Zadanie_po_biologii

Задание по биологии.
Выполнить до первого практического занятия
Сделать конспект от руки в тетради раздела «Основы цитологии»
Всего 45 страниц печатного текста
Составить словарь биологических терминов


Раздел I. ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ
Глава 1. Введение в общую биологию

1.1. Многообразие органического мира и комплекс биологических наук

1. Общие сведения
Наука о живой природе называется биологией (от греч. биос – жизнь и логос – учение). Сам термин «биология» был введен в научный обиход французским естествоиспытателем и эволюционистом Жаном Батистом Ламарком в 1802 г.
Раскрытие общих свойств живых организмов и объяснение причин их многообразия, выявление связей между их строением и условиями окружающей среды относятся к основным задачам биологии. Важное место в этой науке занимают вопросы возникновения жизни на Земле и законы ее развития.
Для живой природы характерно необычайное разнообразие форм. В настоящее время обнаружено и описано примерно 500 тыс. видов растений, более 1,5 млн видов животных, сотни тысяч видов грибов, более 3 тыс. видов разнообразных бактерий и 1 тыс. вирусов. Число еще не описанных видов оценивается в 1–2 млн. Все это многообразие организмов изучается комплексом биологических дисциплин.
Современную биологию, изучающую живую природу как особую форму движения материи, можно разделить на отдельные дисциплины. Подходы к этому делению могут быть разнообразными. Рассмотрим лишь некоторые из них.
По объектам исследования
Вирусология, занимающаяся изучением вирусов; микробиология, изучающая царство бактерий и микроскопические грибы; ботаника, исследующая строение и жизнедеятельность представителей царства растений; зоология, предметом изучения которой являются животные; микология, занимающаяся изучением грибов; и др.
В соответствии с уровнем организации
Молекулярная биология; цитология – учение о клетке; гистология – учение о тканях; и др.
Агробиология, биология охраны природы, инженерная биология и др.

2. Предмет и задачи общей биологии
Биологические науки, изучающие жизнь во всех ее проявлениях, весьма разнообразны. Среди них выделяются науки, изучающие общие свойства живых организмов: закономерности наследования признаков (генетика), пути превращения органических молекул (биохимия), взаимоотношения организмов со средой обитания (экология) и др. Общая биология, таким образом, изучает общие закономерности, присущие всему живому.
3. Значение биологии
Познание законов функционирования живых организмов позволяет не только составить точную картину мира, но и использовать их для практических целей. Назовем основные области практического применения биологических знаний:
в сельском хозяйстве – выведение новых пород домашних животных и сортов культурных растений, создание биологических методов борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур и др.;
в фармакологии – использование различных биологических объектов и веществ, ими синтезируемых, в качестве лекарственных препаратов и др.;
в пищевой промышленности – выращивание используемых в пищу организмов из одной клетки, создание различных биодобавок и др.;
в медицине, психологии и социологии – биология является научной теоретической базой;
в деле охраны природы – все связи человечества с окружающей средой должны строиться на основе знания законов функционирования экологических систем и биосферы в целом.
Мы перечислили далеко не все возможные области применения биологических знаний на практике. Очевидно, что в дальнейшем практическое значение биологии еще больше возрастет.

1.2. Биологические системы и их свойства
1. Понятие биологической системы
Мир живых существ, включая человека, представлен биологическими (живыми) системами различной структурной организации и разного уровня соподчинения, или согласованности. Остановимся на понятии «биологическая система», признаках биологических систем и их уровнях.
Биологические системы – это объекты различной сложности, имеющие несколько уровней структурно-функциональной организации и представляющие собой совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов.
Примерами биологических систем являются: клетка, ткани, органы, организмы, популяции, виды, биоценозы, экосистемы разных рангов и биосфера.
Элементарной биологической системой, т.е. системой самого низшего ранга, является клетка, т.к. нет систем еще более низкого ранга, которые бы обладали всей совокупностью признаков, присущих биологическим системам.
Рассмотрим признаки биологических систем, т.е. те критерии, по которым живое отличается от объектов неживой природы.

2. Критерии биологических систем
Каковы признаки, отличающие биологические системы от объектов неживой природы, и основные характеристики процессов жизнедеятельности, выделяющие живое вещество в особую форму существования материи?
1. Единство химического состава. В состав живых организмов входят те же химические элементы, что и в объекты неживой природы. Однако соотношение различных элементов в живом и неживом неодинаково. В неживой природе самыми распространенными элементами являются кремний, железо, магний, алюминий, кислород. В живых же организмах 98% элементарного (атомного) состава приходится на долю всего четырех элементов: углерода, кислорода, азота и водорода.
2. Обмен веществ. К обмену веществ с окружающей средой способны все живые организмы. Они поглощают из среды элементы питания и выделяют продукты жизнедеятельности. В неживой природе также существует обмен веществами, однако при небиологическом круговороте они просто переносятся с одного места на другое или меняют свое агрегатное состояние: например, смыв почвы, превращение воды в пар или лед и др. У живых же организмов обмен веществ имеет качественно иной уровень. В круговороте органических веществ самыми существенными являются процессы синтеза и распада, в результате которых сложные вещества распадаются на более простые и выделяется энергия, необходимая для реакций синтеза новых сложных веществ.
Обмен веществ обеспечивает относительное постоянство химического состава всех частей организма и как следствие – постоянство их функционирования в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды.
3. Самовоспроизведение (репродукция, размножение) – свойство организмов воспроизводить себе подобных. Процесс самовоспроизведения осуществляется практически на всех уровнях жизни. Существование каждой отдельно взятой биологической системы ограничено во времени, поэтому поддержание жизни связано с самовоспроизведением. В основе самовоспроизведения лежит образование новых молекул и структур, обусловленное информацией, заложенной в нуклеиновой кислоте – ДНК, которая находится в родительских клетках.
4. Наследственность – способность организмов передавать свои признаки, свойства и особенности развития из поколения в поколение. Наследственность обеспечивается стабильностью ДНК и воспроизведением ее химического строения с высокой точностью. Материальными структурами наследственности, передаваемыми от родителей потомкам, являются хромосомы и гены.
5. Изменчивость – способность организмов приобретать новые признаки и свойства; в ее основе лежат изменения материальных структур наследственности. Это свойство как бы противоположно наследственности, но вместе с тем тесно связано с ней. Изменчивость поставляет разнообразный материал для отбора особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования, что, в свою очередь, приводит к появлению новых форм жизни, новых видов организмов.
6. Рост и развитие. Способность к развитию – всеобщее свойство материи. Под развитием понимают необратимое направленное закономерное изменение объектов живой и неживой природы. В результате развития возникает новое качественное состояние объекта, изменяется его состав или структура. Развитие живой формы материи представлено индивидуальным развитием (онтогенезом) и историческим развитием (филогенезом). Филогенез всего органического мира называют эволюцией.
7. Раздражимость – это специфические избирательные ответные реакции организмов на изменения окружающей среды. Всякое изменение окружающих организм условий представляет собой по отношению к нему раздражение, а его ответная реакция является проявлением раздражимости. Отвечая на воздействия факторов среды, организмы взаимодействуют с ней и приспосабливаются к ней, что помогает им выжить. Реакции многоклеточных животных на раздражители, осуществляемые и контролируемые центральной нервной системой, называются рефлексами. Организмы, не имеющие нервной системы, лишены рефлексов, и их реакции выражаются в изменении характера движения (таксисы) или роста (тропизмы).
8. Дискретность (от лат. discretus – разделенный). Любая биологическая система состоит из отдельных изолированных, то есть обособленных или отграниченных в пространстве, но тем не менее, тесно связанных и взаимодействующих между собой частей, образующих структурно-функциональное единство. Так, любая особь состоит из отдельных клеток с их особыми свойствами, а в клетках также дискретно представлены органоиды и другие внутриклеточные образования.
Дискретность строения организма – основа его структурной упорядоченности. Она создает возможность постоянного самообновления системы путем замены износившихся структурных элементов без прекращения функционирования всей системы в целом.
9. Саморегуляция (авторегуляция) – способность живых организмов поддерживать постоянство своего химического состава и интенсивность физиологических процессов (гомеостаз). Саморегуляция осуществляется благодаря деятельности нервной, эндокринной и некоторых других регуляторных систем. Сигналом для включения той или иной регуляторной системы может быть изменение концентрации какого-либо вещества или состояния какой-либо системы.
10. Ритмичность – свойство, присущее как живой, так и неживой природе. Оно обусловлено различными космическими и планетарными причинами: вращением Земли вокруг Солнца и вокруг своей оси, фазами Луны и т.д.
Ритмичность проявляется в периодических изменениях интенсивности физиологических функций и формообразовательных процессов через определенные равные промежутки времени. Хорошо известны суточные ритмы сна и бодрствования у человека, сезонные ритмы активности и спячки у некоторых млекопитающих и многие другие. Ритмичность направлена на согласование функций организма с периодически меняющимися условиями жизни.
11. Энергозависимость. Биологические системы являются «открытыми» для поступления энергии. Под «открытыми» понимают динамические, т.е. не находящиеся в состоянии покоя системы, устойчивые лишь при условии непрерывного доступа к ним веществ и энергии извне. Живые организмы существуют до тех пор, пока в них поступают из окружающей среды энергия и вещества в виде пищи. В большинстве случаев организмы используют энергию Солнца: одни непосредственно – это фотоавтотрофы (зеленые растения и цианобактерии), другие опосредованно, в виде органических веществ потребляемой пищи, – это гетеротрофы (животные, грибы и бактерии).
Таким образом, биологические системы резко отличаются от объектов неживой природы своей исключительной сложностью и высокой структурной и функциональной упорядоченностью. Эти отличия придают жизни качественно новые свойства. Живое представляет собой особую ступень развития материи. Характеризуя жизнь как явление, следует учитывать ее разнообразие и многокачественность, поскольку она представлена на нашей планете биологическими системами различной сложности.

Глава 2. ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЖИЗНИ

2.1. Элементарный и молекулярный состав живого вещества

1. Сравнение элементарного состава живой и неживой природы
Без знания химического состава клетки – основной единицы жизни – нельзя понять механизмы сложнейших процессов, которые протекают в живых организмах всех царств природы. Поэтому изучение общебиологических закономерностей мы начинаем с изучения химической организации жизни. Вначале сравним элементарный, т.е. атомарный, состав живой и неживой природы.
Самыми распространенными элементами земной коры, на долю которых приходится 90% ее атомарного состава, являются: О, Si, Al и Na. Далее следуют Са, Fe, Mg, P и другие элементы.
В живых организмах обнаружено около 80 химических элементов. Но достоверно известно о функциях в организмах лишь в отношении 27 из них. В состав живых организмов входят атомы тех же элементов, что и в состав неживой природы, но их содержание иное.
По количественному содержанию в живом веществе элементы делятся на три группы.
Органогенные (биофильные) элементы – С, Н, N, О. На их долю приходится 98% элементарного состава всех живых организмов.
Макроэлементы – Na, К, Са, Cl, P, S, Fe, Mg. Их концентрация превышает 0,001%.
Микроэлементы – Zn, I, Cu, F, Мn, Мо, Со и многие другие. Их доля составляет менее 0,001%. Таким образом, элементарный состав живой и неживой природы одинаков, что свидетельствует об их материальном единстве. Провести четкую грань между живым и неживым на уровне атомов не представляется возможным.
Несмотря на низкое содержание в живых организмах, макро- и микроэлементы играют чрезвычайно важную роль: они входят в состав различных ферментов, гормонов, витаминов и обусловливают тем самым нормальное развитие и функционирование структур клетки и организма в целом. Так, например, медь является составной частью ряда ферментов, занятых в процессах тканевого дыхания. Цинк необходимый компонент почти ста ферментов, в частности ДНК- и РНК-полимераз; он содержится также в гормоне поджелудочной железы инсулине; кобальт входит в состав витамина B12, регулирующего кроветворную функцию. Железо является компонентом гемоглобина, а йод гормона щитовидной железы тироксина.
Роль ряда микроэлементов в организме еще не уточнена или даже неизвестна (мышьяк). При недостатке этих элементов в почве, а следовательно, в воде и пищевых продуктах снижается их содержание в организме. При этом развиваются различные патологические состояния (сахарный диабет, эндемический зоб, злокачественная анемия и др.).

2. Характеристика органогенных элементов
Почему органогенные элементы так удивительно подходят для выполнения биологических функций? Почему углерод, водород, азот и кислород стали удобными для «химии жизни»? Чтобы ответить на эти вопросы, необходимо вспомнить особенности строения и свойства атомов этих элементов:
1) атомы всех этих элементов способны образовывать ковалентные связи посредством спаривания электронов;
2) они легко могут образовывать разнообразные химические соединения, реагируя друг с другом (кислород, азот и углерод могут образовывать как одинарные, так и двойные связи; углерод способен к образованию С–С связей, а также легко вступать в ковалентные связи с кислородом, азотом и серой);
3) все они имеют малую атомную массу.

3. Молекулярный состав живого вещества
Большинство элементов, присутствующих в живой материи, образуют разнообразные химические соединения, которые подразделяются на неорганические и органические вещества. Органические соединения являются основой строения любого организма. Основой строения органических веществ служат атомы углерода. Приведем данные о содержании в клетке неорганических и органических веществ (табл. 2).
Таблица 2. Содержание неорганических и органических веществ в клетке
Неоргани-ческие вещества
Содер-жание, %
Органические вещества
Содержание, %

Вода Минеральные вещества
70–80
1,0–1,5
Белки
Жиры
Углеводы
Нуклеиновые кислоты
0,2–2,0 1,0–2,0 0,1–0,5 10–20

Таким образом, молекулярный состав живой и неживой природы различен, поэтому на молекулярном уровне можно провести между ними четкую границу.

2.2. Неорганические вещества

1. Типы связей между атомами, играющие важную роль в живых организмах
У большинства элементов атомы нестабильны, т.к. последний их электронный слой заполнен не до конца. Атомы с незаполненными внешними электронными слоями способны вступать в химические реакции, образуя связи с другими атомами. Реакции сопровождаются перегруппировкой электронов, в результате которой внешняя электронная оболочка у каждого атома оказывается заполненной, и атом становится более стабильным.
В живых организмах важную роль играют три типа химических связей.
1. Ионная связь, которая образуется тогда, когда атом отдает другому атому один из нескольких электронов.
2. Ковалентная связь, образующаяся при возникновении у двух атомов обобществленной пары электронов – по одному электрону от каждого атома.
3. Водородная связь, в образовании которой участвует водородный атом, соединенный с каким-нибудь другим атомом ковалентной полярной связью (обычно с атомами кислорода или азота). В составе полярной молекулы водород несет частично положительный заряд. Этот заряд притягивается третьим атомом (как правило, кислорода или азота), несущим частично отрицательный заряд в составе другой полярной молекулы. Такое притяжение и называют водородной связью.
В сравнении с ионной или ковалентной связью одиночная водородная связь – слабая. Она легко рвется, но множество таких связей способно породить силу, на которой в прямом смысле и «держится» все живое. Смысл этой фразы вам станет окончательно ясен несколько позже.

2. Содержание воды в клетке
Вода – одно из самых распространенных веществ на Земле, она покрывает большую часть земной поверхности и входит в состав всех живых организмов.
Вода составляет почти 80% массы клетки (в головном мозге – 85%, в клетках развивающегося зародыша – 90%). Две трети массы человека составляет вода. Человек может прожить без воды не более 14 дней. Потеря организмом 20% воды может привести к смерти. Однако, не все клетки организмов содержат одинаковое количество воды. Так, в клетках эмали зубов воды около 10%, столь же немного ее в клетках покоящихся семян. В клетках молодого организма воды – около 80%, а в клетках старого – только 60%. Приведенные данные позволяют сделать вывод: чем больше воды в клетке, тем интенсивнее в ней идут обменные процессы.

3. Структура и свойства молекулы воды
Уникальные свойства воды объясняются структурой ее молекул и определяют ее биологические функции. Формула молекулы воды состоит из двух атомов водорода и одного атома кислорода и при этом электронейтральна. Но электрический заряд внутри молекулы распределен неравномерно: в области атомов водорода (точнее протонов) преобладает положительный заряд, в области, где расположен кислород, выше плотность отрицательного заряда. Следовательно, частица воды – диполь.
Вследствие того, что электронные облака атомов водорода в молекуле воды оттянуты к атому кислорода, ядра водородных атомов способны взаимодействовать с неподеленными парами электронов атомов кислорода соседних молекул воды, т.е. между молекулами воды образуются водородные связи. Каждая молекула воды имеет два атома водорода и две неподеленные пары электронов, значит она может образовывать водородные связи с четырьмя соседними молекулами воды.
Таким образом, молекулы воды соединяются в удвоенные, утроенные и так далее ассоциированные молекулы (гидраты). В итоге, в жидком состоянии вода состоит из отдельных молекул и ассоциантов типа (Н2О)х. Способность молекул воды к образованию водородных связей друг с другом существенно влияет на физические свойства этого вещества. Большая теплоемкость, теплота плавления и теплота парообразования воды объясняются тем, что большая часть поглощаемого тепла расходуется на разрыв водородных связей между молекулами.
Вода обладает высокой теплопроводностью. Она практически не сжимается и прозрачна в видимом участке спектра. Наконец, вода – вещество, плотность которого в жидком состоянии больше, чем в твердом (при 4 °С вода имеет максимальную плотность, у льда плотность меньше, поэтому он поднимается на поверхность).
Физические и химические свойства делают воду уникальной жидкостью и определяют ее биологическое значение.

4. Биологическое значение воды
Роль воды в клетках и в организмах велика. Рассмотрим ее биологические функции, исходя из физических и химических свойств этого уникального вещества.
1. Вода способна к когезии, т.е. к сцеплению своих молекул под действием сил притяжения. Вода способна слипаться сама с собой и с другими веществами (можно, например, воду налить в стакан «с верхом» и она не прольется). Это возможно благодаря поверхностному натяжению воды, из-за которого ее поверхность как бы покрыта «кожицей». Эти физические особенности воды позволяют ей выполнять важную биологическую функцию – определение физических свойств клетки: ее объема и упругости (тургесцентностъ). У круглых червей вода полостной жидкости играет роль гидростатического скелета, выполняя опорную функцию.
2. Способность воды к адгезии. Ее свойство притягиваться любой поверхностью, несущей электрический заряд, позволяет ей подниматься по мелким порам в почве и по сосудам ксилемы у растений на большую высоту.
Структура воды
3. Силы сцепления между молекулами воды обеспечивают ее вязкость, поэтому вода является смазывающим веществом в биологических системах. Например, синовиальная жидкость в суставах позвоночных.
4. Вода – хороший растворитель ионных (полярных), а также некоторых неионных соединений, в молекулах которых присутствуют заряженные (полярные) группы. Любые полярные соединения в воде гидратируются (окружаются молекулами воды), при этом молекулы воды участвуют в образовании структуры молекул органических веществ. Если энергия притяжения молекул воды к молекулам какого-либо вещества больше, чем энергия притяжения между молекулами самого вещества, то вещество растворяется в воде. По отношению к воде различают: гидрофильные вещества (от греч. гидрос – вода и филео – любить), хорошо растворимые в воде, и гидрофобные вещества (от греч. гидрос и фобос – страх), практически нерастворимые в воде.
В молекулах гидрофильных веществ преобладают полярные группы (–ОН; С=О; –СООН; –NH2), которые способны устанавливать с молекулами воды водородные связи. Гидрофильными свойствами обладают соли, кислоты, щелочи, белки, углеводы.
Гидрофобные вещества имеют неполярные молекулы, которые отталкиваются молекулами воды. В воде не растворяются жиры, бензин, полиэтилен и другие вещества.
Свойство воды как растворителя имеет большое значение для живых организмов, так как большинство биохимических реакций может идти только в водном растворе. Кроме того, в качестве растворителя вода обеспечивает как приток веществ в клетку, так и удаление из нее продуктов жизнедеятельности.
5. Подвижность молекул воды объясняется тем, что водородные связи, связывающие соседние молекулы, слабы, что и приводит к постоянным столкновениям ее молекул в жидкой фазе. Молекулярная подвижность воды позволяет осуществляться осмосу (диффузии, направленному движению молекул через полупроницаемую мембрану в более концентрированный раствор), необходимому для поглощения и движения воды в живых системах.
6. Среди самых распространенных в природе жидкостей вода имеет наибольшую теплоемкость, поэтому у нее высокая температура кипения (100°С) и низкая температура замерзания (0 °С). Подобные свойства воды позволили ей стать главной составляющей внутриклеточных и внутриорганизменных жидкостей. Правда, температура замерзания воды несколько выше, чем было бы идеально для жизни, так как на Земле обширные территории имеют температуры ниже 0 °С. Если кристаллы льда образуются в живом организме, то они могут разрушить его тонкие внутренние структуры и вызвать его гибель. У озимой пшеницы, у ряда насекомых, у лягушек в организме есть природные антифризы, предотвращающие образование льда в их клетках.
7. «Необычная» плотность и «поведение» воды вблизи точки замерзания приводят к тому, что лед плавает на поверхности водоемов, создавая изолирующий слой, который при низких температурах защищает водных обитателей и водоем от полного промерзания.
8. Вода обладает большой удельной теплотой парообразования, поэтому, испаряясь, вода способствует охлаждению тела (при испарении 1 г воды тело теряет 2430 Дж энергии). Известно, что за день тяжелой работы человек теряет до 10 л пота. Если бы пот во время работы не выделялся и не испарялся, то организм «нагрелся» бы до 100 С. Испарение воды с поверхности листьев растений в ходе транспирации также способствует охлаждению.
9. Вода является реагентом во многих химических реакциях. Например, гидролитическое расщепление белков, углеводов, жиров и т.д. Вода играет роль источника кислорода, выделяемого при фотосинтезе, и водорода, который используется для восстановления продуктов ассимиляции углекислого газа.
10. Большая теплоемкость и теплопроводность воды способствует равномерному распределению тепла в клетке и в организме.
Таким образом, вода – самая удивительная жидкость на Земле, свойства которой превосходят всякую фантазию. Уникальные свойства воды позволяют ей выполнять не менее уникальные биологические функции.

2.3. Минеральные соли и их биологическая роль

1. Содержание солей в клетке
В клетке содержится 1–1,5% минеральных солей. Соли – соединения ионные, т.е. в их составе атомы с частично приобретенным положительным и отрицательным зарядом. В воде соли легко растворяются и распадаются на ионы, т.е. диссоциируют с образованием катиона металла и аниона кислотного остатка. Например:
NaCl ––> Na+ + Сl–;
Н3РO4 ––> 2H+ + НРO42–;
Н3РO4 ––> H+ + Н2РO4–.
Поэтому мы говорим, что соли содержатся в клетке в виде ионов. В наибольшей степени в клетке представлены и имеют наибольшее значение
катионы: К+, Na+, Са2+, Mg2+;
анионы: НРО42–, H2РО4–, Сl–, НСО3–, HSO4–.
Есть в живых тканях и соли, находящиеся в твердом состоянии, – например, фосфат кальция, входящий в состав межклеточного вещества костной ткани, в раковины моллюсков.


2. Биологическое значение катионов
Рассмотрим значение важнейших катионов в жизнедеятельности клетки и организма.
1. Катионы натрия и калия (К+ и Na+), концентрация которых в клетке и в межклеточном пространстве сильно различается – концентрация К+ внутри клетки очень высокая, а Na+ – низкая. Пока клетка жива, различия в концентрации этих катионов стойко поддерживаются. Благодаря разнице в концентрациях катионов натрия и калия по обе стороны клеточной мембраны на ней создается и поддерживается разница потенциалов. Также благодаря этим катионам оказывается возможной передача возбуждения по нервным волокнам.
2. Катионы кальция (Ca2+) являются активатором ферментов, способствуют свертыванию крови, входят в состав костей, раковин, известковых скелетов, участвуют в механизмах мышечного сокращения.
3. Катионы магния (Mg2+) также являются активаторами ферментов, входят в состав молекул хлорофилла.
4. Катионы железа (Fe2+) входят в состав гемоглобина и других органических веществ.

3. Биологическое значение анионов
Несмотря на то, что в процессе жизнедеятельности клетки непрерывно образуются кислоты и щелочи, в норме реакция клетки слабощелочная, почти нейтральная (рН=7,2). Это обеспечивается содержащимися в ней анионами слабых кислот, которые связывают или отдают ионы водорода, в результате чего реакция среды клетки практически не изменяется.
Способность клетки поддерживать определенную концентрацию водородных ионов (рН) называют буферностью.
Внутри клетки буферность обеспечивается главным образом анионами H2РО4– это фосфатная буферная система. Она поддерживает рН внутриклеточной жидкости в пределах 6,9 7,4.
Во внеклеточной жидкости и в плазме крови роль буфера играют СО32– и НСО3– - это бикарбонатная система. Она поддерживающая рН на уровне 7,4.

1. Органические вещества живой материи
Вода с растворенными в ней солями – необходимая среда для химических процессов, из которых слагается жизнь. Однако, сама жизнь – это всевозможные превращения множества разнообразных крупных молекул, главным элементом в которых является углерод.
Вещества, в состав которых входят атомы углерода, называются органическими. Лишь простейшие углеродсодержащие соединения, вроде оксида углерода (IV) – CO2 или солей угольной кислоты (NaHCO3; Na2CO3), считаются неорганическими. К неорганическим веществам относятся и все соединения, не содержащие углерода, хотя многие из них присутствуют в клетке.
Уникальная роль углерода в химии жизни связана со строением его атомов. Один атом углерода способен образовывать четыре ковалентные связи, а большое число таких атомов может объединяться в длинные цепи. Иногда концы углеродных цепей соединяются, так что возникают кольцевые структуры.
Атомы углерода могут образовывать связи с атомами некоторых других элементов, обычно это Н, О, N, S. Углеродные цепи и кольца составляют «скелеты» органических молекул.
Углерод – единственный элемент, способный образовывать достаточное количество разного рода сложных и стабильных соединений, чтобы обеспечить многообразие молекул, обнаруживаемое у живых существ.
Нам уже известно, что к органическим веществам живой материи относятся углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты, белки, а также АТФ и другие низкомолекулярные органические соединения. Начнем характеризовать роль органических веществ в «химии» жизни с жиров.



Содержание липидов в клетке и в организме
Липиды – обширная группа природных органических веществ. Название их происходит от греческого слова липос – жир, так как они включают жиры (собственно липиды) и жироподобные вещества (липоиды). В каждой клетке животного или растительного организма содержится вполне определенное количество липидов.
Животные жиры содержатся в молоке, мясе, подкожной клетчатке, у растений – в семенах, плодах и других органах. Растительные жиры называются маслами.
В среднем содержание жира в клетках – около 5–10% от массы сухого вещества. Существуют, однако, клетки, содержание жира в которых достигает почти 90% от сухой массы. Эти наполненные жиром клетки имеются в жировой ткани.
Свободный жир можно условно разделить на две большие группы: протоплазматический (конституционный) и резервный.
Протоплазматический жир участвует в построении каждой клетки. Он входит в состав мембранных внутриклеточных структур. Количество протоплазматического жира постоянно и практически не меняется ни при каких состояниях организма. Например, у человека протоплазматический жир составляет около 25% всего жира, находящегося в организме.
Резервный жир представляет собой очень удобную форму консервирования энергии. Это связано с тем, что калорийность жира почти в два раза выше калорийности белков и углеводов. Количество резервного жира может меняться в зависимости от различных условий (пол, возраст, характер активности, режим питания и т.д.). У человека депо жира являются подкожная клетчатка, сальник, околопочечная капсула и др.
Богаты жиром клетки мозга, спермы, яичников – в них его количество составляет 7,5–30%.
В организме наряду со свободным жиром имеется большое количество жира, связанного с углеводами и белками.

3. Строение и свойства липидов
Схема строения жиров
Липиды – органические соединения с различной структурой, но общими свойствами. По химической структуре жиры представляют собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и высокомолекулярных жирных кислот.
R1, R2, R3 – это радикалы жирных кислот. Из них чаще всего встречаются пальмитиновая [СН3–(СН2)15–СООН], стеариновая [СН3–(СН2)16–СООН], олеиновая [CH3–(CH2)7–СН=СН–(СН2)7–СООН] жирные кислоты. Все жирные кислоты делятся на две группы: насыщенные, т.е. не содержащие двойных связей, и ненасыщенные, или непредельные, содержащие двойные связи.
Из приведенных выше формул видно, что к насыщенным кислотам принадлежат пальмитиновая и стеариновая кислоты, а к ненасыщенным – олеиновая. Свойства жиров определяются качественным составом жирных кислот и их количественным соотношением. Растительные жиры богаты непредельными жирными кислотами, они являются легкоплавкими – жидкими при комнатной температуре. Животные жиры при комнатной температуре твердые, так как содержат главным образом насыщенные жирные кислоты.
Из формулы жира видно, что его молекула, с одной стороны, содержит остаток глицерина – вещества, хорошо растворимого в воде, а с другой – остатки жирных кислот, неполярные углеводородные цепочки которых в воде практически нерастворимы (атомы углерода и водорода притягивают электроны с приблизительно равной силой). Неполярные цепи жирных кислот поэтому тяготеют к неполярным органическим веществам (хлороформ, эфир, масло). Благодаря этой особенности молекулы липидов располагаются на поверхности раздела между водой и неполярными органическими соединениями или между водой и воздушной фазой, ориентируясь таким образом, чтобы их полярные части были обращены к воде.
Такая ориентация молекул липидов по отношению к воде играет очень важную роль. Тончайший слой этих веществ, входящий в состав клеточных мембран, препятствует смешиванию содержимого клетки или отдельных ее частей с окружающей средой.
Таким образом, липиды – небольшие молекулы с преобладанием гидрофобных свойств.

4. Классификация липидов
В живых организмах встречаются разные липиды. По особенностям строения выделяют несколько групп липидов.
1. Простые липиды (жиры, воска). Их молекулы состоят из жирных кислот в соединении с глицерином – жиры или другими одноатомными спиртами – воска. Воска образуют защитную смазку на коже, шерсти и перьях, покрывают листья и плоды высших растений, а также кутикулу наружного скелета у многих насекомых. Эти вещества очень гидрофобны.
2. Сложные липиды – состоят из глицерина, жирных кислот и других компонентов. К этой группе относятся: фосфолипиды (производные ортофосфорной кислоты, входят в состав всех клеточных мембран); гликолипиды (содержат остатки сахаров, их много в нервной ткани); липопротеиды (комплексы липидов с белками).
3. Стероиды – небольшие гидрофобные молекулы, являющиеся производными холестерина. К ним относятся многие важные гормоны (половые гормоны и гормоны коркового слоя надпочечников), терпены (эфирные масла, от которых зависит запах растений), некоторые пигменты (хлорофилл, билирубин), часть витаминов (А, D, Е, К) и др.

5. Биологические функции липидов
Охарактеризуем важнейшие биологические функции липидов.
1. Строительная (структурная) – липиды принимают участие в образовании клеточных мембран. В составе мембран находятся фосфолипиды, гликолипиды, липопротеиды. Липиды также принимают участие в образовании многих биологически важных соединений.
2. Энергетическая – липиды содержат в молекулах большое число связей типа >С=С<; >С–С<, >С–Н – при меньшем, чем в молекулах белков и углеводов, количестве связей >С=О; >С–О–Н. Благодаря этому при их окислении выделяется большее количество энергии. При расщеплении 1 г жира до СО2 и Н2О энергии выделяется 38,9 кДж (9,5 ккал), что примерно в два раза больше по сравнению с белками и углеводами. Липиды обеспечивают 25–30% энергии, необходимой организму.
3. Запасающая – высокая калорийность и нерастворимость в воде делают жиры и масла идеальными компонентами для накопления энергии. Это особенно важно для животных, впадающих в холодное время года в спячку или совершающих длительные миграции через местность, где нет источников питания. Семена многих растений содержат жир, необходимый для обеспечения энергией прорастающего зародыша.
4. Терморегуляторная – жиры плохо проводят тепло, поэтому подкожный жировой слой теплокровных животных помогает им сохранять тепло. Например, у кита слой подкожного жира достигает 1 м.
5. Защитно-механическая – амортизирующие свойства подкожного жира защищают органы, например такие, как почки, от механического повреждения.
6. Каталитическая – связана с жирорастворимыми витаминами (А, D, Е, К), молекулы которых имеют липидную основу. Сами по себе витамины не обладают каталитической активностью, но они входят в состав ферментов, и без них последние не могут выполнять свои функции.
7. Защита от обводнения и чрезмерных потерь воды – жировые выделения сальных желез помогают коже и шерсти быть водонепроницаемыми. Восковая кутикула насекомых и растений уменьшает испарение воды, т.к. вода не может пересечь нерастворимый липидный слой.
8. Привлечение опылителей – пахучими веществами растений являются производные жирных кислот, которые привлекают насекомых, опыляющих растения.
9. Регуляторная – важная группа гормонов (кортизон, эстроген, тестостерон) являются стероидами, т.е. имеют липидную основу.
10. Электрическая изоляция – миелин, выделяемый шванновскими клетками, изолирует некоторые нейроны таким образом, что передача импульсов происходит значительно быстрее.
11. Участие в процессах питания – желчные кислоты и витамин D (участвует в переваривании жиров и всасывании Са2+) образуются из стероидов.
Таким образом, липиды выполняют многие жизненно важные функции в клетках и организмах.


2. Содержание углеводов в живой материи
Углеводы – самые распространенные на Земле органические вещества. Они содержатся в клетках всех живых организмов. Название «углеводы» произошло потому, что первые известные вещества этого класса состояли как бы из углерода и воды. Общая их формула Сn(Н2O)m. У большинства углеводов число атомов водорода в 2 раза превышает количество атомов кислорода. Позднее были найдены углеводы, не отвечающие этой общей формуле, но название «углеводы» сохранилось.
В животных клетках углеводов немного: 1–2, иногда до 5% (например, в клетках печени). Растительные клетки, напротив, богаты углеводами – там их содержание достигает 90% сухой массы.

3. Классификация углеводов и их свойства
Углеводы, или сахариды, по особенностям строения делятся на три группы.
1. Моносахариды (монозы, или простые сахара) – состоят из одной молекулы и представляют собой твердые кристаллические вещества, бесцветные и хорошо растворимые в воде. Почти все они обладают приятным сладким вкусом.

Сахароза



Наиболее широко распространены в животном и растительном мире пентозы и гексозы. Пентозы представлены такими важными соединениями, как рибоза (С5Н10О5) и дезоксирибоза (С5Н10О4). В дезоксирибозе около одного из атомов углерода отсутствует кислород, отсюда и название этого углевода. Рибоза и дезоксирибоза входят в состав мономеров нуклеиновых кислот – ДНК и РНК, а также в состав АТФ.





Схемы строения
- и -глюкозы



Из гексоз наиболее широко распространены глюкоза, фруктоза и галактоза. Их общая формула С6Н12О6. Глюкоза – виноградный сахар. Она входит в состав важнейших ди- и полисахаридов. Глюкоза – первичный и главный источник энергии для клеток. Фруктоза в большом количестве встречается в плодах, поэтому ее часто называют плодовым сахаром. Особенно много фруктозы в меде, фруктах, сахарной свекле. Галактоза – пространственный изомер глюкозы. Она входит в состав лактозы – молочного сахара, а также некоторых полисахаридов.

2. Олигосахариды составляют промежуточную группу между моносахаридами и полисахаридами. Они содержат от 2 до 10 моносахаридных остатков. В зависимости от количества остатков моносахаридов (количества мономерных звеньев), входящих в молекулы олигосахаров, различают дисахариды, трисахариды и т.д. Наиболее широко распространены в природе дисахариды, молекулы которых образованы двумя остатками моносахаридов. К ним относятся сахароза, лактоза и мальтоза. наиболее часто встречаются в природе дисахариды: мальтоза, или солодовый сахар, состоящий из двух молекул глюкозы; лактоза, входящая в состав молока и состоящая из галактозы и глюкозы; сахароза, или свекловичный сахар, включающий глюкозу и фруктозу. Дисахариды, как и моносахариды, растворимы в воде и обладают сладким вкусом.

Олигосахариды еще называют сахароподобными веществами.

3. Полисахариды второго порядка, или несахароподобные сложные углеводы, в воде не растворяются, сладкого вкуса не имеют. Образуются в результате реакции поликонденсации и состоят из большого числа моносахаридов. Молекулярная масса велика и составляет от нескольких тысяч до нескольких миллионов. Важнейшими полисахаридами являются крахмал, гликоген, целлюлоза, хитин, муреин.
Крахмал является смесью двух полимеров -глюкозы: амилозы и амилопектина. Амилоза состоит из остатков глюкозы, соединенных в неразветвленную цепь. В составе амилозы – от 60 до 300 остатков глюкозы. Молекулы амилозы свернуты в спирали. Амилоза способна растворяться в горячей воде и в присутствии йода окрашивается в синий цвет. Амилопектин состоит как из линейных, так и из разветвленных цепей, образованных примерно 1500 остатками глюкозы. Амилопектин окрашивается йодом в сине-фиолетовый цвет.
Количество остатков глюкозы в молекуле крахмала исчисляется несколькими тысячами. Его общая формула (С6Н10О5)n. Крахмал содержится в большом количестве, например, в клубнях картофеля, в большинстве семян и во многих плодах. Запасается крахмал в виде крахмальных зерен, наиболее крупные они у картофеля, а самые мелкие – у риса и гречихи.
Гликоген – полисахарид, содержащийся в тканях тела животных и человека, а также грибах, дрожжах и зерне сахарной кукурузы. Гликоген играет важную роль в превращениях углеводов в животных организмах. Он в значительных количествах накапливается в печени, мышцах, сердце и других органах. Гликоген поставляет глюкозу в кровь. Он является полимером -глюкозы и по структуре напоминает амилопектин, но разветвлены его полимерные цепи сильнее. Молекула гликогена состоит примерно из 30 тыс. остатков глюкозы.
Клетчатка (целлюлоза) – главный структурный полисахарид клеточных стенок растений. В ней аккумулировано около 50% всего углерода биосферы. Клетчатка нерастворима в воде. По своей структуре это линейный полимер. Ее молекула представляет собой неразветвленную вытянутую цепочку моносахаридов, представленных -глюкозой. Множество линейных молекул целлюлозы уложено параллельно и «связано в пучки» водородными связями.
Поперечная связь между цепями препятствует проникновению воды, поэтому целлюлоза очень устойчива к гидролизу и, следовательно, является прекрасным строительным материалом, идеально подходящим для растений.


Конформация молекулы целлюлозы

Хитин – это другой полимер, мономером которого является аминопроизводное -глюкозы – N-ацетилглюкозамин. Хитин является еще одним строительным материалом, которого особенно много в наружном скелете членистоногих и в клеточных стенках грибов.
Таким образом, углеводы – разнообразная по своему строению, а следовательно, и по физическим и химическим свойствам, группа веществ. Это многообразие позволяет им выполнять в клетках и организмах многочисленные функции.

4. Биологические функции углеводов
Со многими функциями этих органических веществ мы уже познакомились выше, поэтому подчеркнем лишь главные функции углеводов.
1. Энергетическая – углеводы служат источником энергии для организма. При окислении 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж (4,2 ккал) энергии. Следует отметить, что сахара являются главным источником быстро мобилизуемой энергии, так как в процессе пищеварения они легко переводятся в форму, пригодную для удовлетворения энергетических потребностей клеток.
2. Строительная – целлюлоза входит в состав клеточных стенок растений, хитин обнаруживается в клеточной стенке грибов и в наружном скелете членистоногих, гликопротеиды – соединения углеводов с белками входят в состав хрящевой и костной ткани животных.
3. Запасающая – выражается в том, что крахмал накапливается клетками растений, а гликоген – клетками животных. Эти вещества служат для клеток и организмов источником глюкозы, которая легко высвобождается по мере необходимости.
4. Защитная – гепарин – ингибитор свертывания крови; слизи, выделяемые различными железами и богатые углеводами, предохраняют пищевод, кишечник, желудок, бронхи от механических повреждений, препятствуют проникновению в организм бактерий и вирусов; камеди, выделяющиеся в местах повреждения стволов и ветвей, защищают деревья и кустарники от проникновения инфекций через раны.
5. Составная часть жизненно важных веществ – входят вместе с белками в состав ферментов, входят в состав ДНК, РНК, АТФ, участвуют в синтезе коферментов НАД+, НАДФ+, ФАД+.
6. Участие в фиксации углерода – рибулозобисфосфат является непосредственным акцептором углекислого газа в темновой фазе фотосинтеза.

2.4.3. Белки, их строение и свойства

1. Белки, их содержание в живом веществе и молекулярная масса
Из органических веществ живого вещества на первом месте по количеству и значению стоят белки, или протеины (от греч. протос – основной, первичный). В составе ныне живущих на Земле организмов содержится около 1 трлн т белков. От массы, например животной, клетки белки составляют 10–18%, т.е. половину сухого веса клетки.
Белковых молекул в каждой клетке содержится, по меньшей мере, несколько тысяч.
Белки – это высокомолекулярные полимеры (макромолекулы) с молекулярной массой от 6 тыс. до 1 млн и выше. По сравнению с молекулами спирта или органических кислот белки выглядят просто великанами. Так, молекулярная масса инсулина – 5700, яичного альбумина – 36 000, миозина – 500 000.
В состав белков входят атомы С, Н, О, N, S, Р, иногда Fe, Сu, Zn. Для выяснения химического строения белков знаний их элементарного состава недостаточно. Например, эмпирическая формула гемоглобина – C3032Н4816О872S8Fe4 – ничего не говорит о характере расположения атомов в молекуле. Необходимо познакомиться с особенностями строения белковых молекул подробней.

2. Белки – непериодические полимеры. Строение и свойства аминокислот

Схема строения аминокислоты

По своей химической природе белки являются непериодическими полимерами. Мономерами белковых молекул являются аминокислоты. Вообще аминокислотой можно назвать любое соединение, содержащее одновременно аминогруппу (–NH2) и группировку органических кислот – карбоксильную группу (–СООН). Число возможных аминокислот очень велико, но белки образуют только 20 так называемых золотых, или стандартных, аминокислот (8 из них являются незаменимыми, т.к. не синтезируются в организмах животных и человека). Именно сочетание этих 20 аминокислот и дает все многообразие белков. После того как молекула белка собрана, некоторые аминокислотные остатки в ее составе могут подвергаться химическим изменениям, так что в «зрелых» белках можно обнаружить до 30 различных аминокислотных остатков (но строятся все белки исходно все равно только из 20!).
В клетке находятся свободные аминокислоты, составляющие аминокислотный фонд, за счет которого происходит синтез новых белков. Этот фонд пополняется аминокислотами, постоянно поступающими в клетку вследствие расщепления пищеварительными ферментами белков пищи или распада собственных запасных белков. В зависимости от аминокислотного состава белки бывают полноценными, содержащими весь набор аминокислот, и неполноценными, в составе которых отсутствуют какие-то аминокислоты.
Общая формула аминокислот изображена на рисунке. В левой части формулы расположена аминогруппа –NH2 а в верхней – карбоксильная группа –СООН. Группа –NH2 имеет основные свойства, группа –СООН – кислотные свойства. Таким образом, аминокислоты – амфотерные соединения, совмещающие свойства кислоты и основания.
Аминокислоты отличаются своими радикалами (R), в роли которых могут быть самые разные соединения. Это обусловливает большое разнообразие аминокислот.
Амфотерными свойствами аминокислот обусловлена их способность взаимодействовать друг с другом. Две аминокислоты соединяются за счет реакции конденсации в одну молекулу путем установления связи между углеродом кислотной и азотом основной групп с выделением молекулы воды.


Образование пептидной связи

Связь, изображенная слева, называется пептидной (от греч. пепсис – пищеварение). Этот термин напоминает нам о том, что эта связь гидролизуется пищеварительным ферментом желудочного сока пепсином. По природе пептидная связь является ковалентной.
Соединение двух аминокислот называется дипептидом, трех – трипептидом и т.д. Примером трипептида может служить белок глютатион, состоящий из остатков глицина, цистеина и глютаминовой кислоты. Он содержится во всех живых клетках (особенно много его в зародыше пшеничного зерна и дрожжах) и активно участвует в обмене веществ.

Глютатион

В основном же белки, входящие в состав живых организмов, включают в себя сотни и тысячи аминокислот (чаще всего от 100 до 300), поэтому их называют полипептидами. Аминокислоты в составе белковой полипептидной цепи называют аминокислотными остатками.
Пептиды различаются числом (n), природой, порядком или последовательностью своих аминокислотных остатков. Их можно сравнить со словами разной длины, в написании которых использован алфавит, состоящий из 20 букв. Из 20 аминокислот можно теоретически получить 1020 возможных вариантов цепей, длиной каждая не менее чем 10 аминокислотных остатков. Белки же, выделенные из живых организмов, образованы сотнями, а иногда и тысячами аминокислотных остатков. В этом кроется источник бесконечного разнообразия белковых молекул, что является важной предпосылкой эволюционного процесса.

3. Первичная, вторичная, третичная и четвертичная структуры белка
Как показало изучение свойств белков в растворах, макромолекулы белков имеют форму компактных шаров (глобул) или вытянутых структур – фибрилл. Исследования показали, что в укладке пептидной цепи нет ничего случайного или хаотичного. Она свертывается упорядоченно, для каждого белка определенным образом. Полярные боковые группы аминокислот стремятся расположиться на поверхности глобулы, где могут взаимодействовать с водой, а неполярные группы располагаются внутри.
Для того, чтобы разобраться в замысловатой укладке (архитектонике) белковой макромолекулы, следует рассмотреть в ней несколько уровней организации.
Первичной структурой белка называется полная последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи.
Она определяется генотипом, т.е. генами организма. В первичной структуре все связи между аминокислотными остатками являются ковалентными и, следовательно, прочными. Разные белки отличаются друг от друга по первичной структуре: кератин имеет одну последовательность аминокислот, пепсин – другую, соматотропин (гормон роста) – третью и т.д. В первичной структуре белка можно различить N-конец цепочки, содержащий свободную NH2-группу, и С-конец, содержащий свободную СООН-группу.
Первым белком, у которого была выявлена аминокислотная последовательность, стал гормон инсулин. Исследования проводились в Кембриджском университете Ф.Сэнгером в 1944–1954 гг. Было выявлено, что молекула инсулина состоит из двух полипептидных цепей (из 21 и 30 аминокислотных остатков), удерживаемых друг около друга дисульфидными мостиками.
Однако молекула белка в виде цепи аминокислот, последовательно соединенных пептидными связями, еще не способна выполнять специфические функции. Для этого необходим более высокий уровень структурной организации, выражающийся в усложнении пространственного расположения мономеров.
Вторичная структура белка представлена спиралью, в которую закручивается полипептидная цепь. Группы N–H и С=О, входящие в пептидную связь, заметно поляризованы: азот обладает большей электроотрицательностью, чем водород, а кислород – большей, чем углерод.

Кислород группы С=О может образовывать водородные связи с водородом группы N–H (разумеется, расположенной в другой пептидной связи).
Одной из разновидностей вторичной структуры является -спираль, где каждый атом кислорода связан с атомом водорода четвертой по ходу спирали NH-группы.
Любопытно, что эта сложная красивая структура сперва была предсказана известным биохимиком Л.Полингом теоретически и лишь потом обнаружена экспериментально.
Альтернативная вторичная структура -слой (или складчатый слой) имеет водородную связь между звеньями соседних полипептидных цепей.
Третичная структура белка представляет собой сложную трехмерную пространственную упаковку -спиралей и -слоев. Эта трехмерная структура устанавливается за счет взаимодействия радикалов аминокислот, между которыми могут возникнуть связи несколько типов:
1) ионные, возникающие за счет электростатического взаимодействия между отрицательно и положительно заряженными боковыми группами;
2) гидрофобные («не любящие воду»), устанавливающиеся за счет стремления неполярных радикалов объединяться друг с другом, а не смешиваться с окружающей их водной средой;
3) дисульфидные, которые образуются между атомами серы SH-групп двух остатков аминокислоты цистеина. Эти S–S связи по своей природе являются ковалентными;
4) водородные, которые также возникают за счет взаимодействия между атомами радикалов.
Третичная структура белка не является конечной. Для некоторых белков, чаще всего регуляторных, характерна четвертичная структура, необходимая им для эффективного выполнения функции.
Четвертичная структура представлена ассоциантом, состоящим из нескольких полипептидных цепей. Например, сложная молекула гемоглобина состоит из двух -субъединиц (141 аминокислотный остаток) и двух -субъединиц (146 аминокислотных остатков). Каждая субъединица связана с молекулой железосодержащего гема. В результате их объединения образуется функционирующая молекула гемоглобина. Только в такой упаковке гемоглобин работает полноценно, то есть способен переносить кислород. Четвертичная структура стабилизируется теми же связями, что и третичная.
Пространственная конфигурация белка т.е. третичная и четвертичная структуры называется конформацией. Конформация белка определяется его первичной структурой: белковая цепочка с определенной последовательностью аминокислот самопроизвольно укладывается с образованием природной пространственной конфигурации. Это получило название «самосборка белковой молекулы». Если полипептидную цепь взять за концы, растянуть ее и затем отпустить, то она всякий раз будет свертываться в одну и ту же структуру, характерную для этого вида полипептида.
В то же время из сказанного, очевидно, следует, что, изменив всего лишь одну аминокислоту в каком-либо полипептиде, мы получим молекулу с совершенно иной структурой, а значит и с иными свойствами.

4. Классификация белков
Сложность строения белковых молекул и чрезвычайное разнообразие их функций крайне затрудняет создание единой четкой классификации белков на какой-либо одной основе. Поэтому рассмотрим несколько классификаций белков.
1. Классификация белков по составу.
Простые белки (протеины) – состоят только из аминокислот (альбумины, глобулины, гистоны, склеропротеины).
Сложные белки (протеиды) – состоят из глобулярных белков и небелкового материала. Небелковую часть называют простетической группой (фосфопротеиды, гликопротеиды, нуклеопротеиды, хромопротеиды, липопротеиды, металлопротеиды, флавопротеиды).
2. Классификация белков по функциям.

2.4.4. Биологические функции белков

1. Денатурация и другие свойства белков
Белки чрезвычайно разнообразны по своим физическим и химическим свойствам. Чем это обусловлено? Приведем примеры разнообразия свойств белков.
1. Есть белки растворимые (например, фибриноген) и нерастворимые (например, фибрин) в воде.
2. Есть белки очень устойчивые (например, кератин) и неустойчивые (например, фермент каталаза с легко изменяющейся структурой).
3. У белков встречается разнообразная форма молекул – от нитей (миозин – белок мышечных волокон) до шариков (гемоглобин) и т.д.
Но всегда структура и свойства белка соответствуют выполняемой им функции.
В основе важнейшего свойства всех живых систем – раздражимости, лежит способность белков к обратимому изменению структуры в ответ на действие физических и химических факторов. Поскольку вторичная, третичная и четвертичная структуры белка создаются, в общем, более слабыми связями, чем первичная, то они оказываются менее стабильными. Например, при нагревании они легко разрушаются. При этом хотя у белка и сохраняется в целости первичная структура, он не может выполнять свои биологические функции, становится неактивным. Процесс разрушения природной конформации белка, сопровождающийся потерей активности, называется денатурацией. Разрыв части слабых связей, изменения конформации и свойств происходят и под действием физиологических факторов (например, под действием гормонов). Таким образом регулируются свойства белков – ферментов, рецепторов, транспортеров.
Эти изменения структуры обычно легко обратимы. Обратный денатурации процесс называется ренатурацией. Это свойство белков широко используется в медицинской и пищевой промышленности для приготовления некоторых медицинских препаратов, например антибиотиков, вакцин, сывороток, ферментов; для получения пищевых концентратов, сохраняющих длительное время в высушенном виде свои питательные свойства.
Если восстановление пространственной конфигурации белка невозможно, то денатурация считается необратимой. Обычно это происходит при разрыве большого количества связей, например при варке яиц.
Таким образом, белки имеют сложное строение, разнообразные формы и состав. Это делает их свойства многообразными. А это, в свою очередь, позволяет белкам выполнять многочисленные биологические функции.

2. Биологические функции белков
Белки выполняют целый ряд важнейших функций в клетке и организме, основными из которых являются следующие.
1. Структурная (строительная). Белки входят в состав всех клеточных мембран и органоидов клетки, а также внеклеточных структур. В качестве примера белка, выполняющего структурную функцию, можно привести кератин. Из этого белка состоят волосы, шерсть, рога, копыта, верхний отмерший слой кожи. В более глубоких слоях кожи расположены прокладки из белков коллагена и эластина. Именно эти белки обеспечивают прочность и упругость кожи. Они же содержатся в связках, соединяющих мышцы с суставами и суставы между собой.
2. Ферментативная. Белки являются биологическими катализаторами. Например, пепсин, трипсин и др.
Ферменты являются катализаторами, т.е. ускорителями, увеличивающими скорость биохимических реакций в десятки и сотни миллионов раз. Ферменты высокоспецифичны: каждый фермент катализирует определенный тип реакций, в которых участвуют определенные виды молекул субстратов. Специфичность фермента определяется особенностями структуры его активного центра, строго соответствующего структуре одного или нескольких субстратов. В ходе реакции фермент связывает субстрат, последовательно изменяет его конфигурацию, образуя ряд промежуточных молекул, дающих в конечном итоге продукты реакции. Активность фермента зависит от ряда факторов: температуру и реакции среды, наличия или отсутствия ряда веществ (например, витаминов, служащих коферментами).
3. Двигательная. Особые сократительные белки участвуют во всех видах движения клетки и организма: образовании псевдоподий, мерцании ресничек и биении жгутиков у простейших, сокращении мышц у многоклеточных животных, движении листьев у растений и др. Так, сокращение мышц обеспечивают мышечные белки актин и миозин, они же делают возможным ползание амебы.
4. Транспортная. В крови, в наружных клеточных мембранах, в цитоплазме и ядрах клеток есть различные транспортные белки. В крови имеются белки-транспортеры, которые узнают и связывают определенные гормоны и несут их к клеткам-мишеням. В наружных клеточных мембранах имеются белки-транспортеры, которые обеспечивают активный и строго избирательный транспорт внутрь и наружу клетки сахаров, аминокислот, различных ионов. Известны и другие транспортные белки, например гемоглобин и гемоцианин, переносящие кислород, и миоглобин, удерживающий кислород в мышцах.
5. Защитная. В ответ на проникновение в организм чужеродных белков или микроорганизмов, обладающих антигенными свойствами, лимфоциты крови образуют особые белки – антитела, способные связывать и обезвреживать их. В слюне и слезах содержится белок лизоцим – фермент, разрушающий клеточные стенки бактерий. Если на слизистую глаз или полости рта попадает микроб, его оболочка разрушается под действием лизоцима, и дальше с ним легко справляются защитные клетки. Фибрин и тромбин способствуют остановке кровотечений.
6. Энергетическая (питательная). Белки можно расщепить, окислить и получить энергию, необходимую для жизни. Правда, это не очень выгодно: энергетическая ценность белков по сравнению с жирами невысока и составляет 17,6 кДж (4,1 ккал) энергии на 1 г белка. Обычно белки расходуются на энергетические нужды в крайних случаях, когда исчерпаны запасы жиров и углеводов.
7. Регуляторная. Многие (хотя далеко не все) гормоны являются белками – например все гормоны гипофиза, гипоталамуса, поджелудочной железы (инсулин, глюкагон) и др. Гормоны действуют на клетку, связываясь со специфическими рецепторами. Каждый рецептор узнает только один гормон. Рецепторы всех гормонов являются белками. Другим примером могут служить белки, которые регулируют образование и рост отдельных органов и тканей в процессе развития организма из зиготы. Фитохром растений является сложным светочувствительным белком, регулирующим фотопериодическую реакцию у растений.
8. Сигнальная (рецепторная). В поверхностную мембрану клетки встроены молекулы белков, способных изменять свою третичную структуру в ответ на действие факторов внешней среды. Так происходит прием сигналов из внешней среды и передача команд в клетку.
9. Запасающая. Благодаря белкам в организме могут откладываться в запас некоторые вещества. Яичный альбумин служит водозапасающим белком в яичном «белке», казеин молока является источником энергии, а белок ферритин удерживает железо в яичном желтке, селезенке и печени.
10. Токсическая. Некоторые белки являются токсинами: яд кобры содержит нейротоксин.

2.4.5. Нуклеиновые кислоты

1. Содержание в клетке, размеры молекул и молекулярная масса
Нуклеиновые кислоты составляют 1 5% сухой массы клетки и представлены моно- и полинуклеотидами. Мононуклеотид состоит из одного пуринового (аденин А, гуанин Г) или пиримидинового (цитозин Ц, тимин Т, урацил У) азотистого основания, пятиуглеродного сахара (рибоза или дезоксирибоза) и 13 остатков фосфорной кислоты.
Название нуклеотидов определяется видом основания и пентозы, входящих в их состав (адениловый рибонуклеотид, тимидиловый дезоксирибонуклеотид). В зависимости от числа фосфатных групп различают моно-, ди- и трифосфаты нуклеотидов, например аденозинмонофосфат АМФ, гуанозиндифосфат ГДФ, уридинтрифосфат УТФ, тимидинтрифосфат ТТФ и т.д.
Эти органические соединения были открыты в 1869 г. швейцарским врачом И.Ф. Мишером в клетках, богатых ядерным материалом (лейкоцитах, сперматозоидах лосося). Нуклеиновые кислоты являются составной частью клеточных ядер, поэтому они и получили такое название (от лат. nucleus – ядро). Помимо ядра нуклеиновые кислоты встречаются также в цитоплазме, центриолях, митохондриях, хлоропластах.
В природе наиболее важная роль нуклеотидов состоит в том, что они служат строительными блоками для сборки полинуклеотидов: РНК и ДНК (рибонуклеиновых и дезоксирибонуклеиновых кислот). Они различаются по составу, строению и функциям. ДНК имеет двухцепочечную молекулу, а РНК – одноцепочечную.
Нуклеиновые кислоты – биополимеры, достигающие огромных размеров. Длина их молекул равна сотням тысяч нанометров (1 нм =10–9 м), это в тысячи раз больше длины белковых молекул. Особенно велика молекула ДНК.

2. НК – непериодические полимеры. Типы нуклеотидов и их строение
Нуклеиновые кислоты – непериодические биополимеры, полимерные цепи которых образованы мономерами, называемыми нуклеотидами. В молекулах ДНК и РНК содержится по четыре типа нуклеотидов. Нуклеотиды ДНК называют дезоксирибонуклеотидами, а РНК – рибонуклеотидами. Нуклеотидный состав ДНК и РНК отражают данные таблицы.

Таблица 7. Состав нуклеотидов ДНК и РНК
Дезоксирибонуклеотиды
Рибонуклеотиды

Адениловый (А) Гуаниловый (Г, G) Тимидиловый (Т) Цитозиловый (Ц, С)
Адениловый (А) Гуаниловый (Г, G) Уридиловый (У, U) Цитозиловый (Ц, С)

Рассмотрим строение нуклеотида. Нуклеотиды – сложные органические соединения, включающие в себя три компонента. Схема строения нуклеотида ДНКи РНК приведена на рисунке.
[ Cкачайте файл, чтобы посмотреть картинку ]

1. Азотистые основания имеют циклическую структуру, в состав которой наряду с атомами углерода входят атомы других элементов, в частности азота. За присутствие в этих соединениях атомов азота они и получили название «азотистые», а поскольку обладают щелочными свойствами – «основания». Азотистые основания нуклеиновых кислот относятся к классам пиримидинов и пуринов. Пиримидиновые основания являются производными пиримидина, имеющего в составе своей молекулы одно кольцо. В составе дезоксирибонуклеотидов обнаруживаются пиримидиновые основания тимин и цитозин, а в составе рибонуклеотидов – цитозин и урацил. Урацил отличается от тимина отсутствием метильной группы (–СН3).

[ Cкачайте файл, чтобы посмотреть картинку ]
Пиримидиновые основания

[ Cкачайте файл, чтобы посмотреть картинку ]

Пуриновые основания

Пуриновые основания являются производными пурина, имеющего два кольца. К пуриновым основаниям относятся аденин и гуанин. Они входят в состав нуклеотидов как ДНК, так и РНК.
По содержащемуся азотистому основанию нуклеотиды и получили свое название. Например, нуклеотид, содержащий азотистое основание тимин называется тимидиловым, урацил – уридиловым и т.д. Азотистые основания и нуклеотиды в целом принято обозначать заглавными русскими или латинскими начальными буквами.
2. Углевод – пентоза (C5). Этот компонент также принимает участие в образовании нуклеотидов. В составе нуклеотидов ДНК содержится пентоза – дезоксирибоза, а в составе нуклеотидов РНК – рибоза. Углеводный состав нуклеотидов отражен, как мы видим, в названиях нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая и рибонуклеиновая. Соединения пентозы с азотистым основанием получили название «нуклеозиды».
3. Остаток фосфорной кислоты. Фосфат придает нуклеиновым кислотам кислые свойства.
Итак, нуклеотид состоит из азотистого основания, пентозы и фосфата. В составе нуклеотидов с одной стороны к углеводу присоединено азотистое основание, а с другой – остаток фосфорной кислоты


3. Соединение нуклеотидов в цепь
Нуклеотиды соединяются между собой в ходе реакции конденсации. При этом между 3'-атомом углерода остатка сахара одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого возникает сложная эфирная связь. В результате образуются неразветвленные полинуклеотидные цепи. Один конец полинуклеотидной цепи (его называют 5'-концом) заканчивается молекулой фосфорной кислоты, присоединенной к 5'-атому углерода, другой (его называют 3'-концом) – ионом водорода, присоединенным 3'-атому углерода. Цепь последовательно расположенных нуклеотидов составляет первичную структуру ДНК.



Образование первичной структуры ДНК
Таким образом, скелет полинуклеотидной цепочки углеводно-фосфатный, т.к. нуклеотиды соединяются друг с другом путем образования ковалентных связей (фосфодиэфирных мостиков), в которых фосфатная группа образует мостик между С3-атомом одной молекулы сахара и С5-атомом следующей. Прочные ковалентные связи между нуклеотидами уменьшают риск «поломок» нуклеиновых кислот.
Если в составе полинуклеотида, образованного четырьмя типами нуклеотидов, 1000 звеньев, то количество возможных вариантов его состава 41000 (это цифра с 6 тыс. нулей). Поэтому всего четыре типа нуклеотидов могут обеспечить огромное разнообразие нуклеиновых кислот и той информации, которая содержится в них.

4. Образование двухцепочечной молекулы ДНК
В 1950 г. английский физик Морис Уилкинс получил рентгенограмму ДНК. Она показала, что молекула ДНК имеет определенную структуру, расшифровка которой помогла бы понять механизм ее функционирования. Рентгенограммы, полученные на высокоочищенной ДНК, позволили Розалинд Франклин увидеть четкий крестообразный рисунок – опознавательный знак двойной спирали. Стало известно, что нуклеотиды расположены друг от друга на расстоянии 0,34 нм, а на один виток спирали их приходится 10.
Диаметр молекулы ДНК составляет около 2 нм. Из рентгенографических данных, однако, было не ясно, каким образом две цепи удерживаются вместе.
Картина полностью прояснилась в 1953 г., когда американский биохимик Джеймс Уотсон и английский физик Фрэнсис Крик, рассмотрев совокупность известных данных о строении ДНК, пришли к выводу, что сахарофосфатный остов находится на периферии молекулы ДНК, а пуриновые и пиримидиновые основания – в середине.

[ Cкачайте файл, чтобы посмотреть картинку ]
Сахарофосфатный остов ДНК

Д.Уотсон и Ф.Крик установили, что две полинуклеотидные цепи ДНК закручены вокруг друг друга и вокруг общей оси. Цепи ДНК – антипараллельны (разнонаправлены), т.е. против 3'-конца одной цепи находится 5'-конец другой (представьте себе двух змей скрутившихся в спираль, – голова одной к хвосту другой). Спираль обычно закручена вправо, но есть случаи образования и левой спирали.

5. Правила Чаргаффа. Сущность принципа комплементарности
Еще до открытия Уотсона и Крика, в 1950 г. австралийский биохимик Эдвин Чаргафф установил, что в ДНК любого организма количество адениловых нуклеотидов равно количеству тимидиловых, а количество гуаниловых нуклеотидов равно количеству цитозиловых нуклеотидов (А=Т, Г=Ц), или суммарное количество пуриновых азотистых оснований равно суммарному количеству пиримидиновых азотистых оснований (А+Г=Ц+Т). Эти закономерности получили название «правила Чаргаффа».
Дело в том, что при образовании двойной спирали всегда напротив азотистого основания аденин в одной цепи устанавливается азотистое основание тимин в другой цепи, а напротив гуанина – цитозин, то есть цепи ДНК как бы дополняют друг друга. А эти парные нуклеотиды комплементарны друг другу (от лат. complementum – дополнение). Мы уже несколько раз сталкивались с проявлением комплементарности (комплиментарны друг другу активный центр фермента и молекула субстрата; комплементарны друг другу антиген и антитело).
Почему же этот принцип соблюдается? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно вспомнить о химической природе азотистых гетероциклических оснований. Аденин и гуанин относятся к пуринам, а цитозин и тимин – к пиримидинам, то есть между азотистыми основаниями одной природы связи не устанавливаются. К тому же комплементарные основания соответствуют друг другу геометрически, т.е. по размерам и форме.
Таким образом, комплементарность нуклеотидов – это химическое и геометрическое соответствие структур их молекул друг другу.
В азотистых основаниях имеются сильноэлектроотрицательные атомы кислорода и азота, которые несут частичный отрицательный заряд, а также атомы водорода, на которых возникает частичный положительный заряд. За счет этих частичных зарядов возникают водородные связи между азотистыми основаниями антипараллельных последовательностей молекулы ДНК.
Между аденином и тимином возникают две водородные связи (А=Т), а между гуанином и цитозином – три (Г=Ц). Подобное соединение нуклеотидов обеспечивает, во-первых, образование максимального числа водородных связей, а во-вторых, одинаковое по всей длине спирали расстояние между цепями.
Из всего выше сказанного вытекает, что, зная последовательность нуклеотидов в одной спирали, можно выяснить порядок следования нуклеотидов на другой спирали.
Двойная комплементарная цепь составляет вторичную структуру ДНК. Спиральная форма ДНК является ее третичной структурой.

2.4.6. Классы клеточных РНК и их функции. Различия ДНК и РНК

1. РНК и ее значение

Основу жизни образуют белки. Функции их в клетке очень разнообразны. Однако белки «не умеют» размножаться. А вся информация о строении белков содержится в генах (ДНК).
У высших организмов белки синтезируются в цитоплазме клетки, а ДНК сокрыта за оболочкой ядра. Поэтому ДНК непосредственно не может быть матрицей для синтеза белка. Эту роль выполняет другая нуклеиновая кислота – РНК.
Молекула РНК представляет собой неразветвленный полинуклеотид, обладающий третичной структурой. Она образована одной полинуклеотидной цепочкой, и, хотя входящие в ее состав комплементарные нуклеотиды также способны образовывать между собой водородные связи, эти связи возникают между нуклеотидами одной цепочки. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК. Если содержание ДНК в клетке относительно постоянно, то содержание РНК сильно колеблется. Наибольшее количество РНК в клетках наблюдается во время синтеза белка.
РНК принадлежит главная роль в передаче и реализации наследственной информации. В соответствии с функцией и структурными особенностями различают несколько классов клеточных РНК.

2. Классы клеточных РНК и их функции

Существует три основных класса клеточных РНК.
1. Информационная (иРНК), или матричная (мРНК). Ее молекулы наиболее разнообразны по размерам, молекулярной массе (от 0,05х106 до 4х106) и стабильности. Составляют около 2% от общего количества РНК в клетке. Все иРНК являются переносчиками генетической информации из ядра в цитоплазму, к месту синтеза белка. Они служат матрицей (рабочим чертежом) для синтеза молекулы белка, так как определяют аминокислотную последовательность (первичную структуру) белковой молекулы.

[ Cкачайте файл, чтобы посмотреть картинку ]
Одиночная цепь РНК
[ Cкачайте файл, чтобы посмотреть картинку ] Фенилаланиновая тРНК



2. Рибосомальные РНК (рРНК). Составляют 80–85% от общего содержания РНК в клетке. Рибосомальная РНК состоит из 3–5 тыс. нуклеотидов. Она синтезируется в ядрышках ядра. В комплексе с рибосомными белками рРНК образует рибосомы – органоиды, на которых происходит сборка белковых молекул. Основное значение рРНК состоит в том, что она обеспечивает первоначальное связывание иРНК и рибосомы и формирует активный центр рибосомы, в котором происходит образование пептидных связей между аминокислотами в процессе синтеза полипептидной цепи.
3. Транспортные РНК (тРНК). Молекулы тРНК содержат обычно 75-86 нуклеотидов. Молекулярная масса молекул тРНК около 25 тыс. Молекулы тРНК играют роль посредников в биосинтезе белка – они доставляют аминокислоты к месту синтеза белка, то есть на рибосомы. В клетке содержится более 30 видов тРНК. Каждый вид тРНК имеет характерную только для него последовательность нуклеотидов. Однако у всех молекул имеется несколько внутримолекулярных комплементарных участков, благодаря наличию которых все тРНК имеют третичную структуру, напоминающую по форме клеверный лист.

3. Отличия молекул ДНК и РНК
Признаки сравнения
ДНК
РНК

Расположение в клетке
Ядро, митохондрии, хлоропласты
Ядро, рибосомы, центриоли, цитоплазма, митохондрии и хлоропласты

Строение макромолекулы
Двойной неразветвленный линейный полимер, свернутый в спираль
Одинарная полинуклеотидная цепь

Мономеры
Дезоксирибонуклеотиды
Рибонуклеотиды

Состав нуклеотидов
Пуриновые (аденин, гуанин) и пиримидиновые (тимин, цитозин) азотистые основания; дезоксирибоза (С5); остаток фосфорной кислоты
Пуриновые (аденин, гуанин) и пиримидиновые (урацил, цитозин) азотистые основания; рибоза (С5); остаток фосфорной кислоты

Функции
Хранитель наследственной информации
Посредник в реализации генетической информации



СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
История цитологии тесно связана с изобретением, использованием и усовершенствованием микроскопа. С момента первого описания англичанином Р. Гуком (1665) целлюль, или клеток, в тонком срезе пробковой ткани дерева накопилось огромное количество сведений, фактов и доказательств клеточного состава растений, животных и микроорганизмов.
Одним из крупнейших обобщений XIX в. стала клеточная теория, изложенная в трудах Т. Шванна, М. Шлейдена и Р. Вирхова. В XIXXX вв. благодаря применению более современных методов цитологического анализа были получены новые данные, позволившие подтвердить, уточнить и дополнить клеточную теорию.
Современная клеточная теория включает следующие положения: все живые организмы состоят из клеток (исключение составляют вирусы); клетки одноклеточных и многоклеточных животных и растительных организмов сходны (гомологичны) по строению, химическому составу, принципам обмена веществ и основным проявлениям жизнедеятельности; именно клетка обладает всей совокупностью черт, характеризующих живое. Клетка элементарная структурная, функциональная и генетическая единица живого;
все живые организмы развиваются из одной или группы клеток; каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки. Клетка элементарная единица развития живого;
в сложных многоклеточных организмах клетки дифференцируются, специализируясь по выполнению определенной функции; клетки объединены в ткани и органы, функционально связанные в системы, и находятся под контролем межклеточных, гуморальных и нервных форм регуляции. Клетка функциональная единица в многоклеточном организме.
Клетка это элементарная живая система, способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению.
1. Типы клеточной организации
Среди всего многообразия ныне существующих на Земле организмов выделяют две группы: вирусы и фаги, не имеющие клеточного строения; все остальные организмы представлены разнообразными клеточными формами жизни. Различают два типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический.
Большинство современных живых организмов относится к одному из трех царств растений, грибов и животных, объединяемых в надцарство эукариот.
В зависимости от количества клеток, из которых состоят организмы, последние делят на одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные организмы состоят из одной-единственной клетки, выполняющей функции целостного организма. Многие из этих клеток устроены гораздо сложнее, чем клетки многоклеточного организма. Одноклеточными являются все прокариоты, а также простейшие, некоторые зеленые водоросли и грибы.
Тело многоклеточных организмов состоит из множества клеток, объединенных в ткани, органы и системы органов. Клетки многоклеточного организма специализированы для выполнения определенной функции и могут существовать вне организма лишь в микросреде, близкой к физиологической (например, в условиях культуры тканей). Клетки в составе многоклеточного организма различаются по размерам, форме, структуре и выполняемым функциям. Несмотря на индивидуальные особенности, все клетки построены по единому плану и имеют много общих черт.

Типичная эукариотическая клетка состоит из трех компонентов: оболочки, цитоплазмы и ядра.

2. Цитоплазма. Строение и функции оболочки
Цитоплазма обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром и представляющая собой гиалоплазму основное вещество цитоплазмы, органоиды постоянные компоненты цитоплазмы и включения временные компоненты цитоплазмы. Химический состав цитоплазмы разнообразен. Ее основу составляет вода (6090% всей массы цитоплазмы). Цитоплазма богата белками, в состав ее могут входить жиры и жироподобные вещества, различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Одна из характерных особенностей цитоплазмы постоянное движение (циклоз). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органелл клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.
Основное вещество цитоплазмы гиалоплазма (цитозоль) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь более жидкая гиалоплазма и гель более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель легко превращается в золь и наоборот.
Клеточные оболочки эукариотических организмов имеют различное строение, но всегда к цитоплазме прилегает плазматическая мембрана, на ее поверхности образуется наружный слой. У животных он называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), у растений клеточной стенкой из мощного слоя волокон клетчатки.
Строение мембран. Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны (модель «сэндвича»). Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. В бислое хвосты молекул в мембране обращены друг.к другу, а полярные головки наружу, к воде. Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны. Молекулы белков не образуют сплошного слоя, различают периферические белки белки, располагающиеся на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя, полуинтегральные белки белки, погруженные в липидный бислой на различную глубину, интегральные, или трансмембранные белки белки, пронизывающие мембрану насквозь, контактируя при этом с наружной, и с внутренней средой клетки.
Мембранные белки могут выполнять различные функции: транспорт определенных молекул, катализ реакций, происходящих на мембранах, поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окружающей среды.
В состав мембраны может входить от 2 до 10% углеводов. Углеводный компонент мембран обычно представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс гликокаликс, имеющий толщину в несколько десятков нанометров. В нем происходит внеклеточное пищеварение, располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью, по-видимому, происходит адгезия клеток.
Молекулы белков и липидов подвижны, способны перемещаться, главным образом, в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны в среднем 7,5 нм.
Функции мембран.
1. Они отделяют клеточное содержимое от внешней среды.
2. Регулируют обмен веществ между клеткой и средой.
3. Делят клетки на компартаменты, предназначенные для протекания различных реакций.
4. Многие химические реакции протекают на ферментативных конвейерах, располагающихся на самих мембранах.
5. Обеспечивают связь между клетками в тканях многоклеточных организмов.
6. На мембранах располагаются рецепторные участки для распознавания внешних стимулов.
Одна из основных функций мембраны транспортная, обеспечивающая обмен веществ между клеткой и внешней средой. Мембраны обладают свойством избирательной проницаемости, то есть хорошо проницаемы для одних вещества или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Существуют различные механизмы транспорта веществ через мембрану. В зависимости от необходимости использования энергии для осуществления транспорта веществ различают: пассивный транспорт транспорт веществ, идущий без затрат энергии; активный транспорт транспорт, идущий с затратами энергии.
В основе пассивного транспорта лежит разность концентраций и зарядов. При пассивном транспорте вещества всегда перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, то есть по градиенту концентрации.
Различают три основных механизма пассивного транспорта: простая диффузия транспорт веществ непосредственно через липидный бислой. Через него легко проходят газы, неполярные или малые незаряженные полярные молекулы. Чем меньше молекула и чем более она жирорастворима, тем быстрее она проникает через мембрану. Интересно, что полярные молекулы воды очень быстро проникают через липидный бислой. Это объясняется тем, что ее молекулы малы и электрически нейтральны. Диффузию воды через мембраны называют осмосом.
Диффузия через мембранные каналы. Заряженные молекулы и ионы (Na+, К+, Са2+, С1~) не способны проходить через липидный бислой путем простой диффузии, тем не менее, они проникают через мембрану, благодаря наличию в ней особых каналообразующих белков, формирующих поры. Большая часть воды проходит мембрану через каналы, образованные белками-аквапоринами.
Облегченная диффузия транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за транспорт определенных молекул или групп родственных молекул. Они взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и каким-либо способом перемещают ее сквозь мембрану. Так в клетку транспортируются сахара, аминокислоты, нуклеотиды и многие другие полярные молекулы.
Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. Одной из наиболее изученных систем активного транспорта является натрий-калиевый насос. Концентрация К+ внутри клетки значительно выше, чем за ее пределами, a Na+ наоборот. Поэтому К+ через водяные поры мембраны пассивно диффундирует из клетки, a Na+ в клетку. Вместе с тем для нормального функционирования клетке важно поддерживать определенное соотношение ионов К+ и Na+ в цитоплазме и во внешней среде. Это оказывается возможным потому, что мембрана, благодаря наличию натрий-калиевого насоса, активно перекачивает Na+ из клетки, а К+ в клетку. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 иона Na+ и закачивает 2 иона К+. К+ быстрее пассивно диффундирует из клетки, чем Na+ в клетку.
Клетка имеет механизмы, благодаря которым может осуществлять транспорт через мембрану крупных частиц и макромолекул. Процесс поглощения макромолекул клеткой называется эндоцитозом. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной, являющейся частью наружной цитоплазматической мембраны. Различают два типа эндоцитоза: фагоцитоз захват и поглощение крупных частиц (например, фагоцитоз лимфоцитов, простейших и др.) и пиноцитоз процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней веществами.
Экзоцитоз процесс выведения различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны.




2. Органоиды клетки
Органоиды (органеллы) постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение клеткой специфических функций. Каждый органоид имеет определенное строение и выполняет определенные функции.
Различают: мембранные органоиды имеющие мембранное строение, причем они могут быть одномембранными (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток) и двумембранными (митохондрии, пластиды, ядро).
Кроме мембранных могут быть и немембранные органоиды не имеющие мембранного строения (хромосомы, рибосомы, клеточный центр и центриоли, реснички и жгутики с базальными тельцами, микротрубочки, микрофиламенты).

Одномембранные органоиды:
1. Эндоплазматический ретикулум (ЭПР). Представляет собой систему мембран, формирующих цистерны и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство полости ЭПР. Мембраны с одной стороны связаны с наружной цитоплазматической мембраной, с другой с наружной оболочкой ядерной мембраны. Различают два вида ЭПР: шероховатый (гранулярный), содержащий на своей поверхности рибосомы и представляющий собой совокупность уплощенных мешочков, и гладкий (агранулярный), мембраны которого рибосом не несут.
Функции: разделяет цитоплазму клетки на изолированные отсеки, обеспечивая тем самым пространственное отграничение друг от друга множества параллельно идущих различных реакций, Осуществляет синтез и расщепление углеводов и липидов (гладкий ЭПР) и обеспечивает синтез белка (шероховатый ЭПР), накапливает в каналах и полостях, а затем транспортирует к органоидам клетки продукты биосинтеза.
2. Аппарат Гольджи. Органоид, обычно расположенный около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра). Представляет собой стопку уплощенных цистерн с расширенными краями, с которой связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 46 цистерн. Число стопок Гольджи в клетке колеблется от одной до нескольких сотен.
Важнейшая функция комплекса Гольджи выведение из клетки различных секретов (ферментов, гормонов), поэтому он хорошо развит в секреторных клетках. Здесь происходит синтез сложных углеводов из простых сахаров, созревание белков, образование лизосом.
3. Лизосомы. Самые мелкие одномембранные органоиды клетки, представляющие собой пузырьки диаметром 0,20,8 мкм, содержащие до 60 гидролитических ферментов, активных в слабокислой среде.
Образование лизосом происходит в аппарате Гольджи, куда из ЭПР поступают синтезированные в нем ферменты. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом, отсюда и название органоида.
Различают: первичные лизосомы лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи и содержащие ферменты в неактивной форме, и вторичные лизосомы лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями; в них происходит переваривание и лизис, поступивших в клетку веществ (поэтому часто их называют пищеварительными вакуолями).
Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.
Иногда с участием лизосом происходит саморазрушение клетки. Этот процесс называют автолизом. Обычно это происходит при некоторых процессах дифференцировки (например, замена хрящевой ткани костной, исчезновение хвоста у головастика лягушек).
4. Реснички и жгутики. Образованы девятью сдвоенными микротрубочками, образующими стенку цилиндра, покрытого мембраной; в его центре находятся две одиночные микротрубочки. Такая структура типа 9+2 характерна для ресничек и жгутиков почти всех эукариотических организмов, от простейших до человека.
Реснички и жгутики укреплены в цитоплазме базальными тельцами, лежащими в основании этих органоидов. Каждое базальное тельце состоит из девяти троек микротрубочек, в его центре микротрубочек нет.
5. К одномембранным органоидам относятся также и вакуоли, окруженные мембраной тонопластом. В растительных клетках могут занимают до 90% объема клетки и обеспечивают поступление воды в клетку за счет высокого осмотического потенциала и тургор (внутриклеточное давление). В животных клетках вакуоли небольшие, образуются за счет эндоцитоза (фагоцитозные и пиноцитозные), после слияния с первичными лизосомами называются пищеварительными вакуолями.

Двумембранные органоиды:
1. Митохондрии. Двумембранные органоиды эукариотической клетки, обеспечивающие организм энергией. Количество митохондрий в клетке колеблется в широких пределах, от 1 до 100 тыс., и зависит от ее метаболической активности. Число митохондрий может увеличиваться путем деления, так как эти органоиды имеют собственную ДНК.
Наружная мембрана митохондрий гладкая, внутренняя мембрана образует многочисленные впячивания или трубчатые выросты кристы. Число крист может колебаться от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч, в зависимости от функций клетки. Они увеличивают поверхность внутренней мембраны, на которой размещаются ферментные системы, участвующие в синтез молекул АТФ.
Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом. В матриксе содержатся кольцевая молекула митохондриальной ДНК специфические иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотического типа) осуществляющие автономный биосинтез части белков, входящих состав внутренней мембраны. Эти факты свидетельствуют в пользу происхождения митохондрий от бактерий-окислителей (согласно гипотезе симбиогенеза). Но большая часть генов митохондрии перешла в ядро, и синтез многих митохондриальных белков происходит в цитоплазме. Кроме того, содержатся ферменты, образующие молекулы АТФ. Митохондрии способны размножаться путем деления.
Функции митохондрий кислородное расщепление углеводов аминокислот, глицерина и жирных кислот с образованием АТФ, синтез митохондриальных белков.
2. Пластиды. Различают три основных типа пластид: лейкопласты бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты окрашенные пластиды, обычно желтого, красного и оранжевого цвета, хлоропласты зеленые пластиды. Пластиды образуются из пропластид двумембранных пузырьков размером до 1 мкм.
Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Наиболее часто происходит пpeвращение лейкопластов в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), обратный процесс происходит в темноте. При пожелтении листьев и покраснении плодов хлоропласты превращаются в хромопласты. Считают невозможным только превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты.
Хлоропласты. Основная функция фотосинтез, т.е. в хлоропластах на свету осуществляется синтез органических веществ из неорганических за счет преобразования солнечной энергии в энергию молекул АТФ. Хлоропласты высших растений по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет складчатую структуру. В результат образования выпячиваний внутренней мембраны возникает система ламелл и тилакоидов. Внутренняя среда хлоропластов строма содержит кольцевую ДНК и рибосомы прокариотического типа. Пластиды способны к автономному делению, как и митохондрии. Факты, согласно гипотезе симбиогенеза, также свидетельствуют в пользу происхождения пластид от цианобактерий.





Рис. Современная (обобщённая) схема строения растительной клетки, составленная по данным электронно-микроскопического исследования разных растительных клеток: 1 - аппарат Гольджи; 2 - свободно расположенные рибосомы; 3 - хлоропласты; 4 - межклеточные пространства; 5 - полирибосомы (несколько связанных между собой рибосом); 6 - митохондрии; 7 - лизосомы; 8 - гранулированная эндоплазматическая сеть; 9 - гладкая эндоплазматическая сеть; 10 - микротрубочки; 11 - пластиды; 12 - плазмодесмы, проходящие сквозь оболочку; 13 - клеточная оболочка; 14 - ядрышко; 15, 18 - ядерная оболочка; 16 - поры в ядерной оболочке; 17 - плазмалемма; 19 - гиалоплазма; 20 - тонопласт; 21 - вакуоли; 22 - ядро.


Рис. Строение мембраны



Рис. Строение митохондрии. Вверху и в середине - вид продольного среза через митохондрию (вверху - митохондрия из эмбриональной клетки кончика корня; в середине - из клетки взрослого листа элодеи). Внизу - трехмерная схема, на которой часть митохондрии срезана, что позволяет видеть ее внутреннее строение. 1 - наружная мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - кристы; 4 - матрикс.
Рис. Строение хлоропласта. Слева - продольный разрез через хлоропласт: 1 - граны, образованные ламеллами, сложенными стопками; 2 - оболочка; 3 - строма (матрикс); 4 - ламеллы; 5 - капли жира, образовавшегося в хлоропласте. Справа - трехмерная схема расположения и взаимосвязи ламелл и гран внутри хлоропласта: 1 - граны; 2 - ламеллы.

Немембранные органоиды клетки
1. Рибосомы. Немембранные органоиды, встречающиеся в клетках всех организмов. Это мелкие органеллы, представленные частицами диаметром порядка 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц неравного размера большой и малой, на которые они могут диссоциировать. В состав рибосом входят белки и рибосомальные РНК (рРНК). Молекулы рРНК составляют 5063% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Большинство белков специфически связано с определенными участками рРНК. Некоторые белки входят в состав рибосом только во время биосинтеза белка.
Различают два основных типа рибосом: эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы 80S, малой субъединицы 40S, большой 60S) и прокариотические (соответственно 70S, 30S, 50S). В состав рибосом эукариот входит 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариот 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы полирибосомы (полисомы). В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК.
Субъединицы рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.
2. Клеточный центр. Образован центриолями и уплотненной цитоплазмой центросферой. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Перед делением клетки возле каждой из них возникает дочерняя центриоль,, клеточные центры, содержащие по две центриоли, расходятся к противоположным полюсам. Они формируют митотическое веретено, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками, являются центром организации цитоскелета. В клетках высших растений клеточный центр центриолей не имеет.
Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Они возникают в результате редупликации уже имеющихся центриолей.
3. Цитоскелет. Одной из отличительных особенностей эука-риотической клетки является наличие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета, тесно связанные с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме. Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами, определяет форму клетки, участвует в ее движениях, в делении и перемещениях самой клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов и отдельных соединений.
4. В мышечных клетках присутствуют миофибриллы, состоящие из актина и миозина. Они обеспечивают сокращение мышечных клеток.

3. Строение и функции ядра клетки
Большинство клеток имеет одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Число ядер может достигать нескольких десятков. Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений).
Форма и размер ядер клеток разнообразны. Обычно ядро имеет диаметр от 3 до-10 мкм. Главными функциями ядра являются: хранение генетической информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления, а также контроль жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков.
В состав ядра входят: ядерная оболочка, кариоплазма (нуклеоплазма, ядерный сок), хроматин, ядрышки. Ядро отграничено от остальной цитоплазмы ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран типичного строения. Между мембранами имеется узкая щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах обе мембраны сливаются друг с другом, образуя ядерные поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Наружная ядерная мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов. Наиболее популярна в настоящее время версия происхождения ядра в результате впячивания плазматической мембраны и окружения ею ДНК клетки.
Кариоплазма внутреннее содержимое ядра, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды.
Ядрышко представляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и может колебаться от 1 до 57 и более (даже в одной и той же клетке). Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают, а после завершения деления возникают вновь. Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется в результате концентрации в определенном участке кариоплазмы участков хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Они содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Поскольку в ядрышке интенсивно идет процесс синтеза рРНК и формирование субъединиц рибосом, можно говорить, что ядрышко это скопление рРНК и рибосомальных субъединиц на разных этапах формирования.
Хроматином называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин представляет собой молекулы ДНК, связанные с белками гистонами. В зависимости от степени спирализации различают: эухроматин деспирализованные (раскрученные) участки хроматина, имеющие вид тонких, неразличимых при световой микроскопии нитей, слабо окрашивающихся и генетически активных; гетерохроматин спирализованные и уплотненные участки хроматина, имеющие вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивающиеся и генетически не активных.
Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделящихся клетках и обеспечивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации. Перед делением ДНК упаковывается в хромосомы, каждая из которых состоит из 2 хроматид, 2 молекул ДНК.
Различают 4 основных уровня упаковки: на 1-м уровне ДНК накручивается на белковый комплекс, состоящий из 8 молекул гистонов, образуется нуклеосомная нить, «бусы на нитке» и длина ДНК уменьшается в 7 раз. На втором уровне нуклеосомы закручиваются в плотную нить нуклеосомную фибриллу, и длина вновь уменьшается до 70 раз. На третьем уровне формируется хромонема, фибрилла собирается в петли, и длина уменьшается до 700 раз. На четвертом уровне хромонема спирализуется, образуя хроматиду. Две хроматиды соединены в области центромеры первичной перетяжки в хромосому. Хромосома состоит из двух идентичных хроматид, в каждой молекула ДНК. В целом укорочение ДНК достигает 104.
Хромосомная ДНК управляет образованием молекул РНК, которые выходят из ядра в цитоплазму, где они участвуют в синтезе белков. Одна часть РНК становится компонентом рибосом.
Другая часть РНК несет в себе информацию, определяющую аминокислотную последовательность белков. В ДНК любой клетки содержится информация для синтеза всех белков, необходимых организму, но каждая данная клетка образует лишь часть этих белков.
Ядро – это регуляторный центр клетки, т.к. образуемые здесь РНК определяют, какие именно белки будут синтезируются на рибосомах в цитоплазме клетки, а через белки всеми другими процессами жизнедеятельности. Эта регуляция двусторонняя: вещества из цитоплазмы поступают в ядро и влияют на ДНК так, чтобы здесь начался либо прекратился синтез определенных видов РНК. Т.о. процессы в клетке зависят от химического состава цитоплазмы в данный момент
Ядро осуществляет хранение и реализацию генетической информации, оно участвует в репликации и распределении наследственной информации между дочерними клетками, а следовательно, и в регуляции клеточного деления и процессов развития организма

Глава 5. ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТОК

Все живые организмы состоят из клеток. Развитие, рост, становление типичной структуры организма осуществляются благодаря воспроизведению одной или группы исходных клеток. В процессе жизнедеятельности часть клеток организма изнашивается, стареет и погибает. Для поддержания структуры и нормального функционирования организм должен производить новые клетки на смену старым. Единственным способом образования клеток является деление предшествующих. Деление клеток жизненно важный процесс для всех организмов. В человеческом организме, состоящем примерно из 1013 клеток, каждую секунду должны делиться несколько миллионов из них.

5.1. Жизненный (клеточный) цикл

Жизнь клетки от момента ее возникновения в результате деления материнской клетки до ее собственного деления или смерти называется жизненным (или клеточным) циклом (рис.5.1). В течение жизни клетки растут, дифференцируются, выполняют специфические функции, размножаются и служат источником пополнения гибнущих в организме клеток.
Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, включающий период подготовки клетки к делению и самое деление. В жизненном цикле имеются также периоды покоя, в ходе которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу (погибает либо возвращается в митотический цикл). Подготовка клетки к делению, или интерфаза, составляет значительную часть времени митотического цикла и состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, G1, синтетического S, постсинтетического, или премитотического, G2.
Период G1 самый вариабельный по продолжительности. В это время в клетке активируются процессы биологического синтеза, в первую очередь структурных и функциональных белков. Клетка растет и готовится к следующему периоду.
Период S главный в митотическом цикле. В делящихся клетках млекопитающих он длится около 610 ч. В это время клетка продолжает синтезировать РНК, белки, но самое важное осуществляет синтез ДНК. Редупликация (удвоение) ДНК происходит асинхронно: молекулы ДНК разных хромосом и различные участки по длине одной молекулы ДНК реплицируются в разное время и с различной скоростью. Но к концу S-периода вся ядерная ДНК удваивается, каждая хромосома становится двунитчатой, т.е. состоит из двух хроматид идентичных молекул ДНК.
Период G2 относительно короток, в клетках млекопитающих он составляет порядка 25 ч. В это время количество центриолей, митохондрий и пластид удваивается, идут активные метаболические процессы, накапливаются белки и энергия для предстоящего деления. Клетка приступает к делению.

5.2. Деление клетки

Описано три способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз (редукционное деление).

5.2.1. Амитоз

Амитоз относительно редкий и малоизученный способ деления клетки. Описан он для стареющих и патологически измененных клеток. При амитозе интерфазное ядро делится путем перетяжки, равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. Нередко ядро делится без последующего разделения цитоплазмы и образуются двухъядерные клетки. Клетка, претерпевшая амитоз, в дальнейшем не способна вступать в нормальный митотический цикл. Поэтому амитоз встречается, как правило, в клетках и тканях, обреченных на гибель, например в клетках зародышевых оболочек млекопитающих, в клетках опухолей.

5.2.2. Митоз

Митоз универсальный способ деления эукариотических клеток. Его продолжительность в клетках животных составляет около 1 ч. Митоз представляет собой непрерывный процесс, который условно делят на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза. В ядре начинается и постепенно нарастает спирализация ДНК. Хромосомы укорачиваются, утолщаются, становятся видимыми, приобретают типичную двухроматидную структуру. Ядрышко постепенно исчезает. В цитоплазме вокруг каждой пары центриолей ориентируются микротрубочки, образуя центры веретена деления. Центриоли движутся к разным полюсам, микротрубочки вытягиваются вдоль оси клетки начинается формирование ахроматинового веретена. Ядерная оболочка распадается на отдельные мелкие фрагменты. Нити веретена прикрепляются к хромосомам вблизи центромер. Хромосомы направляются к центру клетки.
Метафаза. Хромосомы максимально спирализуются и располагаются таким образом, что их центромеры лежат в одной плоскости плоскости экватора клетки. Образуется метафазная пластинка. Завершается формирование митотического веретена. Центриоли попарно располагаются на противоположных полюсах, а нити веретена от разных полюсов прикрепляются к центромере каждой хромосомы.
Анафаза. Это самая короткая фаза митоза. Здесь происходят продольное расщепление каждой хромосомы, сокращение нитей веретена и расхождение хроматид (дочерних хромосом) по направлению к полюсам клетки.
Телофаза. Дочерние хромосомы, состоящие из одной хроматиды, достигают полюсов клетки. Составляющая их ДНК начинает деспирализоваться, появляется ядрышко, вокруг каждой группы дочерних хромосом образуется ядерная оболочка, нити ахроматинового веретена постепенно распадаются. Деление ядра завершается.
Начинается деление цитоплазмы (цитотомия) и образование перегородки между дочерними клетками. Животные клетки осуществляют цитотомию путем перетяжки цитоплазматической мембраны. У растений в плоскости экватора клетки образуется мембранная перегородка, которая растет в стороны, достигая клеточной стенки. В результате образуются две полностью разделенные дочерние клетки.
Проследим изменение наследственного материала в ходе митотического цикла. Главными событиями митотического цикла являются репликация ДНК, происходящая в интерфазе и приводящая к удвоению количества наследственной информации, и расхождение хроматид, происходящее в анафазе митоза и обеспечивающее равномерное распределение наследственной информации между дочерними клетками. Эти процессы наследственный материал осуществляет, находясь в разных структурных формах. Репликативный синтез претерпевает интерфазный хроматин, в составе которого молекула ДНК находится в относительно деспирализованном состоянии. Распределение генетической информации осуществляют митотические хромосомы, в составе которых ДНК максимально спирализована.
В митотическом цикле изменяется также количество наследственного материала. Если число хромосом в гаплоидном наборе обозначать буквой п (в диплоидном наборе соответственно 2n), а число молекул ДНК обозначить буквой с, то можно проследить изменение формулы ядра соматической клетки на разных стадиях митотического цикла. До S-периода, когда каждая хромосома состоит из одной молекулы ДНК, общее количество ДНК в ядре соответствует числу хромосом в нем, а формула диплоидной клетки имеет вид 2n2с. После репликации, когда ДНК каждой хромосомы себя удваивает, суммарное количество ДНК в ядре увеличивается вдвое и формула клетки приобретает вид 2n4с. В результате расхождения хроматид в анафазе митоза дочерние ядра получают диплоидный набор однохроматидных хромосом. Формула дочерних клеток вновь становится 2n2с.
Биологическое значение митоза заключается в том, что в результате этого способа деления образуются клетки с наследственной информацией, которая качественно и количественно идентична информации материнской клетки. Равномерное распределение наследственного материала обеспечивается процессами репликации ДНК и удвоения хромосом в интерфазе митотического цикла, а также спирализацией и равномерным распределением хроматид между дочерними клетками в процессе митоза. Митоз обеспечивает поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток и служит клеточным механизмом процессов роста и развития организма, а также регенерации и бесполого размножения.
Действие ряда факторов внешней среды может нарушать нормальное течение митоза и приводить к повреждениям хромосом, а также к изменению числа отдельных хромосом или целых хромосомных наборов в соматических клетках организма. Патологические митозы могут стать причиной ряда хромосомных болезней. Особенно часто патологические митозы наблюдаются в опухолевых клетках.


5.2.3. Мейоз

Мейоз (от греч. мейозис уменьшение) своеобразный способ деления клеток, приводящий к уменьшению в них числа хромосом вдвое. Мейоз является центральным звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК. Все вещества и энергия, необходимые для осуществления обоих делений, запасаются в ходе предшествующей мейозу интерфазы I. Интерфаза II практически отсутствует, и деления быстро следуют одно за другим. В каждом из делений мейоза различают те же четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые характерны для митоза, но отличаются рядом особенностей.
Первое мейотическое деление (мейоз I) приводит к уменьшению вдвое числа хромосом и называется редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2п) образуются две гаплоидные (n) клетки.
Профаза I мейоза наиболее продолжительна и сложна. Помимо типичных для профазы митоза процессов спирализации ДНК и образования веретена деления в профазе I происходят два исключительно важных в биологическом отношении события: конъюгация, или синапсис, гомологичных хромосом и кроссинговер.
Конъюгация это процесс тесного сближения гомологичных хромосом. Такие спаренные хромосомы образуют бивалент и удерживаются в его составе с помощью специальных белков. Поскольку каждая из хромосом состоит из двух хроматид, бивалент включает четыре хроматиды и называется также тетрадой. В диплоидной клетке образуется п бивалентов. После конъюгации формула клетки приобретает вид п4с.
В некоторых местах бивалента хроматиды конъюгированных хромосом перекрещиваются, рвутся и обмениваются соответствующими участками. Такой процесс обмена фрагментами гомологичных хромосом называется кроссинговером. Он обеспечивает образование новых комбинаций отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет. Кроссинговер может происходить в нескольких участках (множественный кроссинговер), обеспечивая более высокую степень рекомбинации наследственной информации в гаметах. К концу профазы I степень спирализации хромосом возрастает, хроматиды становятся хорошо различимыми, нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере одной из хромосом бивалента. Ядерная оболочка разрушается, и биваленты направляются к плоскости экватора клетки.
В метафазе I мейоза завершается формирование веретена деления, биваленты устанавливаются в плоскости экватора клетки.
В анафазе I мейоза под действием нитей веретена гомологичные хромосомы отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов клетки формируется гаплоидный набор хромосом, содержащий по одной двухроматидной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. В анафазе I хромосомы разных пар, т.е. негомологичные хромосомы, ведут себя совершенно независимо друг от друга, обеспечивая образование самых различных комбинаций отцовских и материнских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет. Число таких комбинаций соответствует формуле 2n, где п число пар гомологичных хромосом. У человека эта величина равна 2 , т.е. 8,4 106 вариантов сочетаний отцовских и материнских хромосом возможно в гаметах человека.
Итак, расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза обеспечивает не только редукцию числа хромосом в будущих половых клетках, но и огромное разнообразие последних в силу случайного сочетания отцовских и материнских хромосом разных пар.
В телофазе I мейоза происходит формирование клеток, ядра которых имеют гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК, поскольку каждая хромосома состоит из двух хроматид. Клетки, образующиеся в результате первого мейотического деления, имеют формулу п2с и после короткой интерфазы приступают к следующему делению.
Второе мейотическое деление (мейоз II) протекает как типичный митоз, но отличается тем, что вступающие в него клетки содержат гаплоидный набор хромосом. В результате такого деления п двухроматидных хромосом (n2с), расщепляясь, образуют п однохроматидных хромосом (nс). Такое деление называют эквационным (или уравнительным).
Таким образом, после двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (пс).
Биологическое значение мейоза заключается в образовании клеток с редуцированным набором хромосом и поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем. Мейоз служит основой комбинативной изменчивости, обеспечивая генетическое разнообразие гамет благодаря процессам кроссинговера, расхождения и комбинаторики отцовских и материнских хромосом. Изменения структуры хромосом вследствие неравного кроссинговера, нарушение расхождения всех или отдельных хромосом в анафазе I и II мейотических делений приводят к образованию аномальных гамет и могут служить основой гибели организма или развития у потомков ряда хромосомных синдромов (например, синдрома Дауна) .
[ Cкачайте файл, чтобы посмотреть картинку ]
вопросы к зачету
по дисциплине «биология» для студентов 1 курса фармацевтического факультета

Предмет и задачи биологии. Критерии биологических систем. Элементарный и молекулярный состав живого вещества
Вода: связь между химическим строением и ролью в жизнедеятельности клетки и организма.
Органические вещества. Липиды – связь строения, свойств и функций
Биологические полимеры. Разнообразие строения и биологических функций углеводов
Белки, их содержание в клетке, молекулярная масса. Строение и свойства аминокислот. Первичная, вторичная, третичная и четвертичная структура белка
Биологические функции белков.
Нуклеиновые кислоты. Строение нуклеотида. Образование двухцепочечной молекулы ДНК. Принцип комплементарности. Репликация ДНК.
Классы клеточных РНК и их функции. Строение нуклеотида. Различия ДНК и РНК
Основные генетические процессы. Процесс транскрипции ДНК.
Генетический код. Трансляция.
Типы клеточной организации. Отличия эукариотической и прокариотической клеток, а также растительной и животной клеток.
Строение эукариотической клетки. Клеточная оболочка. Цитоплазма.
Одномембранные органоиды
Двумембранные и немембранные органоиды
Клеточное ядро
Жизненный (клеточный) цикл. Митоз..
Мейоз.
Моногибридное скрещивание. Гибридологический метод изучения наследования. Первый закон Менделя (правило единообразия). Второй закон Менделя (правило расщепления)
Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя (правило независимого наследования). Цитологические основы.
Взаимодействие аллельных генов. Множественные аллели.
Хромосомное определение пола. Сцепление с полом.

Биологические термины, которые необходимо знать на зачете

Экзаменационные задачи
№ 1. Стр. 35.№5. Нечувствительность к запахам (аносомия) детерминирована редким аутосомным доминантным геном. В семье, где один из супругов имеет аносомию, а другой чувствителен к запахам, родились разнозиготтые близнецы. Определите возможные генотипы и фенотипы детей.

№ 2. Стр. 35.№6. У человека ген дальнозоркости доминирует над геном нормального зрения. В семье муж и жена страдают дальнозоркостью, однако матери обоих супругов имели нормальное зрение. 1. Сколько типов гамет образуется у жены? 2. Сколько разных генотипов могут иметь дети данной супружеской пары? 3. Сколько разных фенотипов может быть среди детей данной супружеской пары? 4. Какова вероятность рождения в этой семье ребенка с нормальным зрением (в %)? 5. Какова вероятность рождения в данной семье ребенка, страдающего дальнозоркостью (в %)?

№ 3. Стр. 36.№8. Мандибуло-фациальный дизостоз (синдром Франческетти) сопровождается грубыми нарушениями формирования черепа и недоразвитием верхней и нижней челюстей. Наследование данной патологии моногенное, детерминирует доминантный ген. Определить вероятность рождения здоровых детей, если один из родителей гетерозиготен, а другой здоров.

№ 4. Стр. 36.№9. Голубоглазый мужчина, родители которого имели карие глаза, женился на кареглазой женщине, у отца которой глаза были голубые, а у матери - карие. Какое потомство можно ожидать от этого брака, если известно, что ген карих глаз доминирует над геном голубых?

№ 5. Стр. 36.№10. У человека умение владеть преимущественно правой рукой доминирует над умением владеть преимущественно левой рукой. Мужчина правша, мать которого была левшой, женился на женщине правше, имевшей трех братьев и сестер, двое из которых левши. Определите возможные генотипы женщины и вероятность того, что дети, родившиеся от этого брака, будут левшами.

№ 6. Стр. 37.№11. Фенилкетонурия наследуется как рецессивный признак. Какими могут быть дети в семье, где родители гетерозиготны по этому признаку?

№ 7. Стр. 37.№12. У человека ген полидактилии доминирует над нормальным строением кисти. В семье, где один из родителей имеет нормальное строение кисти, а второй - шестипалый, родился ребенок с нормальным строением кисти. Какова вероятность следующего ребенка тоже без аномалий?

№ 8. Стр. 37.№13. У человека ген, вызывающий одну из форм наследственной глухоты, рецессивен по отношению к гену нормального слуха. Какое потомство можно ожидать от брака гетерозиготных родителей?

№ 9. Стр. 37.№14. Детская форма амавротической семейной идиотии (Тей-Сакса) наследуется как аутосомный рецессивный признак и заканчивается обычно смертельным исходом к 4-5 годам. Первый ребенок в семье умер от анализируемой болезни в то время, когда должен родиться второй. Какова вероятность того, что второй ребенок будет страдать той же болезнью?


№ 10. Стр. 37.№15. Альбинизм наследуется, у человека как аутосомный рецессивный признак. В семье, где один из супругов альбинос, а другой нормален, родились разнояйцовые близнецы, один из которых нормален, а другой альбинос. Какова вероятность рождения следующего ребенка альбиносом?

№ 11. Стр. 37.№16. Поздняя дегенерация роговицы (развивается после 50 лет) наследуется как доминантный аутосомный признак. Определите вероятность возникновения заболевания в семье, если известно, что бабушка и дедушка по линии матери и все их родственники, дожившие до 70 лет, страдали указанной аномалией, а по линии отца все предки были здоровы.

№ 12. Стр. 40.№28. У человека альбинизм и способность преимущественно владеть левой рукой - рецессивные признаки, наследующиеся независимо. Каковы генотипы родителей с нормальной пигментацией и владеющих правой рукой, если у них родился ребенок альбинос и левша?

№ 13. Стр. 40.№29. У голубоглазой близорукой женщины от брака с кареглазым мужчиной с нормальным зрением родилась кареглазая близорукая девочка и голубоглазый с нормальным зрением мальчик. Ген близорукости (В) доминантен по отношению к гену нормального зрения (b), а ген кареглазости (С) доминирует над геном голубоглазости (с). Какова вероятность рождения в этой семье кареглазого с нормальным зрением ребенка?

№ 14. Стр. 40.№30. Полидактилия (многопалость) и отсутствие малых коренных зубов передаются как доминантные аутосомные признаки. Гены этих признаков находятся в разных парах хромосом. Какова вероятность рождения детей без аномалий в семье, где оба родителя страдают обеими болезнями и гетерозиготны по этим парам генов?

№ 15. Стр. 41.№31. У человека брахидактилия (укорочение пальцев) - рецессивный признак с неполным доминированием (Аа, проявляется только в гетерозиготном состоянии, в рецессивном состоянии является летальным), а альбинизм – рецессивный признак с полным доминированием. Какова вероятность рождения ребенка с двумя аномалиями у гетерозиготных по обоим признакам родителей?

№ 16. Стр. 41.№32. Темноволосый (доминантный признак), не имеющий веснушек мужчина женился на светловолосой женщине с веснушками (доминантный признак). У них родился светловолосый сын без веснушек. Определить вероятность рождения у них темноволосого ребенка с веснушками.

№ 17. Стр. 61 №1 Родители имеют II и III группы крови. Какие группы крови можно ожидать у их детей.

№ 18. Стр. 61 №2 У матери I группа крови, у отца III. Могут ли дети унаследовать группу крови своей матери.

№ 19. Стр. 61 №5 Мужчина-правша (доминантный аутосомный признак) с Ш группой крови женился на женщине-правше со II группой крови. У них родилась дочь-левша с I группой крови. Какова вероятность рождения следующего сына-правши с IV группой крови? Определите вероятность рождения у этого сына детей-левшей, если партнер по браку является левшой?

№ 20. Стр. 62 №10 Мать гомозиготна, имеет А (II) группу крови, отец гомозиготен, имеет В (III) группу крови. Какие группы крови возможны у их детей?


№ 21. Стр. 62 №11 Женщина, гетерозиготная по А (II) группе крови, вышла замуж за мужчину с АВ (IV) группой крови. Какие группы крови будут иметь их дети?

№ 22 Стр. 62 №12 Дигетерозиготная по В группе крови и резус –фактору женщина вступила в брак с таким же мужчиной. Какое расщепление по фенотипу можно ожидать у детей.

№ 23. Стр. 66 №3 Серповидноклеточная анемия наследуется как неполностью доминантный признак. Гомозиготные особи умирают обычно до полового созревания, гетерозиготные жизнеспособны, анемия у них чаще всего проявляется субклинически. Люди, имеющие эту форму гемоглобина, не болеют малярией, так как малярийный плазмодий не поселяется в аномальном эритроците.
Какова вероятность рождения детей, устойчивых к малярии, в семье, где один из родителей гетерозиготен в отношении этого признака?
Какова вероятность рождения детей, неустойчивых к малярии, в семье, где оба родителя устойчивы к этому паразиту?

№ 24. Стр. 102 №3 У человека ген, вызывающий одну из форм цветовой слепоты, или дальтонизм, локализован в Х-хромосоме. Состояние болезни вызывается рецессивным геном, состояние здоровья - доминантным.
1. Девушка, имеющая нормальное зрение, отец которой обладал цветовой слепотой, выходит замуж за нормального мужчину, отец которого также страдал цветовой слепотой. Какое зрение ожидать у детей от этого брака?
2. Нормальные в отношении зрения мужчина и женщина имеют:
а) сына, страдающего дальтонизмом и имеющего нормальную дочь; б) нормальную дочь, имеющую одного нормального сына и одного сына дальтоника; в) еще нормальную дочь, имеющую пятерых нормальных сыновей. Каковы генотипы родителей, детей и внуков.

№ 25. Стр. 104 №8 Мужчина, страдающий дальтонизмом и глухотой, женился на женщине, нормальной по зрению и хорошо слышащей. У них родились глухой сын и дальтоник и дочь - дальтоник, но с хорошим слухом. Определите вероятность рождения в этой семье дочери с обеими аномалиями, если известно, что дальтонизм и глухота передаются как рецессивные признаки, но дальтонизм сцеплен с Х-хромосомой, а глухота - аутосомный признак.

№ 26. Стр. 108 №27. В брак вступают мужчина и женщина с нормальной свертываемостью крови, имеющие II и III группы крови. У них рождается сын-гемофилик, имеющий I группу крови. Укажите возможные генотипы родителей возможных в этой семье.

№ 27. Альбинизм и отсутствие потовых желез рецессивные признаки, но первый зависит от аутосомного гена, а второй от гена, находящегося в Х-хромосоме.
Аравийский шейх Махмуд, владелец нефтяных месторождений, был альбиносом и не имел потовых желез. Его сын Джалиль и дочь Лейла имеют нормальный фенотип. После смерти Махмуда управление фирмой взял на себя его младший брат Анис (тоже альбинос без потовых желез), но наследником фирмы он не является. Согласно завещанию, оставленному Махмудом, все имущество должен получить тот из его детей, у которого родится девочка-альбинос без потовых желез. По совету матери Лейла вышла замуж за своего дядю Аниса, а Джалиль женился на его фенотипически нормальной дочери Сауд. Каковы их шансы получить нефтяные вышки?

№ 28. Черная окраска у кошек доминирует над палевой, а короткая шерсть над длинной. Скрещивались чистопородные персидские кошки (черные длинношерстные) с сиамскими (палевые короткошерстные). Полученные гибриды скрещивались между собой. Какова вероятность получения F2 чистопородного сиамского котенка (выразить в %)?









13 PAGE \* MERGEFORMAT 144215




Структура водыРисунок 1Структура водыСхема строения жировРисунок 1Схема строения жировСхемы строения a- и b-глюкозыРисунок 44Схемы строения a- и b-глюкозыРисунок 45Рисунок 46Рисунок 54Рисунок 55Рисунок 56Схема строения аминокислотыРисунок 41Схема строения аминокислотыОбразование пептидной связиРисунок 42Образование пептидной связиРисунок 43Рисунок 44Рисунок 47Рисунок 48Схема строения нуклеотидовПиримидиновые основания

Приложенные файлы

  • doc 17486508
    Размер файла: 2 MB Загрузок: 1

Добавить комментарий