водоносна тканина із живих клітин І епітема, що прилягає до закінчення провідного пучка. Виділення води може відбуватися пасивно | завдяки кореневому тиску або активно - за допомогою епітеми, яка працює як залозка.
Гіпо-... - частина складних слів, що вказує на знаходження нижче будь- чого, знизу, а також на зменшення від норми.
Гіподерма - шар клітин, що прилягає зсередини до епідерми, але виникає незалежно від неї і відрізняється за будовою від глибше розташованих тканин.
Губчаста паренхіма - паренхіма мезофілу листка з гарно вираженими міжклітинниками, яка виконує функцію фотосинтезу, газо- та водообміну.
Гутація - виділення листками рослин краплин води під дією кореневого тиску, за умов, коли транспортування води в рослину перевищує транспірацію. Гутація спостерігається рано вранці або в умовах підвищеної вологості.
Деревина, або вторинна ксилема - комплексна тканина рослин, що складається переважно з клітин із здерев'янілими стінками і виконує провідну, механічну, запасаючу, а іноді й видільну функції. До складу деревини входять такі основні анатомічні елементи: судини, або трахеї, трахеїди, деревні волокна, або лібриформ, живі паренхімні клітини. Деревина характеризується щорічними приростами, які є наслідком періодичної діяльності камбію протягом вегетаційного періоду. У кожному прирості розрізняють ранню (весняну) і пізню (осінню) деревину.
Дерматоген - поверхневий шар меристеми конуса наростання, який виникає з ініціальних клітин апекса.
Десмотрубочка - трубочка, що зв'язує дві цистерни ендоплазматичного ретикулума, які розташовані з двох протилежних кінців плазмодесми.
Детермінація - процес виникнення якісної своєрідності між частинами зародка на стадіях, що передують появі морфологічно помітних ознак тканини та органів.
Диктіосоми - структурна і функціональна одиниця апарату Гольджі. Являє собою стопку пластинок із 5-20 паралельних плоских мембранних мішечків (цистерн) і округлих пухирців різного розміру, розташованих з країв цистерн.
Диктіостела - стела, яка розсічена в багатьох місцях за типом тримірної сітки. Провідні пучки в диктіостелі концентричні. Зустрічається у вищих папоротей за тісного розташування листкових проривів.
Диференціація - виникнення відмінностей між однорідними клітинами, тканинами, органами і рослинами під час морфогенезу від ембріональної
або ювенільної стадії до стадії дозрівання, пов'язана із збільшенням ступеня спеціалізації.
Дорзовентральний - спинно-черевний. Верхній бік листка - черевний, нижній-спинний.
Дорсальна площина - морфологічно нижній, звернений до ґрунту, бік листка. У осьових органах - структура звернена до периферії.
Друзи - складні кристали оксалату кальцію у вигляді шароподібного зірчастого утворення з шипуватою поверхнею.
Ектодесми, або тейходи - зовнішні субмікроскопічні канальці у клітинах епідерми квіткових рослин, які досягають зовнішньої кутикули і заповнені відростками внутрішньоклітинної цитоплазми. Використовуються клітиною для поглинання або виділення речовин, а також можуть бути своєрідними рецепторними структурами.
Емергенці, або шипи у рослин - тверді загострені вирости поверхневих тканин - епідерми та паренхімних клітин, що лежать під нею. Виконують найчастіше захисну функцію, а зрідка й функцію поширення плодів та насіння.
Ендосперм - тканина в насінні всіх голонасінних і більшості покритонасінних, в якій відкладаються поживні речовини, необхідні для розвитку зародка.
Епіблема, або ризодерма - первинна покривна тканина коренів рослин.
Епідерма | первинна покривна тканина, що утворюється із протодер* ми конуса наростання на всіх молодих листках, стеблах, а також на квітках, плодах, насінні. Складається з однорідних щільно прилеглих одна до одної клітин. В епідермі відсутні міжклітинники, тому газообмін і випаровування відбуваються крізь продихи.
Ергастичні речовини - речовини, що утворюються в процесі обміну в протоплазмі і можуть відкладатись у формі крупинок, крапель, кристалів або утворювати інші, часом досить складні фігури.
Жилка - провідний судинно-волокнистий пучок або група зімкнених пучків, розташованих на листкових пластинках рослин.
Жилкування - система галуження жилок в листку. Розрізняють такі основні типи: сітчасте, паралельне, дугове, пальчасте, перисте та дихотомічне жилкування.
Заболонь - зовнішня частина фізіологічно активної деревини стебла або кореня, звичайно світліша за ядрову деревину. Містить живі клітини і запасні речовини. По ній пересуваються водні розчини солей.
Закон Заленського - встановлений проф. В.Р.Заленським в 1904 році. За законом, сумарна довжина жилок (з усіма відгалуженнями), кількість про- дихів, клітин, розвиненість палісадної паренхіми, опушеність та інші показники на одиницю поверхні листкової пластинки збільшуються від нижнього ярусу до верхнього.
Закритий провідний пучок - пучок, який не містить меристеми, тобто закінчив своє утворення. Такі пучки мають стебла і корені однодольних рослин і листки більшості одно- та дводольних рослин.
Залозисті волоски - багатоклітинні вирости епідерми листків багатьох рослин, що характеризуються секреторною діяльністю.
Залозки рослин - одноклітинні або багатоклітинні утвори у рослин, що виділяють специфічні продукти обміну речовин рослинних клітин: ефірні олії, нектар, смоли, слизи, камеді і т.п.
Замикаючий шар - прошарок із одного або кількох рядів щільно зімкнених окорковілих клітин, що утворюється на зиму у сочевичці. Перешкоджає зимовій транспірації, газообміну, а також проникненню інфекції у живі клітини кори.
Запасаюча тканина, або запасаюча паренхіма - різновид основної тканини, пристосований до накопичення запасів поживних речовин. Запасаюча тканина складається з тонкостінних клітин, які можуть містити багато лейкопластів (крохмаль), крупні вакуолі (цукри, інулін), багато дрібних ваку- олей, які утворюють алейронові зерна.
Запасаючі органи - бульби, цибулини, сім'ядолі і т.п., в яких накопичуються запасні речовини, необхідні для постачання поживних речовин під час гетеротрофних фаз розвитку (молоді проростки, молоді пагони після весняного розпукування бруньок) або гетеротрофної частини доби (вночі).
Запасний крохмаль, вторинний крохмаль - крохмаль, що утворю- ється на зимовий період в органах рослин, які перебувають у стані спокою: в насінні, кореневищах, коренях.
Запасні речовини - речовини, що відкладаються в рослині як запас. Основними запасними речовинами є вуглеводи, жири і білки.
Зона відділення - зона, яка утворюється біля основи черешка і відповідає за опадання листків. Складається із відокремлювального та ізолюючого шарів.
Ідіобласти - клітини в тканині, які суттєво відрізняються за формою, розмірами і внутрішнім вмістом від інших клітин тієї ж тканини, можуть бути розсіяними поодиноко серед інших тканин і розрізненими між собою. Наприклад, кам'янисті клітини плодів груші.
Ініціалі, або ініціальні клітини - клітини апікальних меристем, які здатні до поділу необмежено довго.
Ініціальне кільце - периферійна зона конуса наростання, в якій виникають листкові примордії і бічні бруньки.
Інтеркалярний, або вставний ріст - ріст рослин або органів у довжину внаслідок поділу клітин інтеркалярної меристеми. Інтеркалярний ріст спостерігається, напр., у злаків, у листків багатьох рослин, у нитчастих форм водоростей тощо.
Інтеркалярні, або вставні меристеми - різновид твірної тканини рослин. Розміщуються між постійними тканинами по осі стебла рослин в основі міжвузль у злакових, хвощів, деяких губоцвітих. Зумовлюють членистий ріст осі органа в довжину і швидко перетворюються на постійну тканину.
Інтерфаза - період між двома черговими мітотичними поділами клітини, в якому відбуваються синтетичні процеси.
Інулін - запасний поліцукор рослин родини айстрових. Відкладається в бульбах і цибулинах. Утворений залишками Р-фруктози. Молекулярна маса не перевищує 5000-6000.
Каліптроген - особлива твірна тканина конуса наростання кореня, яка дає початок виключно кореневому чохлику.
Калюс - тканинне новоутворення у рослин на поверхні рани, яке сприяє її загоюванню. Складається з однорідних паренхімних клітин. Його культивують іп у/Гго на штучних живильних середовищах.
Камбій - вторинна твірна тканина, за рахунок поділу клітин якої відбувається вторинне потовщення стебла і кореня голонасінних і дводольних рослин. Камбій міститься між деревиною і лубом по всій довжині стебла і кореня. Внаслідок поділу клітин камбію з внутрішнього боку його формується деревина (вторинна ксилема), а з зовнішнього - луб (вторинна флоема). Періодична (сезонна) діяльність камбію зумовлює утворення у деревних рослин річних кілець.
Камбіформ - сукупність веретеноподібних тонкостінних живих клітин лубу (флоеми) рослин, які утворюються з клітин прокамбію або камбію. Клітини камбіформу виконують, ймовірно, запасаючу функцію.
Камеді - поліцукри та деякі уронові кислоти, що за структурою нагадують пектинові речовини та геміцелюлози. Виділяються у вигляді в'язких розчинів і затвердівають за механічних, чи інфекційних уражень тканин рослин. Утворюються в багатоклітинних секреторних системах (слизових ходах, залозках).
Каріоплазма, або нуклеоплазма - протоплазма ядра тваринної або рослинної клітини.
Каротини - помаранчево-жовті пігменти з групи каротинів. В рослин виконують допоміжну функцію пігментів фотосинтезу та антиоксидантної системи.
Каротиноїди - жовті, оранжеві або червоні пігменти, що синтезуються вищими рослинами, водоростями та бактеріями; поліненасичені вуглеводи терпеноїдного ряду. Найпоширеніші каротини і ксантофіли.
Каучук - еластичний матеріал, що отримують внаслідок коагуляції молочного соку (латексу) каучуконосних рослин. Основний компонент - поліізопрен.
Кірка, або ритидом - третинна покривна тканина у багатьох деревних рослин. Складається з численних прошарків корка та відмерлих ділянок кори рослин. Кірка утворюється внаслідок послідовного закладання в корі шарів коркового камбію і відмежування утворюваною перидермою нових ділянок кори.
Клітина - основна структурна й функціональна одиниця живої матерії; елементарна біологічна система, що лежить в основі будови, відтворення, розвитку й життєдіяльності всіх рослинних і тваринних організмів.
Клітини-замикачі, або замикаючі клітини - парні клітини продиху бобоподібної, а у злаків і осок - гантелеподібної форми, які міцно з'єднані між собою тільки кінцями, середні ж частини утворюють продихову щілину. Клітини-замикачі мають нерівномірно потовщені клітинні стінки. В них, на відміну від основних клітин епідерми, завжди є хлоропласти і численні мі- тохондрії.
Клітини-супутники - клітини, що відчленувались від ситоподібних трубок в процесі їх формування і розташовані біля бічних стінок останніх. Клітини-супутники керують всією діяльністю (особливо транспортною) позбавлених ядер ситоподібних трубок і забезпечують останні фітогормонами і АТФ.
Клітинна стінка - структурне утворення на периферії клітини (за межами клітинної мембрани - плазмалеми), що надає їй міцності, зберігає форму і захищає протопласт.
Клітинний сік - рідина, яка виповнює вакуолі живих рослинних клітин. Це водний розчин з рН 2-5, що містить розчинені у воді органічні та неорганічні солі (фосфати, оксалати та ін.), цукри, амінокислоти, білки, кінцеві або токсичні продукти обміну речовин (таніни, глікозиди, алкалоїди), пігменти (напр., антоціани).
Клітковина, або целюлоза (СвН10О5)п - високомолекулярний полісахарид, що є головною складовою частиною стінок рослинних клітин. Зумовлює механічну міцність та еластичність стінок.
Клон -1) культура, що виникла із однієї клітини; 2) сукупність генетично однорідних клітин (особин), що виникла в результаті поділу однієї клітини.
Колатеральний пучок-тяж провідної тканини рослин, що складається з ксилеми та флоеми. Якщо між флоемою та ксилемою існує камбій - пучок відкритий, якщо камбій відсутній - закритий.
Коленхіма - одна з первинних механічних тканин. Клітини коленхіми живі, прозенхімні з тупими кінцями, іноді паренхімні; завдяки нерівномірному потовщенню стінок зберігають здатність до росту. Коленхіма властива молодим частинам рослин, що ростуть. Здебільшого буває в стеблах, лист-
кових черешках, жилках листків, рідше - у квітконіжках, плодоніжках тощо. В коренях її немає. Коленхіма характерна для дводольних, у однодольних трапляється рідко.
Колумела - центральна осьова частина кореневого чохлика, в клітинах якої містяться крохмальні зерна, що виконують роль структур георецепції.
Колючки - гострі, тверді, як правило здерев'янілі утвори у рослин, які є видозміненими органами або їхніми частинами.
Конус наростання - дистальна зона апекса пагона і кореня, що складається з особливих клітин - ініціалей або однієї ініціалі верхівкової меристеми і найближчих її похідних.
Концентричний пучок - тяж провідної тканини у рослин. Складається з флоеми та ксилеми (складний провідний пучок), в якому ксилема оточує флоему (амфівазальний) або, навпаки флоема ксилему (амфікрибральний). Характерний для деяких однодольних та папоротей.
Кора рослин - периферична частина стебла і кореня рослин, що розташована між покривними тканинами рослин і кільцем камбію. У рослин, які мають вторинне потовщення стебла, розрізняють первинну кору, що складається з паренхімних клітин і формується із зовнішньої частини конуса наростання, і вторинну кору (луб), яку утворює камбій.
Корінь - один із основних вегетативних органів листостеблових рослин. Виконує функцію прикріплення до субстрату, поглинання води та поживних речовин.
Кореневище - підземний пагін багаторічних трав, а також кущів, що слугує місцем для відкладання запасних поживних речовин, вегетативного відновлення та розмноження.
Кореневі волоски - тип трихом, прості вирости епідермальних клітин, які беруть участь в поглинанні речовин, які містяться в Грунті, утворюються лише на епіблемі в ризогенній зоні.
Кореневий чохлик - захисне утворення кінчика кореня, що росте.
Корпус - ділянка апікальної меристеми, яка вкрита тунікою і характеризується об'ємним ростом в трьох вимірах шляхом поділу клітин в антиклінальній та периклінальній площинах; утворює всі тканини стебла, крім покривних. Виникає із ембріональних тканин.
Креньова деревина, або стиснута деревина - розташована з нижнього боку гілки і, на випуклому боці вигнутого стовбура, відчуває стиснення.
Крипти, або лакуни - ямки або заглибини в мезофілі, в яких групуються продихи, як правило сильно опушені.
Крохмаленосна піхва, або ендодерма стебла - внутрішній шар клітин первинної кори. Складається з паренхімних клітин, які здебільшого містять крохмаль.
Крохмальні зерна - зерна, в яких відкладається в клітинах рослин запасний крохмаль.
Ксилема - комплексна тканина рослин, що міститься в осьових органах і виконує функції проведення розчинених у воді мінеральних поживних речовин, відкладання про запас органічних речовин і опори. Разом з флоемою утворює провідну систему, яка об'єднує всі органи рослини. За часом і місцем утворення розрізняють первинну (похідну прокамбію) і вторинну (похідну камбію) ксилеми. Ксилему вторинного походження називають переважно деревиною.
Ксило... - у складних словах відповідає поняттям "дерево" (як матеріал) або "деревина".
Ксилоза - деревний цукор (пентоза), входить до складу пектинових речовин, камедей, слизів, геміцелюлоз, деяких глюкопротеїдів.
Кутикула - тонка безструктурна гідрофобна плівка, що вкриває епідерму листків і молодих стебел, квіток та плодів. Побудована з віскоподібної речовини - кутину. Захищає рослину від несприятливих зовнішніх факторів (надмірної інсоляції, бактерій тощо).
Кутикуляризація - процес формування кутикули.
Кутин | гідрофобна воскоподібна речовина рослинного походження, що відкладається на зовнішній поверхні клітин епідерми листків, молодих пагонів і плодів у вигляді кутикули. Кутин складається із залишків насичених оксикислот жирного ряду і їхніх солей, що виділяються на поверхню епідермальних клітин, де і перетворюються в процесі окиснювальної полімеризації на аморфну плівку. Хімічна стійкість і непроникність плівки кутину зумовлює його захисну роль у житті рослин.
Кутинізація - процес просочування целюлозної оболонки кутином.
Кутова коленхіма - коленхіма з потовщеннями стінок в кутах, де з'єднуються оболонки кількох клітин.
Латекс, або молочний сік - вміст клітин молочників рослин, що нагадує молоко. Характерний для представників складноцвітих, макових, дзвоникових, молочайних, барвінкових тощо. Складається з води, в якій емульговані смоли, каучук, ефірні олії, деякі білки, а також розчинені солі та деякі алкалоїди.
Латеральна, або бічна меристема - розташована з боку від середньої площини тіла. Розділяють на первинну (перицикл та прокамбій) та вторинну (камбій та фелоген).
Лейкопласти - безбарвні пластиди.
Лібриформ, або волокна деревини - механічна тканина деревини. Складається звичайно з прозенхімних (видовжених і загострених на кінцях) клітин, які мають дуже товсті здерев'янілі стінки.
Лігнін - органічна речовина у складі якої міститься до 69% вуглецю, 24% кисню та 7% водню. Лігнін це група близькоспоріднених високомолекуляр- них полімерів головним будівельним блоком яких є фенілпропановий залишок (Сб-С3). Лігнін разом з целюлозою є основною складовою речовиною клітинних стінок; разом з геміцелюлозою зумовлює міцність деревини.
Лігніфікація, або здерев'яніння - процес синтезу та накопичення лігніну і його інкрустування у клітинній стінці. Лігніфікація відбувається після відкладання полісахарид них компонентів стінки.
Лізосоми - внутрішньоклітинні органели з високим вмістом гідролітичних ферментів. Беруть участь у процесах внутрішньоклітинного кислотного перетравлювання - фагоцитозі. Виявлені в клітинах тварин і рослин.
Листок - один з основних органів вищих рослин, що займає бічне положення на стеблі і виконує функції фотосинтезу, транспірації, газообміну. Це плоский дорзовентральний орган, форма якого сприяє утворенню максимальної фотосинтетичної поверхні.
Луб, або вторинна флоема - складна тканина вищих рослин, яка утворюється камбієм і виконує провідну, механічну, запасаючу, а почасти й видільну функції. Розрізняють м'який луб, до складу якого входять елементи провідної системи (ситоподібні трубки і клітини-супутники) та луб'яна па- ренхіма та твердий луб - луб'яні волокна і луб'яні склереїди, що виконують і г
механічну (опорну) функцію. Т
Луб'яні волокна-рослинні волокна, що містяться в луб'яному шарі кори тя
рослин. Складаються з видовжених клітин з целюлозною стінкою. Луб'яні волокна відносять до механічної тканини рослин. Рослини з розвиненими пер- зв
винними луб'яними волокнами вирощують як прядивні культури.
в
Маргінальна, або крайова меристема - вторинна меристема, що від- п/
сутня у однодольних, закладається у вигляді валиків на головній жилці і, розростаючись в ширину, формує листкову пластинку. рс
Мацерація - процес роз'єднання клітин в тканинах рослин і тварин. Від- бу
бувається внаслідок руйнування міжклітинної речовини, яка скріплює кліти- лу
ни. В природних умовах мацерація відбувається, наприклад, при дозріванні кіі
і зберіганні соковитих плодів. ш
Матрикс - основна гомогенна або тонкозерниста рідина клітини, що заповнює внутрішні порожнини між структурами. ві-
Медіальний - розташований ближче до середньої площини тіла або р<
в напрямку до неї.
Мезодерма - внутрішня частина первинної кори кореня, складається за
з паренхімних клітин з добре вираженими міжклітинниками. Розташована бє
між екзодермою та ендодермою і у разі збільшення міжклітинників може перетворюватися на аеренхіму. ти
13 TOC \o "1-5" \h \z 14Мезофіл - основна хлорофілоносна паренхіма листкової пластинки, що В
знаходиться між епідермальними шарами. Оскільки мезофіл містить значну ні
частину хлоропластів його також називають хлоренхімою. щ
Мейоз - особливий тип поділу клітини, характерний лише для гамет ві
рослин та тварин, що розмножуються статевим шляхом.
Меристема і твірна тканина рослин, з якої утворюються всі постійні щ
тканини рослинного організму. Складається з дрібних, тонкостінних клітин, які щільно прилягають одна до одної, виповнені протопластом з великим гц
ядром. У клітин меристем спостерігається високий мітотичний індекс. Основною функцією меристем є утворення нових клітин шляхом поділу. м
Меристема очікування - зона меристеми конуса наростання пагона, яка, поки утворюються листки і міжвузля, знаходиться в неактивному стані м
15і пасивно піднімається вгору субтермінальним ростом пагона. Вона активується лише в кінці вегетації і її функція полягає в утворенні квіток або суцвіття.
Метаморфоз - видозміна основних органів протягом онтогенезу у зв'язку зі змінами виконуваних ними функцій.
Метафаза - друга фаза мітозу, під час якої хромосоми розміщуються в середній (екваторіальній) площині клітини, утворюючи екваторіальну пластинку.
Механічні тканини рослин - тканини, які надають міцності органам рослин. Основною функцією механічних тканин є захист всієї рослини, або будь-якої її частини від розриву або перелому. Для механічних тканин рослин характерні щільне розташування і міцне з'єднання клітин, потовщені клітинні стінки і наявність у них нечислених дрібних пор. Розрізняють 2 типи механічних тканин: коленхіму і склеренхіму.
Міжклітинники - порожнини між клітинами в тканинах рослин, заповнені повітрям, смолами, ефірними оліями, слизом тощо. Міжклітинники характерні для всіх тканин рослин, крім покривної і механічної.
Міжклітинні контакти - виникають в місцях контакту клітин в тканинах, забезпечують міжклітинне транспортування, передачу сигналу, а також забезпечують механічне скріплення клітин.
Міжпучковий камбій - камбій, який утворюється з прошарку клітин міжпучкової зони (крупноклітинної паренхіми серцевинних променів). В результаті діяльності міжпучкового камбію утворюються паренхімні клітини, як до периферії, так і до центра, які продовжують серцевинні промені, що розділяють провідні пучки. Характерний для рослин з пучковим типом вторинної будови стебла.
Мікориза і грибокорінь, симбіоз міцелію гриба і кореневої системи вищих рослин.
Мікропіле - вузький канал у покривах насіннєвого зачатку, через який проникає пилкова трубка.
Мікротільця (пероксисоми та гліоксисоми) - плазматичні пухирці, що мають одинарну мембрану. Це похідні ендоплазматичної сітки
Мікротрубочки - циліндричні структури клітин еукаріотичних організмів. Основний компонент - білок тубулін. Крім нього до складу мікротрубо- чок входить близько 20 різноманітних білків. Мікротрубочки в інтерфазних клітинах утворюють сітку, з якої формується веретено поділу, беруть участь в розходженні хромосом під час мітозу та мейозу. Також мікротрубочки утворюють цитоскелет клітини та забезпечують внутрішньоклітинне транспортування, переміщення органел, секрецію, формування клітинної стінки.
Мікрофіламенти - нитки білка актину, який має нем'язову природу.
Мітоз - головний та найпоширеніший спосіб непрямого поділу ядра соматичної клітини. Забезпечує ріст тканин та органів рослин. Біологічне значення мітозу полягає в отриманні генетично рівноцінних клітин.
Мітохондрія - органела клітини, що забезпечує її енергією. Складається з матриксу, оточеного внутрішньою мембраною, міжмембранного простору і зовнішньої мембрани. В матриксі містяться кільцеві молекули мітохондрі- альної ДНК, специфічні ІРНК, тРНК і рибосоми, що відрізняються від цитоплазматичних.
Молочники, або молочні судини - окремі клітини та ланцюжки клітин, що злилися, які дуже галузяться і утворюють своєрідну сітку, яка пронизує всі органи рослин; містять латекс.
Морфогенез - формоутворення, виникнення нових форм і структур як в онтогенезі, так і в філогенезі. Характерною рисою морфогенезу рослин є наявність меристем, завдяки яким ріст і розвиток рослинного організму здійснюється впродовж усього онтогенезу.
Моторні клітини - великі, тонкостінні, кулеподібні, позбавлені хлорофілу, сильно вакуолізовані водоносні клітини листків злаків, які здатні накопичувати кремнезем та утворювати кутикулу. Розташовані в епідермі, інколи в мезофілі.
Нектар - цукриста рідина, що виділяється нектарниками квіток багатьох рослин.
Нектарники, або медові залозки - залозки, що виділяють нектар. Утворюються в квітках, що запилюються за допомогою комах.
Нервація | жилкування або система галуження провідних, судинно- волокнистих пучків та їхніх комплексів, через які здійснюється транспортування речовин.
Нуцелюс - центральна частина насіннєвого зачатку рослин, гомологічний мегаспорангію папоротеподібних.
Облямовані пори - складні пори зі спеціальною камерою. Найхарактерніша будова облямованих пор у хвойних, хоча вони трапляються і в інших рослин. Як правило, характерні для трахеїд і судин, але можуть бути і в па- ренхімних клітинах. Канал облямованої пори поширюється в напрямку від порожнини клітини до спільної міжклітинної плівки, що з'єднує дві клітини. Тонка плівка, що з'єднує дві пори з різних клітин, розташовані одна проти одної, посередині має потовщення - тор (торус).
Окорковіння, або суберинізація - просочування клітинної стінки дуже стійкою жироподібною аморфною речовиною - суберином. Окорковілі клітинні стінки стають непроникними для води і газів. Окорковіла клітина відмирає.
Опорні клітини - поодинокі гіллясті склереїди, які зустрічаються здебільшого в листках деяких рослин (чаю, камелії та ін.).
Органели - постійні клітинні структури, що забезпечують виконання специфічних функцій в процесі життєдіяльності клітини - зберігання і передачу генетичної інформації, транспортування речовин, синтез і перетворення речовин та енергії, поділ, рух тощо.
Основна меристема - меристема, що утворює систему основних тканин.
Осмофори - залозки, що диференціюються із різних частин квітки і виділяють ефірні олії.
Остеосклереїди - склереїди, які мають циліндричну або гантелеподіб- ну форму з розширенням.
Палісадна, або стовпчаста паренхіма - основна фотосинтезуюча тканина мезофілу листка, характеризується витягнутою формою клітин і розміщенням їх довгих осей перпендикулярно до поверхні листка.
Паренхіма - основна тканина рослин, складається з тонкостінних па- ренхімних клітин приблизно однакового розміру; бере участь в різноманітних життєвих процесах. В системі тканин первинних органів є основною.
Паренхімна клітина - не повністю спеціалізована клітина, що містить в протопласті ядро і пов'язана з одним або кількома фізіологічними та біохімічними процесами рослин; різняться за розмірами та формою, а також за структурою клітинної стінки.
Пасока - рідина, що виділяється з зрізу в основі стебла або кореня рослин під дією кореневого тиску. Містить солі, амінокислоти, аміди, органічні кислоти, цитокініни тощо.
Пектини - кислі поліцукри, присутні в первинній клітинній стінці, міжклітинній рідині, клітинному соці. Основа молекул 1-»4 зв'язані залишки а-О-галактуронової кислоти або її метилового ефіру. За умов підкислення середовища в присутності двовалентних катіонів або за наявності великої кількості цукрози пектинові речовини здатні до утворення гелю.
Первинні меристеми - меристеми, які формуються у зиготі, становлять більшу частину зародка і у дорослій рослині зберігаються в окремих ділянках (напр. верхівкові меристеми, прокамбій, перицикл). Вони формують тіло рослини, всі вегетативні і генеративні органи.
Периблема - шар апікальної меристеми, що забезпечує утворення первинної кори стебла та кореня.
Перидерма - комплексна вторинна покривна тканина стебел, коренів, кореневищ і бульб багаторічних (рідше однорічних) рослин. Складається з фелеми (корка), фелогену (коркового камбію) і фелодерми (коркової паренхіми). Газообмін і випаровування відбуваються через спеціальні утвори - сочевички.
Перимедулярний простір - периферична частина серцевини, клітини якої тривалий час залишаються живими.
Перисперм - запасна поживна тканина зрілої насінини, яку використовує зародок під час проростання.
Перицикл - шар клітин первинної меристеми, який оточує центральний циліндр стебла і кореня рослин. Складається з одного, іноді з кількох шарів паренхімних клітин.
Перфорації - наскрізні отвори в клітинних стінках судин та ситоподібних трубках рослин. Ними вільно транспортуються поживні речовини.
Пігменти рослин | забарвлені сполуки органічного походження, яким властиві хромофорні групи, здійснюють вибіркове поглинання квантів світла. Пігменти беруть участь в процесах фотосинтезу, росту, розвитку, стійкості, забезпечують рух тощо.
Плазмалема - цитоплазматична мембрана, що відмежовує цитоплазму від клітинної стінки.
Плазмодесми - цитоплазматичні нитки, що з'єднують протопласти сусідніх рослинних клітин і забезпечують передачу сигналу та транспортування поживних речовин.
Плазмоліз - відділення пристінного шару цитоплазми від клітинної стінки рослинної клітини. Плазмоліз відбувається лише в живих клітинах внаслідок зжимання протопласту під дією плазмолітика - гіпертонічного розчину по відношенню до клітинного соку.
Пластиди - двомембранні органели рослинної клітини, що здійснюють різноманітні функції, мають власну кільцеву ДНК. За забарвленням розрізняють зелені - хлоропласти, жовто-оранжеві або червоні - хромопласти та безбарвні - лейкопласти.
Пластинчаста коленхіма - коленхіма з потовщенням лише на тангентальних стінках.
Плерома - внутрішній шар апікальної меристеми, що формує центральний циліндр.
Пневматоди - отвори в покривних тканинах, через які відбувається зв'язок міжклітинників із зовнішнім середовищем. До пневматод належать продихи і сочевички.
Побічні клітини - дві або більше клітин, які прилягають до клітин- замикачів. За розмірами і формою побічні клітини відрізняються від основних клітин епідерми. Вони беруть участь у змінах осмотичного тиску, які призводять до руху клітин-замикачів.
Пори - заглиблення у вторинній клітинній стінці. Виникають під час потовщення на ділянках (порові поля) первинної стінки, що пронизані плазмодесмами. Розрізняють прості та облямовані пори.
Провідні пучки рослин - сукупність елементів провідних, механічних і паренхімних тканин, сконцентрованих в одному пучку; основний компонент провідної системи рослин. Виникають із спеціалізованої меристеми апексів пагона і кореня - прокамбію.
Провідні тканини рослин - тканини, основною функцією яких є проведення по рослині поживних речовин. Провідні тканини розвиваються
з прокамбію і камбію й утворюють у тілі рослини розгалужену безперервну систему, що пов'язує всі органи. До складу провідних тканин входять провідні, механічні, запасаючі, видільні елементи. Провідні тканини рослин склада-
ються з ксилеми і флоеми. Ксилема і флоема, як правило, розташовані поруч і, разом з механічними тканинами рослин утворюють провідні, або судинно- волокнисті пучки.
Продих, або продиховий апарат - високоспеціалізоване утворення епідерми рослин, яке складається з двох замикаючих клітин, між якими знаходиться продихова щілина. Продихи зустрічаються в епідермі всіх наземних рослин, їх кількість (і розташування) видоспецифічна і звичайно коливається залежно від умов життя від кількох десятків до 300 і більше на 1 мм2 поверхні.
Продихова щілина - міжклітинник, який знаходиться між двома замикаючими клітинами. Через щілину відбувається газообмін, необхідний для дихання, фотосинтезу і транспірації.
Продиховий комплекс - комплекс, який формують замикаючі клітини продиху і прилеглі до них дві або більше побічні клітини.
Прокамбій - латеральна меристема у рослин. Клітини прокамбію диференціюються в первинні провідні тканини (у однодольних) або в первинні провідні тканини і камбій (у голонасінних і дводольних).
Проліферація - новоутворення клітин і тканин шляхом розмноження уже існуючих.
Пропускні клітини - клітини розташовані в екзо- або ендодермі, мають первинну клітинну стінку, на відміну від інших клітин цієї тканини, які мають вторинну клітинну стінку.
Протодерма - тканина, з якої утворюється епідерма.
Протопласт - живий вміст клітини, що складається з каріо- та цитоплазми, обмежений плазмалемою.
Протостела - центральний циліндр без серцевини і серцевинних променів, що складається з тяжу деревини та лубу, що його оточує. Розрізняють два типи стели: гаплостелу і актиностелу.
Профаза - перша фаза мітозу, під час якої сітчаста структура хроматину ядра перебудовується в нитки - хромосоми, оболонка ядра зникає, відбувається подвоєння хромосом, формується ахроматинове веретено поділу. Протеїнові зерна - див. Алейронові зерна.
Протуберанці - вирости вторинної клітинної стінки у бік протопласта. Пучковий, або васкулярний камбій - камбій, який виникає з активних прокамбіальних клітин. Пучковий камбій відкладає всередину клітини, які диференціюються в елементи вторинної ксилеми (деревини), а ззовні - клітини, які диференціюються в елементи вторинної флоеми (лубу). Завдяки діяльності пучкового камбію відбувається збільшення розмірів пучка в радіальному напрямку.
Пухка коленхіма - коленхіма з потовщенням на стінках, що прилягають до міжклітинників.
Радіальний провідний пучок - пучок з чергуванням тяжів флоеми та ксилеми у корені, що має первинну будову; закритого типу.
Ранева, або травматична меристема - меристема вторинного походження, яка може утворюватися у разі механічних пошкоджень майже кожної частини рослини з живих клітин, що межують з травмованою зоною.
Рафіди - голкоподібні кристали оксалату кальцію, що утворюються в клітинах деяких вищих рослин, зібрані у вигляді голчастого сферичного кристалу.
Рибосома - безмембранна органела клітини, здійснює біосинтез білка, складається з великої та малої субодиниць.
Річні кільця - щорічні зони приросту деревини у вигляді концентричних кілець. Вони характерні для дерев помірного клімату, де існує сезонність
і камбій працює періодично. У рослин вологих тропіків, де пори року майже не розрізняються за температурою і кількістю опадів, річні кільця не утворюються.
Рубчик - місце на насінині, що являє собою слід від насінної ніжки, за допомогою якої насінина була прикріплена до стінок зав'язі.
Секрети - хімічні речовини, що виробляються і виділяються спеціальними секреторними клітинами і тканинами.
Секреторні клітини - тонкостінні клітини, які вистеляють вмістища ефірних олій смоляних ходів та інших видільних структур у вигляді шару залозистого епітелію і продукують різні рідкі продукти (секрети).
Секреція - діяльність видільних залозистих клітин, вироблення цими клітинами камедей, смол, ефірних олій та інших специфічних речовин. Розрізняють секрецію зовнішню і внутрішню.
Серцевина у рослин - центральна частина стебла; складається із пухкої паренхімної запасаючої тканини. Відрізняється пухкою структурою, часто містить ідіобласти з кристалами, склереїди, іноді молочники, у хвойних
смоляні ходи, у складноцвітих - ефіромасляні ходи. Внутрішня частина серцевини іноді розривається, утворюючи одну велику повітряну порожнину або декілька порожнин. У деяких багаторічних рослин (яблунь, груш та інших) серцевина довгий час залишається живою і виконує функції запасаючої тканини.
Серцевинні промені - ряди живих паренхімних клітин у стеблах і коренях деревних рослин, що перетинають в радіальних напрямках деревину і луб. По серцевинним променям переміщуються мінеральні та органічні речовини.
Симпласт - сукупність всіх протопластів живих клітин організму, що сполучені протоплазматичними нитками - плазмодесмами.
Ситоподібні клітини - провідні елементи лубу (флоеми) папоротеподібних і голонасінних рослин. Мають відносно велику (до кількох мм) довжину і загострені кінці. Не мають спеціалізованих клітин-супутників. Ядра у ситоподібних клітин зберігаються весь період життя клітини.
Ситоподібні трубки - основні провідні елементи лубу (флоеми) квіткових рослин. Ситоподібні трубки складаються з видовжених тонкостінних живих клітин (члеників), з'єднаних торцевими ділянками, що являють собою ситоподібні пластинки, які містять ситоподібні поля з наскрізними отворами і нагадують сито, звідки і їхня назва. У процесі дозрівання ситоподібних елементів ядро і тонопласт зникають, в клітині виникає так звана дифузна вакуоля. У цій масі утворюються поздовжні тяжі, що складаються переважно із специфічних білків, які характеризуються скоротливими властивостями
і мають назву флоемні білки (Ф-білки). Біля ситоподібних трубок містяться, зв'язані з ними структурно і функціонально, клітини-супутники.
Сім'ядолі І частини зародка, які являють собою зародкові листки. У дводольних рослин розвивається дві сім'ядолі, в однодольних - одна (друга редукована), а в голонасінних - від 2 до 15.
Склереїди, або кам'янисті клітини - клітини рослин з дуже потовщеними шаруватими здерев'янілими стінками. Склереїди належать до механічних елементів. З них побудовані тверді оболонки плодів і насіння (кісточки
вишень, слив, абрикосів, мигдалю та ін.). Інколи розташовані поодинці серед паренхіми у корі деяких дерев (хвойних, дуба, берези).
Склеренхіма - механічна тканина, що складається з прозенхімних клітин, які мають рівномірно потовщені, здебільшого здерев'янілі вторинні стінки. Після того як сформуються клітини склеренхіми, їхня цитоплазма відмирає і клітинна порожнина заповнюється повітрям.
Склерифікація - потовщення і здерев'яніння стінок рослинних клітин. Підвищує міцність тканин. Значна склерифікація відбувається в коренях однодольних та стеблах дводольних рослин. У посушливих місцевостях склерифікації зазнають усі тканини рослин, крім флоеми. Склерифікація призводить до утворення механічної тканини - склеренхіми.
Склеро... - частина складних слів, що означає затвердіння, ущільнення.
Слизові клітини - клітини, що містять слизові речовини (напр., у представників родини Маїуасеае).
Слизові ходи - каналоподібні видільні утвори у рослин, в яких нагромаджуються слизи (напр., у видів роду АІІіит).
Смоляні залозки - залозки, які спеціалізуються на виділенні смол.
Смоляні канали, або смоляні ходи - ходи, що утворюються в різних частинах рослин і в яких виділяються смоли. Це замкнені порожнини, виповнені смолою, живицею, ефірними оліями.
Сочевички - сукупності нещільно розташованих клітин перидерми багаторічних стебел і коренів, що випинаються на поверхні у вигляді горбочків. Нещільна виповнювальна тканина сочевичок, що утворюється внаслідок діяльності фелогену, містить численні міжклітинники. Через сочевички відбувається газообмін.
Стела, або центральний, або осьовий циліндр - внутрішня центральна частина стебла і кореня вищих рослин, що оточена первинною корою. До складу стели входять або тільки провідні тканини, або також паренхіма серцевини і перицикл.
Суберин - жироподібна речовина, яка просочує стінки клітин, переважно вторинних покривних тканин рослин, в результаті чого відбувається їхнє окорковіння.
Судини, або трахеї у рослин - провідні елементи ксилеми. Трубки, що утворилися внаслідок з'єднання клітин (члеників), розташованих поздовжні-
ми рядами. В процесі формування судин їхні стінки дерев'яніють, а живий вміст відмирає. Клітини, що входять до складу судин, сполучаються одна з одною крізь отвори (перфорації), які утворюються внаслідок розчинення (часткового або повного) поперечних перегородок. На бічних стінках судин є прості та облямовані пори.
Тканини - комплекси клітин, подібних за будовою і об'єднаних спільністю походження та виконуваних функцій.
Тор, або торус - потовщення замикаючої плівки облямованих пор в трахеїдах хвойних рослин, що функціонує як клапан.
Точка росту рослин - верхівкова частина осьових органів рослин, яка містить меристему.
Травні залозки - залозки на листках комахоїдних рослин, що виділяють ферменти, які перетравлюють азотисті органічні сполуки пійманих комах.
Трахеїди - видовжені, зазвичай з загостреними кінцями і здерев'янілими стінками, мертві клітини ксилеми рослин. Виконують провідну і механічну функції. Розташовані вертикальними рядами; сполучаються одна з одною крізь облямовані пори. Властиві вищим рослинам; у папоротеподібних і голонасінних трахеїди є єдиними провідними й механічними елементами деревини. В процесі історичного розвитку рослин з трахеїд розвинулися судини і лібриформ.
Трихобласти - клітини ризодерми кореня, які здатні утворювати кореневі волоски.
Трихоми, або волоски - різноманітні за формою, будовою і функцією одно- і багатоклітинні вирости клітин епідерми, що зустрічаються на всіх органах і частинах рослин. Залежно від функціональної спеціалізації, трихоми поділяють на залозисті і покривні, причому перші переважно зберігають живий вміст, а у других він досить швидко відмирає. Будова і форма трихом
важлива таксономічна ознака.
Фелема, або корок - зовнішній шар вторинної покривної тканини рослин - перидерми. Складається з відмерлих клітин, стінки яких міцно з'єднані та просякнуті суберином, непроникним для води і повітря. Фелема захищає рослину від надмірного випаровування та шкідливих зовнішніх впливів.
Фелоген, або корковий камбій - вторинна твірна тканина у рослин, що формує перидерму. Складається, як правило, з одного шару вакуолізо- ваних тонкостінних клітин, які поділяються тангентальними (паралельними поверхні органа) перегородками і відкладають назовні клітини корку, а всередину - клітини фелодерми.
Фелодерма - внутрішній шар вторинної покривної тканини рослин - перидерми. Складається з 1-3 шарів живих паренхімних, переважно хлорофілоносних клітин, розташованих радіальними рядами. Утворюється в результаті поділу клітин фелогену.
Флоема - провідна тканина вищих рослин, забезпечує транспортування органічних речовин. Первинна флоема, яку розділяють на протофлоему і ме- тафлоему, диференціюється із прокамбію, вторинна (луб) - похідна камбію. У стеблах флоема знаходиться зовні (у деяких рослин і з внутрішньої сторони) від ксилеми. У листках флоема розташована з нижнього боку листкової пластинки, у коренях з радіальним провідним пучком тяжі флоеми чергуються з тяжами ксилеми. Флоема також бере участь у відкладанні запасних речовин, виділенні продуктів обміну, створенні опорної системи рослини. Флоема складається з провідних, паренхімних і механічних елементів.
Центр спокою - сукупність клітин меристеми конуса наростання кореня, які стійкіші до пошкоджень завдяки їхньому неактивному стану. Вони можуть бути місцем синтезу фітогормонів та джерелом активних ініціалей ди- плоїдних клітин, що заміщують поліплоїдні та інші генетично змінені клітини, які утворилися в процесі соматичної диференціації. Клітини центра спокою є дуже стійкими до радіоактивних випромінювань і, за певних умов, можуть дати початок новій ростовій зоні кореня.





























































































































р-


)атода листка примули

у 2 - замикаюча клітина; іа; 4 - хлоренхіма; 5 - між- 6-судини

н
ц

ини рос- з'єднані


131

131

124

124

131

129

13 PAGE \* MERGEFORMAT 1416015

13 PAGE \* MERGEFORMAT 1416115

13 PAGE \* MERGEFORMAT 14#15

13 PAGE \* MERGEFORMAT 1418315

13 PAGE \* MERGEFORMAT 1420415

13 PAGE \* MERGEFORMAT 14#15

13 PAGE \* MERGEFORMAT 1422015

13 PAGE \* MERGEFORMAT 1421715

13 PAGE \* MERGEFORMAT 1422415

13 PAGE \* MERGEFORMAT 14#15

13 PAGE \* MERGEFORMAT 1422615

13 PAGE \* MERGEFORMAT 1422715

13 PAGE \* MERGEFORMAT 1423415

13 PAGE \* MERGEFORMAT 1423315

13 PAGE \* MERGEFORMAT 1411115

235

5

5

239

239

240

240

13 PAGE \* MERGEFORMAT 1412615

13 PAGE \* MERGEFORMAT 1412715

257

257

257

13 PAGE \* MERGEFORMAT 1426815



15

Приложенные файлы

  • doc 17681638
    Размер файла: 4 MB Загрузок: 0

Добавить комментарий