Анатомія та еволюція нервової системи для студ…


Анатомія та еволюція нервової системи.
Розділ 1. Вступ до анатомії та еволюції нервової системи
Тема 1. Історія формування анатомії та еволюції нервової системи як науки
Анатомія людини – це наука, яка вивчає форму і будову людського організму та досліджує закономірності розвитку цієї будови у зв’язку з функціями нервової системи і оточуючим середовищем. Термін анатомія походить від давньогрецького слова, яке означає – розчленовую, розсікаю. На даний час вона не відповідає такому значенню слова, хоча як один з методів використовує препарування трупного матеріалу. [ ]
Анатомія нервової системи – один з розділів загальної анатомії, який вивчає особливості будови нервової системи людини. Анатомія нервової системи, як і анатомія взагалі, - давня наука.
Не дивлячись на те, що перші згадки про будову тіла людини і тварин були знайдені в давньоєгипетських папірусах (2550 р. до н.е.), давньокитайській книзі про медицину (XI-VII ст. до н.е.), давньоіндійський книзі “Аюрведа” (IX-III ст. до н.е.), найбільш сприятливі умови для розвитку різних наук створилися в Давній Греції [ ] Заслугою Гіппократа, - батька медицини, - було те, що він зібрав і систематизував спостереження про будову тіла людини, створив вчення про темперамент на основі співвідношення основних рідин організму – жовчі, крови, слизу (чорна жовч).
Платон та Аристотель, вивчаючи анатомію та ембріологію, встановили, що головний мозок хребетних тварин розвивається з передніх відділів спинного мозку. Аристотель вперше відокремлював периферичні нерви від інших схожих анатомічних структур. У той же час Аристотель помилково вважав, що всі нерви органів чуття беруть початок у серці, а основна функція головного мозку полягає у регулюванні теплоти крові.
Герофіл описав оболонки мозку і венозні пазухи, шлуночки мозку та їх судинні плетива, очне яблуко і зоровий нерв, оболонки ока та інші структури тіла людини. Він спростував думку Аристотеля про те, що серце є органом мислення, визнаючи цю роль за мозком, - центром нервової системи.
Корнелій Цельс (1 ст до РХ) - автор трактату «Про медицину» у восьми томах. У них він зібрав разом всі знання з анатомії, які були відомі в період античності.
Гален – видатний римський медик і філософ, отримав в свій час цінні дані про будову головного мозку, в якому зосереджена чутливість і мимовільні рухи тіла, а також сім пар (з дванадцяти) черепномозкових нервів. Гален надавав великого значення відкритому ним кровоносному плетиву (rete mirabilis) біля основи мозку, тому що вважав, що саме там утворюється «тваринний дух», який керує рухами і відчуттями. Ця гіпотеза проіснувала тривалий час, поки анатоми не довели, що таке плетиво відсутнє у людини (хоча наявне у тварин, на яких проводив свої досліди Гален). Не дивлячись на це, його авторитет і сформовані уявлення про будову людського тіла протрималися в медицині, мабуть, найтриваліший час – тринадцять сторіч.
Одним з послідовників Галена був арабський лікар і філософ Абу Алі ібн Сіна, в Європі відомий як Авіценна. У його книзі «Канон лікарської науки» систематизовані і доповнені знання з анатомії та фізіології людини. Він уважав, що мозок передає за допомогою нервів відчуття і рухи іншим органам.
Взагалі, уявлення вчених давнини про зв’язок функцій головного мозку з психікою обмежувалися тільки зовнішніми спостереженнями: вони вважали, що в головному мозку є три шлуночки, кожен з яких пов’язаний з психічними функціями (уява, мислення, пам’ять). [ ]
Розвиток анатомії в епоху раннього Середньовіччя гальмує диктат церкви – забороняється робити розтин трупів не тільки людей, а й тварин.
Тільки з XIII-XIVсторіччя в Європі починають відкриватися медичні факультети в університетах, яким надається право робити розтин трупів для дослідницьких цілей.
В епоху Відродження (XV–XVIII ст.) закладається науковий фундамент анатомії, в чому була великою заслуга італійського вченого і митця Леонардо да Вінчі, бельгійського анатома Андреаса Везалія, англійського природознавця Уільяма Гарвея.
Леонардо да Вінчі став засновником пластичної анатомії, вивчаючи пропорції тіла, особливості дитячого тіла і тіла літньої людини.
Андреас Везалій – прогресивний науковець, автор класичної роботи в 7 книгах, яка вийшла в 1543 р. «Про будову людського тіла». В цій роботі він систематизував матеріал про будову майже всіх органів і висловив свої уявлення про принципи їх діяльності. Учений започаткував аналітичний підхід в анатомії, створив перший, дійсно науковий атлас тіла людини. А. Везалій ввжається засновником анатомії як самостійної науки. За свою діяльність А. Везалій переслідувався церквою і був відправлений на покаяння до Палестини, але не доплив до останнього пункту призначення в результаті краху корабля і помер на о.Занте в 1564 році.
У результаті діяльності А. Везалія анатомія почала розвиватися більш швидкими темпами. Такому розвитку сприяло також послаблення контролю церкви і можливість експериментальних досліджень будови людського тіла лікарями та анатомами. Вивчення анатомії стало невід’ємною складовою підготовки лікарів у всіх університетах Європи.
Починаючи з XVI-XVII ст., вже проводяться публічні розтини трупів в анатомічних театрах. У цей час відбуваються не тільки значні відкриття, наприклад, великого кола кровообігу У. Гарвеєм, але й закладаються основи таких нових наук як гістологія, ембріологія, порівняльна анатомія, чому сприяє розвиток мікроскопічної техніки.
Французький натураліст Ж. Кюв’є створює вчення про типи тварин на основі будови нервової системи і стає засновником порівняльної анатомії. [ ]
Значна роль у розвитку систематичної анатомії належить М. Біша, який створив загальну анатомію нервової системи, виокремивши в ній вегетативну і анімальну, увів термін «вегетативна нервова система».
Спроби пов’язати анатомічні структури з психічною діяльністю сприяли виникненню в XVIII ст. такої науки як френологія. Її засновником вважається австрійський анатом Ф. Галл, який намагався довести наявність жорстко детермінованих зв’язків між особливостями будови черепа і психічними особливостями людей. Однак подальші об’єктивні дослідження показали неспроможність френологічних тверджень.
XIX ст. було багатим на теоретичні розробки, тому що в цей час були створені найвідоміші теорії в межах не тільки біологічної науки – це клітинна (Т. Шванн), еволюційна (Ч. Дарвін) і теорія спадковості (Г. Мендель). [ ]
Особливості клітинної теорії Т.Шванна та еволюційні ідеї Ч. Дарвіна поставили перед анатомією нові завдання – не тільки описувати, але й пояснювати будови людського тіла, його своєрідність; розкривати яким чином сформувалися в процесі історичного розвитку людини його індивідуальні особливості.
Одним із суттєвих досягнень XIX ст. було встановлення того, що функції головного мозку реалізуються за рефлекторним принципом, хоча перші уявлення про рефлекторний принцип дії нервової системи були сформульовані раніше філософом і математиком Р. Декартом.
[ ] Декарт вважав, що нерви являють собою порожні трубки, по яких від головного мозку, - місця для душі, - передаються тваринні духи до м’язів. Основою цієї ідеї було визнання того, що реакції живих організмів зумовлені зовнішніми подразненнями завдяки діяльності головного мозку, а не по «волі Божій». Така ідея була сприйнята та підтримана науковою спільнотою. У Росіїї результатом цього був вихід у світ відомої наукової праці І. М. Сєчєнова «Рефлекси головного мозку» (1863), яка залишила глибокий слід у світовій медичній культурі.
І.П. Павлов розвинув її у вигляді вчення про фізіологію умовних рефлексів. Його заслугою є обгрунтування методу експериментального дослідження кори великих півкуль. Цей метод названий методом умовних рефлексів. Учений виявив фундаметальну закономірність – надання тварині двох стимулів (Павлов проводив дослідження на собаках, але це є відповідним й для людини), - спочатку умовного (наприклад, звук), а потім безумовного (годування собаки шматочками м’яса) після декількох співставлень приводить до того, що на дію тільки звукового умовного сигналу в собаки розвивається харчова реакція (виділяється слина, собака облизується, починає скавчати, дивиться у бік миски), що свідчить про утворення харчового умовного рефлексу. Власне цей засіб дресування був давно відомий, але І.П. Павлов зробив його важливим інструментом дослідження функцій головного мозку.
Значний внесок у дослідження будови та функцій головного і спинного мозку був зробений видатним невропатологом і психіатром В.М. Бехтерєвим. Йому належить вчення про локалізацію функцій у корі, розвиток рефлекторної теорії, відкриття певних мозкових центрів. Фактично ним була створена анатомо-фізіологічна база для діагностики і розуміння нервових хвороб. Згадуючи історію анатомічних досліджень центральної нервової системи, неможливо не зазначити, що З. Фрейд починав свою кар’єру як невролог, тобто дослідник анатомії нервової системи.
Питання для самоперевірки
Як називається наука про будову, еволюцію нервової системи і її окремих відділів?
Які основні досягнення філософів і лікарів античного періоду в розумінні будови і функцій нервової системи?
Яким був внесок представників епохи Відродження в розвиток анатомічних досліджень?
Які принципи функціонування нервової системи були встановлені протягом XVIII-XIXст?
Завдання для самостійної роботи
Проаналізуйте уявлення Аристотеля, Платона щодо ролі мозку в функціонуванні організму.
Визначити, хто з давньогрецьких лікарів вперше, крім анатомічного описання багатьох ділянок мозку, довів причетність мозку до формування поведінки людини.
Виходячи з положень трактату Р. Декарта «Про людину», з’ясуйте принципи, за якими працює організм людини і його нервова система.
Наведіть основні положення клітинної, еволюційної теорій і теорії спадковості, і поясніть яку роль вони відіграли в розвитку поглядів про будову і функції нервової системи.
Які переваги в дослідженні нервової системи в XIXст. дало активне використання експериментальних методів і клінічних спостережень.
Тема 2. Нервова система як предмет вивчення анатомії. Функції нервової системи.
Будь-який організм від примітивного до найскладнішого за різних умов існування і різних видів активності повинен підтримувати свій гомеостаз на певному рівні. Як ми знаємо, гомеостаз – це процес підтримання динамічної рівноваги організму з довкіллям. Це стає можливим тільки за умов регуляції потоків речовин та енергії, а також інформації з організму і до нього. Для цього організм повинен мати можливість отримувати і оцінювати інформацію про зовнішній та внутрішній світ з урахуванням нагальних потреб і подальшого формування програм поведінки.
Цю функцію виконує в нашому організмі нервова система, яка є за думкою І.П. Павлова, «невыразимо сложнейшим и тончайшим инструментом сношений, связи многочисленных частей организма между собой и организма как сложнейшей системы с бесконечным числом внешних влияний».
Таким чином до найважливіших функцій нервової системи відносяться:
- інтегративна функція – тобто функція управління роботою всіх органів і систем для забезпечення функціональної єдності організму. Разом з ендокринними залозами нервова система регулює роботу всіх органів. На будь-який вплив організм відповідає як єдине ціле, співставляючи потреби і можливості різних органів і систем та враховуючи найбільш важливі з них;- функція сприйняття інформації з оточуючого світу і внутрішнього середовища організму за рахунок наявності специфічних утворень – рецепторів. Рецептори реагують на будь-які сигнали внутрішнього і зовнішнього середовища, перетворюючи їх на потоки нервових імпульсів, які надходять в центральну нервову систему. На основі аналізу потоків нервових імпульсів мозок формує адекватну відповідь;
- функція збереження і відображення отриманої інформації;
- функція програмування поведінки забезпечується відбором тих програм, які генетично сформовані, і які є специфічними для даного виду (інстинкти, безумовні рефлекси), або програм, які надбані в процесі навчання та отримання індивідуального досвіду (різні типи умовних рефлексів). Реалізація програми залежить від стану органу або системи, який знаходиться під керуючим впливом нервової системи. Таким чином, нервова система здійснює поточний контроль за виконанням програм, в результаті чого можуть вноситися зміні і корективи у відвідну програму;
- нервова система є матеріальною основою таких психічних процесів як увага, память, мова, мислення та ін., за рахунок яких людина не тільки пізнає світ, але може активно змінювати його.
Зв'язок анатомії нервової системи з іншими науками.
Вивченню нервової системи присвячені різні дисципліни такі як нейрологія, нейробіологія та інші. До наук, які вивчають морфологію нервової системи та елементів, що її утворюють, відносяться: 1) анатомія, яка є найбільш давньою серед наук, що вивчають будову тіла людини. Розділ цієї науки – анатомія центральної нервової системи – вивчає морфологію нервової системи на рівні органу; 2) гістологія нервової системи – вивчає будову нервової системи на рівні тканини та клітини; 3) цитологія - вивчає будову нейронів і нейроглії на клітинному та субклітинному рівні; 4) біохімія та молекулярна біологія вивчають будову нейронів та нейроглії на субклітинному та молекулярному рівнях. Наступна група дисциплін вивчає функції нервової системи за допомогою експериментів та моделювання процесів, які відбуваються в ній: 1) фізіологія центральної нервової системи досліджує загальні закономірності функціонування нервових клітин, окремих структур центральної нервової системи та нервової системи взагалі; 2) фізіологія аналізаторів вивчає роботу структур, які сприймають та переробляють інформацію. Серед наук, які мають прикладне значення, знання анатомії нервової системи необхідно, в першу чергу, в медицині. Функції нервової системи, їхній зв'язок з різними відділами та структурами мозку, вивчається клініцистами під час спостереження за хворими людьми. Особливий внесок зроблений лікарями таких спеціальностей як невропатологія і нейрохірургія, психіатрія та ін.
Всі, зазначені вище науки, вивчають роботу центральної нервової системи за допомогою об’єктивних методів дослідження. На відміну від них, психологія та нейропсихологія використовують більшою мірою суб’єктивні, непрямі методи вивчення психіки людини і процесів в центральній нервовій системі, які складають її основу. Однак сучасна психологія, особливо клінічна, вже не може обходитися без знань, що отримані точними науками, які дозволяють не припускати, а точно знати механізми психічних порушень, та можливі шляхи подолання їх. Це пов’язано з тим, що не дивлячись на наявність складної психіки, мови, свідомості, інтелекту та соціального характеру її існування (тобто духовної і соціальної суті людини), вона залишається біологічною істотою, і біологічні закони визначають, або певною мірою впливають на всі вищі функції людини. Вивчення нервової системи традиційно починається з анатомії, тому що без знання основних елементів нервової системи та їх взаємозв’язків неможливо вивчати функції нервової системи.
Аналізуючи зв’язок поведінки з різними структурами і функціями центральної нервової системи, вчені спираються на основний постулат сучасної неврології, який свідчить, що вся різноманітність та унікальність психічної діяльності людини, функції здорового та хворого мозку можуть бути пояснені особливостями будови і властивостей основних анатомічних структур мозку.
Питання для самоперевірки
У чому суть анатомії та еволюції нервової системи як науки?
Які функції в організмі виконує нервова система?
З якими науками встановлені найбільш тісні зв’язки у анатомії нервової системи?
Завдання для самостійної роботи та тестові завдання
Дайте визначення методів й методичних прийомів дослідження будови і функцій нервової системи.
Визначте основні напрями фундаментальних досліджень анатомії нервової системи.
Наведіть приклади практичного застосування основних досягнень нервової системи в сучасний період.
Основні функції мозку: а) чутлива і рухова, б) вегетативна і анімальна, в) рефлекторна і провідникова.
Діяльність центральної нервової системи має природу: а) рефлекторну, б) гуморальну, в) інстинктивну, г) ендокринну.
Тема 3. Методи дослідження нервової системи
Методи дослідження нервової системи постійно вдосконалюються. Розвиток та застосування мікроскопічної техніки дозволив розпочати дослідження особливостей структурної організації нервової системи.
Італійський вчений К. Гольджі розробив метод вибіркового забарвлення нервової тканини, а іспанський дослідник С. Рамон-і-Кахаль за допомогою цього методу дослідив всі частини нервової системи. К. Гольджі уперше в 1875р. застосував для фарбування зрізів нервової тканини розчин азотнокислого срібла, якій в той час використовували для одержання чорно-білих фотографій. При цьому було з’ясовано, що деякі нервові клітини імпрегнували солі срібла, і в результаті цього під мікроскопом можна було бачити всі їх частини – тіло, дендрити, аксон. Результати досліджень були представлені в монографії «Гистология нервной системы человека и позвоночных животных». висновку про те, що нервова система хребетних тварин і людини являє собою сукупність нервових клітин, які сполучаються одна з одною за допомогою синапсів, причому зв’язки нейронів не випадкові, а високо структуровані і специфічні. Саме ці дослідження вчених були відмічені Нобелівською премією в 1906 році.
Дослідження зв’язків між різними мозковими структурами (між різними ділянками кори великого мозку, між корою і стовбуром і мозочком) стали можливими завдяки методу забарвлення, який розробив голландський вчений О. Наута.
Не можна не згадати нашого співвітчизника, відомого київського анатома, професора Київського університету Св. Володимира В.А. Беца. Він описав будову кори головного мозку і великі нервові клітини пірамідної форми (до 100 мкм), які в подальшому були названі його ім’ям (клітини Беца). Слід відмітити, що ним була відкрита нова сторінка в історії дослідження тонкої структури нервової системи, а саме, кори головного мозку завдяки оригінальному методу приготування препаратів. Він вважав, що клітини розміщуються не поодиноко, а певними скупченнями, що в подальшому було підтверджено В. Маунткаслом і описано як колончастий принцип організації кори головного мозку.
Інший напрямок досліджень нервової системи сформувався завдяки розвитку суміжних наук, таких, наприклад, як фізика. В історії фізіології нервової системи з’ясування ролі електрики і електричних явищ у діяльності мозку є одним з основних напрямків, який давав розуміння того, як працює нервова система. Тому електрофізіологія, яка досліджує функції електрозбудливих тканин, якою і є нервова тканина, має глибоки історичні корені.
У XVIII ст. італійський лікар Л. Гальвані своє відкриття назвав біоелектрикою. Нам відоме ім’я його опонента і співвітчизника – фізика А. Вольта, який стверджував, що біоелектрики не існує, тому що струм виникє на межі двох металів, розміщених в розчині солі. Однак Гальвані запропонував дослід, який і зараз виконують на фізіологічному практикумі. Полягає він в наступному: якщо дві відпрепаровані жаб’ячі лапки покласти поруч, а потім гомілковий м’яз однієї лапки розсікти скальпелем і на місце розрізу пінцетом швидко накинути нерв від непошкодженого нервово-м’язового препарату, то його гомілковий м’яз в цей момент скоротиться. Сталося так, що обидва вчені були праві: Вольта винайшов пристрій для виробництва електричного струму, який у наш час називають гальванічним елементом, але його ім’я залишилося в науці як найменування одиниці електричної напруги – Вольт, а Гальвані започаткував напрям електрофізіологічних досліджень нервової системи.
Плине час, - за вікнами XIX ст. З’являються перші фізичні пристрої, які дозволяють досліджувати електричні потенціали від біологічних об’єктів. В м. Манчестері С.Катон вперше помістив електроди на потиличній долі головного мозку собаки і зареєстрував коливання електричного потенціалу при освітленні світлом її очей. Такі коливання електричного потенціалу зараз називають викликаними потенціалами. У Росії подібні дослідження проводив І.М. Сєчєнов Але світове визнання отримали дослідження шведського дослідника Т. Бергера – він зареєстрував біоелектричні потенціали головного мозку людини, які зараз називають електроенцефалограмою (ЕЕГ). Цей період можна вважати початком сучасної ери досліджень фізіології головного мозку людини. Такі дослідження є безпечними для мозку людини і дозволяють слідкувати за перебігом фізіологічних процесів в діапазоні від часток мілісекунди до декількох годин. Психофізіологів можуть зацікавити характеристики ЕЕГ, які характеризують рівень активності мозку під час різного типу навантажень - емоційних, розумових, сенсорних.
Якщо дослідження електрофізіологічних властивостей нервової системи має давню традицію, то результатом діяльності сучасних спеціалістів різних галузей науки є томографія. Так, сучасні методи томографії дозволяють побачити будову головного мозку людини не травмуючи його. Принцип одного з таких методів - магнітно-резонансної томографії (МРТ) полягає в наступному. Головний мозок опромінюють електромагнітним полем, застосовуючи для цього спеціальний магніт. Під впливом магнітного поля диполі рідин мозку (наприклад, молекули води) обирають його напрямок. Після зняття зовнішнього магнітного поля, диполі повертаються у вихідний стан, а при цьому виникає магнітний сигнал, який уловлюється спеціальними датчиками. Після цього ехо обробляється за допомогою потужного комп’ютера, і методами комп’ютерної графіки відображається на екрані монітора. Завдяки тому, що зовнішнє магнітне поле, яке створюється зовнішнім магнітом, можна зробити плоским, то таким полем як своєрідним хірургічним ножем можна робити зрізи головного мозку в тих ділянках, яки підлягають дослідженню.
Ще більшу вирішальну здатність має метод позитронно-емісійної томографії (ПЕТ). Дане дослідження побудовано на введенні в кровообіг позитрон-випромінюючого коротко існуючого ізотопа. Інформація про розподіл радіоактивності в мозку збирається комп’ютером і потім реконструюється в трьохвимірний образ. Метод дозволяє спостерігати осередки збудження, наприклад, під час вимови слів уголос, під час обдумування слів та ін. Разом з тим велика кількість процесів відбувається в головному мозкові значно швидше, ніж це дозволяють реєструвати технічні засоби. Крім того, вартість таких методів дуже висока, що не дозволяє відразу ж використовувати їх для дослідницьких цілей.
Порівняльне вивчення особливостей нейрохімії різних відділів центральної нервової системи – один з цікавих напрямків, який дає розуміння дії синаптичних медіаторів і їх метаболізму. Сучасна нейрофармакологія має реальну можливість хімічних впливів на різні функції нервової системи.
Для реєстрації біоелектричної активності окремих клітин нервової системи - нейронів застосовують мікроелектродну техніку, занурюючи на різну глибину структур нервової системи електроди в залежності від цілей дослідження. Дійсно, для розуміння будови і функціонування нервової системи необхідно мати багато чисельні дані, які стосуються всіх рівнів її організації - макро-, мікро- ультраструктурного.
Для сучасної анатомії характерним є функціональний підхід, тобто наявність структури і відповідній їй функції. Одночасно особливості будови людського тіла вивчаються з точки зору їх практичної значимості – а саме з точки зору застосування в медичній практиці.
Фізіологічні дослідження в поєднанні з вивченням анатомії і морфології головного мозку привели до однозначного висновку – саме головний мозок є інструментом наших психічних функцій. Психічні функції є досить складним об’єктом дослідження. Тільки декілька десятиріч тому з’явились технічні можливості для дослідження методами фізіології (реєстрація біоелектричної активності, дослідження розподілу току крові і т.п.) деяких характеристик психічних функцій – сприйняття, уваги, пам’яті, свідомості.
Питання для самоперевірки
У зв’язку з досягненнями яких наук виникли методи дослідження нервових клітин і нервової системи в цілому і в чому їх суть?
Які основні електрофізіологічні методи дослідження нервової системи Вам відомі і на яких принципах вони засновані?
Яку інформацію дозволяють отримати методи дослідження нервової системи на тваринах і в чому їх користь?
Завдання для самостійної роботи та тестові завдання
Поясніть, чим виправдані дослідження на тваринах.
Визначить сучасні напрями дослідження нервової системи.
Проаналізуйте результати нейрохімічних і нейрофармакологічних досліджень з точки зору практичних потреб медицини.
Біоелектричні потенціали головного мозку людини (електроенцефалограму) вперше зареєстрував : а) Гальвані, б) Бергер, в) Вольт, г) Гольджі.
Великі нервові клітини пірамідної форми описав київський анатом: а) К. Гольджі, б) У. Гарвей, в) В.А. Бец, г) І.П. Павлов
Розділ 2. Принципи будови та особливості розвитку нервової системи
Тема 1. Онтогенез і філогенез нервової системи
Нервова система починає розвиватися на 3 тижні внутрішньоутробного розвитку із зовнішнього зародкового листка – ектодерми. Наприкінці третього тижня розвитку спинна частина ектодерми починає потовщуватись уздовж тіла зародка. Це потовщення називається нервовою пластинкою. Через деякий час вона утворює поздовжнє заглиблення через нерівномірний ріст клітин, яке перетворюється у нервову борозну, а потім нервовий жолобок з валиками по краях (зліва і справа). Нервові валики, збільшуючись, піднімаються догори, поступово зближуються між собою, сходяться і з’єднуються, утворюючи вздовж тіла нервову трубку. Далі валики, відокремлюючись по боках від неї, з’єднуються в гангліозні пластинки. Пізніше нервова трубка заглиблюється і втрачає зв’язок з ектодермою, яка зростається над нею, а між ними вростає мезодерма. Довга порожниста нервова трубка, що лежить спочатку на поверхні ектодерми, відокремлюється від неї і занурюється всередину. Надалі нервова трубка починає розширюватися на передньому кінці, з якого пізніше формується головний мозок, а її інша частина перетворюється у спинний мозок.
Нервова трубка є зачатком центральної нервової системи. Із верхньої розширеної її частини походить головний мозок, а нижня частина перетворюється в спинний мозок. Спинний мозок залишається трубчастим на все життя. З порожнини нервової трубки утворюється центральний канал спинного і довгастого мозку. У ділянці головного мозку вона розширюється в мозкові шлуночки. Спочатку стінки нервової трубки дуже тонкі, але згодом у міру розвитку в них мозкової речовини значно потовщуються, кількість клітин збільшується, а порожнина трубки стає відносно вужчою. У стінках утворюються два види клітин: нейробласти і спонгіобласти. Нейробласти поступово перетворюються в нейрони, а спонгіобласти — у клітини нейроглії. Тіла нейробластів мають округлу форму. Розвиток нейрона з нейробласта відбувається з появою і розгалуженням відростків. На місті росту майбутнього аксону утворється випинання – конус росту. Аксон зростає і по ньому доставляються поживні речовини до конусу росту. Пізніше за аксон починають формуваться дендрити. Кількість розгалужень дендриту та його довжина продовжують змінюватися після внутрішньоутробного періоду. Із гангліозних пластинок утворюються посегментно розташовані спинномозкові вузли, а в ділянці головного мозку — периферичні нервові вузли чутливих черепномозкових нервів. Із них виникають також зачатки вегетативної нервової системи.
На початковому етапі ембріонального розвитку людини, спинний мозок заповнює весь хребетний канал. А починаючи з четвертого місяця розвитку, хребет зростає скоріше, ніж мозок, внаслідок чого нижній кінець його поступово переміщується догори. При народженні кінець спинного мозку вже знаходиться на рівні третього поперекового хребця, а у дорослої людини досягає другого поперекового хребця. Внаслідок зміщення спинного мозку, нервові корінці, що відходять від нього, приймають косий напрям. Ось чому медичні маніпуляції, які стосуються аналізу спинномозкової рідини, проводяться нижче другого поперекового хребця.
Головний мозок розвивається із верхньої частини нервової трубки. Внаслідок нерівномірного росту її частин утворюються потовщення у вигляді мозкових міхурів. Спочатку на четвертому тижні ембріогенезу утворюються послідовно розташовані три мозкові міхури: передній, середній і ромбоподібний. Ці первісні мозкові міхури становлять закладку всього головного мозку. Із них походять три основні відділи головного мозку: передній мозок (prosencephalon), середній мозок (mesencephalon) і ромбоподібний мозок (rhombencephalon). Далі, на шостому тижні ембріонального розвитку, передній і ромбоподібний міхури перетяжками кожний із них ділиться на два. Із переднього утворюються кінцевий і проміжний міхури, а із ромбоподібного — задній і додатковий. Середній мозковий пухир не ділиться, мало змінюється, чітко відмежовується від сусідних міхурів і цілком перетворюється на середній мозок. У зв’язку з різною швидкістю дозрівання нервової трубки при формуванні нервових пухирців зявляються т.з.вигини. На 4 тижні зявляються тім’яний і потиличний вигини, а протягом 5 тижня – мостовий вигин. До моменту народження зберігається тільки згинання мозкового стовбура майже під прямим кутом в ділянці зєднання середнього і проміжного мозку.Так виникають п’ять вторинних мозкових міхурів, з яких розвиваються відповідні відділи головного мозку: кінцевий мозок (telencephalon), проміжний мозок (diencephalon), середній мозок (mesencephalon), задній мозок (metencephalon) і довгастий мозок (myelencephalon). Порожнини мозкових міхурив перетворюються на шлуночки. У головному мозку розрізняють чотири шлуночки, які сполучаються між собою та центральним каналом спинного мозку.
Перший мозковий міхур перетворюється в кінцевий мозок. З нього розвиваються обидві великі півкулі головного мозку (права і ліва), а порожнина перетворюється в бічні шлуночки (перший і другий). З другого мозкового міхура походять складові частини проміжного мозку. Він дає початок зоровим горбам, а також надгорбовій, загорбовій та підгорбовій ділянкам. Порожнина його перетворюється в третій мозковий шлуночок. Третій мозковий міхур є джерелом розвитку середнього мозку. Він утворює чотиригорбикове тіло і ніжки мозку. Його порожнина перетворюється в Сільвіїв водопровід. Міст і мозочок, які входять до заднього мозку, є похідними четвертого мозкового міхура. Його порожнина перетворюється в четвертий шлуночок. П’ятий міхур називається додатковим. З нього розвивається довгастий мозок. Його порожнина перетворюється в центральний канал довгастого мозку та нижню частину четвертого шлуночка. Мозкові міхури ростуть нерівномірно. Найбільш інтенсивно розвивається передній. Великі півкулі його швидко ростуть, збільшуються в розмірах і закривають зверху та з боків інші відділи мозку. На поверхні півкуль утворюються численні борозни і звивини. На 11-12 тижні внутрішньоутробного розвитку утворюється бічна борозна (Сільвієва), потім центральна (Роландова). Далі досить швидко відбувається формування борозен в межах часток півкуль головного мозку. За рахунок утворення борозен і звивин збільшується площа поверхні кори. Нейробласти мігрують і т.ч. утворюють скупчення – ядра, формують сіру речовину спинного мозку, а в стовбурі мозку – ядра черепно-мозкових нервів.
Розвиток кори пов’язаний з формуванням шарів клітин, кількість яких є різною в різних відділах мозку - в корі мозочка три шари, а в корі великих півкуль головного мозку – шість шарів. Спочатку утворюються більш поверхневі шари кори. У формуванні кори велику роль відіграють гліальні клітини, по відростках яких відбувається міграція нейронів. Гліальні клітини також беруть участь в утворенні мієлінових оболонок навколо довгих відростків нейронів - аксонів. До періоду народження всі відділи головного мозку в основному сформовані (табл. 1).
Табл. 1.2 Основні етапи розвитку нервової системи у внутрішньоутробному періоді
Період внутрішньоутробного розвитку Формування певних утворень нервової системи
3 тиждень Утворення нервової трубки і нервових тяжів4 тиждень Утворення трьох мозкових міхурив
5 тиждень Утворення пяти мозкових міхурив
6 тиждень Початок формування мозкових оболонок
7 тиждень Зростання півкуль головного мозку
10тиждень Формування внутрішньої структури спинного мозку
12тиждень Формування загальної структури головного мозку
16тиждень Виділення часток головного мозку
25 тиждень Мієлінізація спинного мозку
36-40 тиждень Формування борозен і звивин головного мозку, мієлінізація головного мозку
Таким чином, в пренатальному (внутрішньоутробному) періоді відбувається постійний розвиток структур нервової системи, особливо головного мозку. Цей розвиток характеризується загальними властивостями, в тому числі такими як гетерохронія, яка означає, що швидкість зростання і розвитку філогенетично давніх утворень є більшою, ніж молодих. Провідну роль в зростанні і розвитку нервової системи відіграють спадкові фактори.
Маса мозку після народження дитини складає 25% його остаточної величини і основне збільшення припадає на перший рік після народження дитини. Збільшення маси мозку після народження відбувається, в основному, за рахунок гліальних клітин. Кількість нейронів не збільшується, тому що вони втрачають здатність до поділу вже в пренатальному періоді. У постнатальному періоді триває також мієлінізація нервових волокон як у центральній так і у периферичній нервовій системі (черепно-мозкових і спинно-мозкових нервах). Зростання спинно-мозкових нервів повязане із розвитком опорно-рухового аппарату, формуванням нервово-м’язових синапсів, зростанням черепно-мозкових нервів і дозріванням органів чуття. Під впливом аферентних імпульсів на дендритах кіркових нейронів утворюються вирости – шипики (особливе утворення постсинаптичної мембрани). Чим більше шипиків, тим більше синапсів, і тим більша участь нейрону в обробці інформації.
Таким чином, якщо в пренатальному періоді розвиток нервової системи відбувається під контролем генетичних факторів, то після народження значної ролі набувають зовнішні стимули. Подразнення різноманітних рецепторів викликає потоки аферентних імпульсів, які стимулюють морфо-функціональне дозрівання мозку. Після народження дитини і до періоду статевого дозрівання розвиток нервової системи відбувається нерівномірно: остаточне дозрівання спинного мозку завершується раніше ніж головного; стовбурових і підкоркових структур раніше ніж коркових; зростання і розвиток збудливих нейронів раніше ніж гальмівних. Морфологічне дозрівання нервової системи корелює з особливостями її функціонування на кожному етапі онтогенезу. Так, більш раннє диференціювання збудливих нейронів забезпечує переважання тонусу згиначів, в результаті чого руки і ноги плоду знаходяться в зігнутому положенні, що забезпечує мінімальний об’єм, який плід займає в порожнині матки. Удосконалення координації рухів, пов’язане з формуванням нервових волокон, відбуваться протягом всього дошкільного та шкільного періодів, що проявляється в освоєнні різних статичних та динамічних навичок – тримання голівки, перевертання, сидіння, стояння, ходіння і т.п. Збільшення швидкості рухів обумовлене, в основному, процессами мієлінізації периферичних нервових волокон і збільшенням швидкості проведення нервових імпульсів. Більш раннє дозрівання підкоркових структур, в тому числі і структур лімбічної системи, порівняно з корою, зумовлюють особливості емоційного розвитку дітей.
Проте зростання і розвиток головного мозку продовжується і після народження майже аж до дорослого стану. Перш за все це стосується кори великих півкуль. Кількість нервових клітин у корі з віком не збільшується. Але самі нейрони продовжують свій розвиток: вони ростуть, кількість відростків збільшується, а їх форма ускладнюється. Відбувається процес швидкої мієлінізації волокон. Збільшується маса головного мозку та його об’єм. Маса головного мозку новонародженого біля 400 г. До кінця першого року життя дитини маса головного мозку подвоюється, а в 4-5 років збільшується втричі. Потім маса мозку наростає повільно і досягає максимальної ваги в 20-30 років, а з 60 річного віку починає повільно зменшуватися. Зменшується з віком і кількість нейронів, тоді як нейроглії — збільшується.
Людському мозкові характерна унікальна пластичність. Протягом усього життя він здатний до навчання, збереження інформації і її відновлення з пам’яті. Під час критичного періоду дозрівання чутливих центрів мозку, тобто від народження до 20 років, формуються індивідуальні властивості від здібностей елементарного сприйняття до найскладніших форм поведінки. Тому в цей довготривалий період різко вираженої пластичності надзвичайно важливі кількість і якість вражень — скільки і якої саме інформації поступає в мозок під час його розвитку. Спадкові властивості є лише основою для розвитку інтелекту і здатності до сприйняття, а кінцевий результат досягається з допомогою навчання та набутого досвіду.
У людей похилого віку відбуваються анатомічні та гістологічні зміни мозку: часто спостерігається атрофія кори лобової і верхньої тімяної часток, борозни стають ширшими, шлуночки мозку збільшуються, об’єм білої речовини зменшується, мозкові оболонки потовщуються. З віком нейрони зменшуються в розмірах, і в них зменшується кількість РНК, яка необхідна для синтезу білків і ферментів. Це погіршує трофічні функції нейронів, що є основою втоми. У людей похилого віку і старих погіршується кровопостачання головного мозку, в результаті різних факторів, які змінюють стінки судин, або стан судин в залежності від порушень нейро-гуморальної регуляції. Дійсне зниження здібностей до навчання і творчого потенціалу спостерігається після 70 років життя, хоча і тут існує багато винятків. Наприклад, Пікассо помер у віці 91 року в розквіті своїх творчих сил. Загальновідомо, що бездіяльний мозок руйнується швидше, але тільки тренування для підтримання функцій мозку недостатньо. Важливо, щоб діяльність, яку ми пропонуємо мозку, приносила задоволення. Американськими біологами були проведені оригінальні дослідження: вони розміщали старих щурів в клітку з новими іграшками. Ефект був вразливим – мозок щурів почав формувати нові зв’язки між нейронами, підсилилося кровопостачання кори головного мозку. Однак, такий вплив тривав стільки, скільки діяв фактор новітності. Незадовільна робота мозку багатьох людей похилого віку пояснюється саме тим, що вони не бачать нічого нового в житті. Це відбувається в багатьох випадках у результаті того, що вони не можуть вчасно переключати фіксацію своєї уваги з зовнішньої на внутрішню. Чим старішою є людина, тим більш складно їй знайти нове в оточуючому світі, тому що занадто багато речей їй вже відомі. Саме в цей період бажано переключатися на пошуки нового у своєму внутрішньому житті, і що особливо важливо, – приділяти більше уваги розвитку власної творчості. Вже давно відомо, що творчі люди, життя яких насичене подіями і активне, зберігають розумові здібності на високому рівні в досить похилому віці. Мозок надто чутливий до позитивних емоцій і полюбляє життя, сповнене нових вражень.
Філогенетичний розвиток нервової системи
У процесі еволюції провідна роль нервової системи виникла і розвинулася тварин у зв’язку з ускладненням організму в цілому. Нервова система є лише у багатоклітинних організмів. Вона пройшла такі три основні етапи розвитку у філогенезі тварин:
I етап — дифузна нервова система. Вперше нервова система утворюється у кишковопорожнинних тварин (гідри, медузи) і має досить просту будову. Зірчасті нейрони з численними відростками, з’єднуючись між собою, утворюють сітку, більш або менш рівномірно розташовану по всьому тілу. Така нервова система називається дифузною, або сітчастою.
II етап — вузлова нервова система. У червів і членистоногих (раки, павуки, комахи) нервові клітини зібрані у скупчення — вузли (ганглії), що попарно розташовуються в кожному сегменті тіла, з’єднуються між собою. Від вузлів відходять нервові волокна до органів. Вузли на передньому кінці тіла більш розвинені і відіграють роль головного мозку. Така нервова система називається вузловою, або гангліонарною.
III етап — трубчаста нервова система. В усіх хребетних тварин і людини нервова система трубчастого типу, тобто нервові клітини зібрані у вигляді нервової трубки. У них розрізняють центральну нервову систему — головний та спинний мозок і периферичну нервову систему. Остання складається з черепномозкових і спинномозкових нервів, які сполучають центральну нервову систему з різними органами. На початковій стадії розвитку хребетних особливо велику роль відіграли апарат руху і органи чуття, які сприяли виникненню найбільш організованої трубчастої нервової системи. Від досконалості органів руху залежить основна умова існування тварини — живлення (переміщення в пошуках їжі, її захоплення та інше). У нижчих багатоклітинних тварин розвинувся перистальтичний спосіб переміщення, що пов’язано з гладенькими м’язами і їх місцевим нервовим апаратом. На більш високому рівні перистальтичний спосіб замінюється скелетною моторикою. Наслідком цього було утворення поперечносмугастих м’язів і центральної нервової системи, яка координує скорочення м’язів і переміщення окремих важелів скелета. Така найпростіша нервова система серед хордових тварин є у ланцетника. Його центральна нервова система має вигляд вузенької нервової трубки, розміщеної на спинній частині тіла (спинний мозок). Усі відділи (метамери) нервової трубки мають велику схожість і всі її частини функціонують однаково. Від мозкової трубки відходять нерви до всіх сегментів тіла. У передній частині тіла ланцетника є нюхові рецептори і світлочутливі очка Гессе, які знаходяться в стінках невроцеля нервової трубки. Отже, поява спинного мозку зумовлена удосконаленням у першу чергу органів руху тварин. А подальший розвиток нервової системи і виникнення головного мозку переважно пов’язано із удосконаленням органів чуття. Оскільки найбільша кількість подразнень надходить у передній (головний) кінець тіла, що звернений у бік руху, це сприяє розвитку саме тут органів чуття. Подразнення, які поступають від них, є важливим фактором, що стимулює прогресивні зміни нервової системи. Цей зв’язок зумовлений філогенетично. Найважливіші органи чуття утворюються безпосередньо із стінок нервової трубки. Концентрація органів чуття на передньому кінці тіла обумовила прогресивний розвиток у процесі еволюції саме головного відділу нервової трубки. Основне значення в розвитку центральної нервової системи, зокрема головного мозку, покладають на групу дистантних рецепторів (органи зору, слуху, нюху). Отже, велика кількість важливої інформації сприяє перетворенню нервових структур передньої частини нервової трубки у головний мозок. В історії розвитку тваринного світу головний мозок появляється вперше у хребетних тварин. На першому етапі розвитку головний мозок складається лише із трьох відділів: заднього, середнього і переднього. Із цих відділів у першу чергу особливо добре розвивається задній, або ромбоподібний, мозок (у нижчих риб). Ускладнення кожного відділу мозку тісно пов’язане з розвитком різноманітних органів чуття. Так розвиток заднього мозку відбувається під впливом рецепторів слуху і рівноваги, що мають провідне значення для орієнтації у водному середовищі. У подальшому із заднього мозку розвивається довгастий мозок і власне задній мозок, з якого в свою чергу утворюється мозочок і міст. Отже, на ранніх етапах найбільш розвиненим був задній мозок. У ньому виникають центри управління важливими процесами: диханням, кровообігом, травленням та ін. На другому етапі, у зв’язку з розвитком органів зору (також у риб), значно розвивається середній мозок. На третьому етапі з виходом тварин із водного середовища у повітряне найбільш значимими для існування стають нюх і зір. Особливо посилено прогресує розвиток нюхових рецепторів, які сприймають хімічні речовини, що містяться в повітрі. За їх допомогою тварина одержує інформацію про наявність поблизу небезпеки, їжі, а також про інші життєво важливі явища навколишнього середовища. Під впливом нюхових рецепторів розвивається передній мозок. У подальшому із переднього мозку виділяється проміжний і кінцевий. Кінцевий мозок у високоорганізованих тварин розвивається, утворюючи так званий плащ (кору), тобто новий мозок, який філогенетично є найпізнішим утворенням, що різко переважає над рештою відділів мозку (старим мозком). Але і в ньому розрізняють старий плащ, що утворюється раніше, і новий плащ, що розвинувся пізніше. У кінцевому мозку, як у вищому відділі нервової системи, виникають центри всіх видів чутливості. На кожному етапі розвитку головного мозку виникають нові центри, проте розташовані нижче центри не зникають, а зберігаються підпорядковуючись вищим. Удосконалення рецепторів відбувається паралельно з розвитком переднього мозку, який починає керувати всією поведінкою тварини. В ході еволюції хребетних тварин будова і функції центральної нервової системи, особливо головного мозку, значно ускладнюються. Зростають також розміри головного мозку. Значного розвитку головний мозок досягає у ссавців, у яких дуже добре розвинені півкулі головного мозку і кора, що вкриває всю їхню поверхню. Але найбільш високого ступеня розвитку нервова система досягла у людини. Отже, у хребетних тварин передній кінець нервової трубки прогресивно розвивається і перетворюється в головний мозок, що складається із п’яти основних відділів: переднього, проміжного, середнього, заднього (мозочка) і довгастого, що розташовані в одній і тій же послідовності. Всередині головного мозку утворились порожнини, що носять назву шлуночків. Вони сполучаються між собою та спинномозковим каналом. У зв’язку з особливостями життєвих умов рівень розвитку відділів у різних класів хребетних не однаковий і головний мозок представників кожного класу має свої характерні особливості.
Отже, еволюція нервової системи на даному етапі завершилася формуванням кінцевого мозку — створенням кори, як принципово нового утвору, що прогресивно розвивається і контролює всі нервові структури, які виникли раніше, а також всі процеси, що відбуваються в організмі.
Питання для самоперевірки
Коли починається розвиток нервової системи у внутрішньоутробному періоді?
Які характерні риси внутрішньоутробного, або пренатального, етапу формування нервової системи?
З якої частини нервової трубки утворюється головний мозок, а з якої спинний мозок?
З якої частини нервової трубки і коли розвиваються сенсорні і моторні елементи центральної нервової системи?
Які процеси в нервовій системі характерні для постнатального періоду від народження до статевого дозрівання?
Які зміни в нервовій системі характерні для людей похилого віку?
Завдання для самостійної роботи та тестові завдання
Дайте характеристику періодам онтогенезу нервової системи у людини і особливостям їх перебігу.
Визначте стадії розвитку первісного мозку і початкові етапи формування кінцевого мозку.
Характеризуйте основні етапи філогенетичного розвитку нервової системи.
Нервова пластинка утворюється у ембріона людини на: а) 1-му тижні, б) 3-му тижні, в) 6-тижні, г) 12 тижні, д) 24 тижні.
З нервової пластинки внаслідок нерівномірного її потовщення формується: а) нервова трубка, б) нервовий міхур, в)зародкова трубка, г) мозковий шлуночок.
Нейруляція це: а) процес ділення нейронів, б) процес загибелі нейронів, в) процес утворення нервової трубки.
На четвертому тижні ембріонального розвитку людини утворюється мозкових пухирців: а) 2, б) 3, в) 4,
г) 5, д) 12, ж) 32.
Еволюція нервової системи була обумовлена: а) прикріпленим способом життя, б) рухливим способом життя, в) аеробним типом дихання, г) анаеробним типом дихання.
Найбільш давніми в філогенетичному відношенні вважаються такі відділи головного мозку: а) довгастий мозок, б) задній мозок, б) середній мозок.
Тема 2. Будова і функції нейрона та нейроглії. Їх класифікація за морфологічними та функціональною ознаками.
Нервова система являє собою унікальнішу біологічну структуру, головні завдання якої заключаються в прямому або опосередкованому управлінні найважливішими функціями організму, а також в регуляторній і інтегруючий ролі по відношенню до процесів, які відбуваються в цілісному організмі людини та тварин. За рахунок нервової системи відбувається сприйняття світлової, теплової, електричної, хімічної і механічної енергії, випромінювання і сил гравітації. Центральна нервова система відповідає не тільки за сприйняття різних факторів навколишнього середовища, їх переробку, але й за формування цілісної картини зовнішнього світу.За допомогою мозку ми сприймаємо і формуємо такі почуття як любов і гнів. Завдяки ньому ми думаємо, ініціюємо і контролюємо наші дії. Мозкові властива творча діяльність.
Кожна з приблизно 100 трилліонів клітин організму людини відрізняється надзвичайно складною структурою, здатністю до самоорганізації та взаємодії з іншими клітинами. Обмін інформацією здійснюється шляхом прямої контактної взаємодії клітин в результаті транспорту речовин з клітинною рідиною, лімфою чи кров’ю (гуморальний зв’язок), а також передачі від клітини до клітини біоелектричних потенціалів. Останній шлях передачі в організмі є найважливішим в організмі і у багатоклітинних організмів розвинулась спеціальна система, яка забезпечує сприйняття, передачу, зберігання, переробку і відтворення інформації, закодованої в електричних сигналах. Це – нервова система, яка у людини і ссавців побудована і функціонує найбільш складно. Елементи нервової системи пронизують все наше тіло. Разом вони утворюють нервову тканину, яка відрізняється від інших тканин тим, що в ній відсутня міжклітинна речовина. Нервова тканина складається з двох типів клітин: нейронів і гліальних клітин. У плетиві, яке утворюють гліальні клітини, розташовані нейрони. Тільки завдяки безпосередній (морфологічній, функціональній, метаболічній) взаємодії нейронів і гліальних клітин забезпечується діяльність нервової тканини. Нейрони, як структурно-функціональна одиниця нервової системи, відіграють головну роль, забезпечуючи всі функції центральної нервової системи, - вони є її інтелектуальним центром. Тоді як гліальні клітини мають допоміжне значення, виконуючи захисну, трофічну, опорну та інші функції. Вони заповнюють простір між нейронами, поєднуючи компоненти нервової системи в єдине ціле (термін глія походить від грецького слова і означає – клей). Виділяють два основних типа гліальних клітин, (яких значно більше ніж нейронів,наприклад гліальні клітини складають 9/10 об’єму головного мозку): мікроглію та макроглію (яка включає олігодендроглію та астроглію), кожна з яких забезпечує властиві тільки для неї функції.
Клітини мікроглії представлені дрібними клітинами, здатними до амебоподібних рухів. Вони беруть участь в захисті нейронів від інфекційних агентів, включаючи механізми фагоцитозу; клітини мікроглії доставляють нейронам кисень і глюкозу; вони входять разом з ендотеліальними клітинами до складу гематоенцефалічного бар’єру (огортаючи стінки кровоносних капілярів), який затримує макромолекули обмежуючи їх проникнення до нейронів; беруть участь в утворенні мозкових оболонок. Олігодендроглія представлена клітинами, які частіше зустрічаються в білій речовині і беруть участь у творенні мієлінових оболонок навколо окремих відростків нервових клітин – аксонів; вони виконують роль ізолятора і збільшують швидкість проведення нервових імпульсів уздовж відростків. Мієлінова оболонка, яка охоплює аксон, побудована сегментарно. Простір між сегментами називається перехватом Ранвьє. Кожен сегмент утворений, як правило, одним олігодендроцитом (шваннівською клітиною), який закручується навколо аксона. Мієлінова оболонка має білий колір, тому що до складу мембрани олігодендроциту входить жироподібна речовина – мієлін. Астроглія, представлена клітинами - астроцитами, які мають безлічь відростків, що розходяться від тіла клітини у всіх напрямках, нагадуючи зірку. Астроцити, які знаходяться в білій речовині головного мозку, називаються фіброзними, через наявність великої кількості фібрил в цитоплазмі. В сірій речовині вони містять менше фібрил і називаються протоплазматичними астроцитами. Вони слугують опорою для нейронів, забезпечують процеси репарації в нервах після пошкодження, ізолюють і поєднують нервові волокна і закінчення; беруть участь в метаболічних процесах, які змінюють іонній склад та вміст медіаторів; припускають, що що вони беруть участь в транспорті речовин від кровоносних судин до нейронів і утворюють частину гематоенцефалічного бар’єру.
Важливою особливістю клітин нейроглії є збереження здатності до ділення впродовж всього життя. А неконтрольоване ділення, як відомо, може призвести до розвитку пухлинних захворювань центральної нервової системи, тоді як нейрони є настільки спеціалізованими клітинами, що втратили здатність до поділу. На момент народження людини всі її нейрони і більша частина міжнейронних зв’язків вже сформовані, і в подальшому утворюються лише поодинокі нові нейрони. Коли нейрон гине, він не замінюється новим. Однак, ті, що залишилися, можуть взяти на себе функції втраченої клітини, утворюючи нові відростки, які формують синапси з тими нейронами, м’язами або залозами, з якими був зв’язаний втрачений нейрон. Перерізані або пошкоджені волокна нейронів периферичної нервової системи, оточені неврилемою, можуть регенерувати, якщо тіло клітини збереглося. Нижче місця пере різання неврілема зберігається в вигляді трубчастої структури, і та частина аксону, яка залишилася зв’язаною з тілом клітини, росте вздовж цієї трубки, поки не досягає нервового закінчення. Таким чином відновлюється функція втраченого нейрону. Аксони в центральній нервовій системі, не оточені неврілеммою, скоріш за все не здатні проростати до місця попереднього закінчення. Однак, велика кількість нейронів центральної нервової системи може давати нові короткі відростки – розгалуження аксонів і дендритів,які формують нові синапси.
При ушкодженні нервових трактів головного і спинного мозку внаслідок травми, або захворювання, неможливе їх самовідновлення. Алкоголь і наркотики завдають шкоди нервовим клітинам, і порушують зв’язки між ними. Тобто, нейрони, одного разу утворившись з клітин-попередників (нейробластів), - живуть з нами все життя, а ми на такому тривалому шляху, як життя, тільки втрачаємо їх.
Будова нейронів. Класифікація за морфологічною і функціональною ознаками
Нейрон — основний структурний і функціональний компонент нервової тканини, а отже і нервової системи. Це складно побудована високодиференційована нервова клітина, яка сприймає подразнення, переробляє їх і передає до різних органів тіла. Здатність нейрона реагувати на подразник називається збудливістю. У відповідь на дію подразника із зовнішнього або внутрішнього середовища в нервовій системі формується нервовий імпульс. Якщо подразнення нейрона перевищує певну порогову величину, тоді в ділянці стимуляції виникає низка хімічних та електричних змін, які розповсюджуються по всьому нейрону. Електричні зміни, які передаються, називаються нервовим імпульсом. На відміну від простого електричного імпульсу, який в результаті опору нейрону буде поступово зменшуватися і долати лише коротку відстань, нервовий імпульс в процесі розповсюдження відновлюється (регенерує). Концентрації іонів, головним чином, натрію і калію, а також органічних речовин – поза нейроном і з внутрішнього боку клітини неоднакові, тому нервова клітина в стані покою заряджена з внутрішнього боку негативно, а з зовнішнього боку позитивно; в результаті цього на мембрані виникає різниця потенціалів ( "потенціал спокою" дорівнює приблизно -70 мілівольтам). Будь-які зміни, які зменшують негативний заряд з внутрішнього боку клітини, і тим самим різницю потенціалів на мембрані, називають деполяризацією. Плазматична мембрана, яка огортає нейрон, - складне утворення, яке складається з білків, ліпідів і вуглеців. Вона, практично, непроникна для іонів. Але частина білкових молекул мембрани формує канали, через які певні іони можуть проходити крізь неї. Однак, ці канали, які називаються іонними, відкриті не постійно, а можуть як брама відкриватися і зачинятися. При подразненні нейрону деякі з натрієвих (Na+) каналів відчиняються в ділянці активації, завдяки чому іони натрію входять в клітину. Надходження цих позитивно заряджених іонів знижує негативний заряд внутрішньої поверхні мембрани в ділянці каналу, що веде до деполяризації, яка супроводжується різкими змінами вольтажу і розрядом – виникає так званий "потенціал дії", тобто нервовий імпульс. Після цього нервові канали закриваються. В багатьох нейронах деполяризація веде до відкриття калієвих (K+) каналів, внаслідок чого іони калію виходять з клітини. Втрата цих позитивно заряджених іонів знову збільшує негативний заряд з внутрішнього боку мембрани. Потім калієві канали закриваються. Починають працювати інші мембранні білки – так звані калій-натрієві насоси, які забезпечують переміщення Na+ з клітини, а K+ в клітину, що поряд з діяльністю калієвих каналів, відновлює вихідний електрохімічний стан (потенціал спокою) в ділянці стимуляції.
Електрохімічні зміни в ділянці стимуляції викликають деполяризацію в прилеглій ділянці мембрани, ініціюючи в ній такий самий цикл змін. Цей процес постійно повторюється, причому в кожній новій ділянці, де відбувається деполяризація, народжується імпульс тієї ж самої величини, що і в попередній ділянці. Таким чином, разом з електрохімічним циклом, якій відновлюється, нервовий імпульс розповсюджується вздовж нейрону від однієї ділянки до іншої.
-1778057785Рис.2.2 Будова нейрону
00Рис.2.2 Будова нейрону
Нейрон (мал.2.2) складається із соми (тіла) і багаточисельних розгалужених відростків: аксона – по якому збудження передається від одного нейрона до іншого, і багато чисельних дендритів, на яких закінчуються синапсами аксони інших нейронів.
Тіло нейрона вкрите мембраною і містить нейроплазму, ядро, загальні органели, включення, а також специфічні структури, такі як тигроїдна речовина (субстанція Нісля) і нейрофібрили. Тіла нейронів розташовані переважно в центральній нервовій системі (головному і спинному мозку), а також у нервових вузлах, розміщених на деяких периферичних нервах. Як ми відзначили, нейрон має ознаки, загальні для всіх клітин: плазматичну мембрану, ядро і цитоплазму (нейроплазму). Мембрана являє собою тришарову структуру, що містить ліпідні та білкові компоненти.
Крім того, на поверхні клітини є тонкий шар, який називається глікокалікс. Плазматична мембрана регулює обмін речовин між клітиною та середовищем. Для нервової клітини це є особливо важливим, тому що мембрана регулює рух речовин, які забезпечують передачу сигналів між нейронами. Також мембрана є місцем виникнення електричного потенціалу та рецепторної взаємдії з пептидами і гормонами. Нарешті, її ділянки утворюють синапси – місце контакту нервових кліти. Кожна нервова клітина має ядро, яке містить генетичний матеріал у формі хромосом. Ядро виконує важливі функції в клітині – контролює диференціювання клітин до кінцевої форми, визначає види звязків, регулює синтез білку, контролюючи рост і розвиток клітини. Мітохондрії – це одна з найскладніших органел в клітині. Її функція полягає в виробленні і транспорті енергії, яка необхідна для життєдіяльності клітини. Значна кількість клітин в організмі здатна засвоювати різні цукри, при цьому енергія або виділяється, або запасається у вигляді глікогену. Однак, нервові клітини головного мозку використовують виключно глюкозу, тому що інші молекули затримує гематоенцефалічний барьєр. Більшість з них позбавлені здатності запасати глікоген, що просилює їх залежність від глюкози в крові і від кисню. Тому в нервових клітинах найбільша кількість мітохондрій. У нейроплазмі містяться органели спеціального призначення: мікротрубочки і нейрофіламенти, які розрізняються розміром та будовою. Нейрофіламенти зустрічаються тільки в нервових клітинах і являють собою внутрішній скелет нейроплазми. Мікротрубочки тягнуться вздовж клітини до закінчення аксону, завдяки чому є можливість для транспорту біологічно-активних речовин. Внутрішньоклітинний транспорт між тілом і відростками може бути ретроградним – від закінчень до тіла клітини і ортоградним – від тіла клітини до нервових закінчень. Нейрони досить різноманітні за розмірами: зустрічаться клітини від 5–7 мкм до 120–150 мкм. За формою нейрони можуть бути пірамідоподібні, зернисті, зірчасті, округлі та інші. Відрізняючись розмірами і формою, усі нейрони мають однаковий план будови і обов’язково складаються із тіла і відростків. Нейрони різних відділів мозку виконують різні функції в зв’язку з чим їхня форма і розміри є різноманітними. Наприклад, нейрони рухової кори головного мозку (так звані піраміди Беца) мають у людини аксон довжиною 1,5м, який поєднує рухову кору великих півкуль з сегментами спинного мозку. По цьому аксону надсилаються рухові команди, наприклад, поворушити пальцями ноги. Відростки, що відходять від тіла нейронів, можуть бути довгими і короткими. Короткі, які розгалужуючись нагадують крону дерева, називаються дендритами (від грецького слова “дендрон” — дерево). Дендрит – відросток нейрона, його головне рецептивне поле, що забезпечує надходження інформації через синапси від інших нейронів або з оточуючого середовища. Мембрана дендриту відрізняється тим, що не здатна до швидкого проведення збудження. Від однієї клітини може відходити від 1 до 1000 дендритів. Нейрон передає збудження тільки від дендриту до аксону. Довгі віростки нейрону називаються аксонами (що в перекладі з грецької означає “вісь”), або нейритами. Такі відростки, в основному, утворюють білу речовину головного і спинного мозку, а також периферичні нерви. Аксони бувають дуже довгі і зовсім короткі, що розгалужуються навколо сусідніх клітин. Закінчення аксону може бути гіллястим, тому один аксон може вступати в контакти з багатьма сотнями клітин. Головна функція аксону полягає вшвидкому проведенні нервових імпульсів від тіла нейрона до інших клітин — нервових, м’язових або секреторних. По аксону транспортуються речовини, необхідні для синаптичної передачі. Волокна аксонів в периферичній нервовій системі оточені неврилемою – оболонкою із шваннівських клітин, які розташовані вздовж аксону. Значна кількість таких аксонів вкрита додатковою оболонкою з мієліну (білково-ліпідного комплексу), тому їх називають мієлінізованими. Волокна, які оточені клітинами неврилемми, але не вкриті мієліновою оболонкою, називаються немієлізованими. Мієлінізовані волокна є тільки у хребетних тварин. Мієлінова оболонка формується з плазматичної мембрани шваннівських клітин, Яка накручується на аксон шар за шаром, як електроізоляційна смужка. Ділянка аксону, де дві шваннівськи клітини поєднуються одна з одною, називається перехватом Ранвье. В центральній нервовій системі мієлінова оболонка нервових волокон утворена особливим типом гліальних клітин - олігодендроглією. Кожна з цих клітин формує мієлінову оболонку для декількох аксонів. Мієлінова оболонка має властивість прискорювати проведення нервових імпульсів, які перескакують з одного перехвату Ранвьє на іншій, використовуючи цю оболонку як зв’язуючий електричний кабель. Швидкість проведення імпульсів збільшується з потовщенням мієлінової оболонки і коливається від 2 м/с (вздовж немієлізованих волокон) до 120 м/с (вздовж волокон, багатих на мієлін).
У відповідності до кількості відростків, що відходять від тіла нейрону розрізняють уні- бі та мультиполярні нейрони. Уніполярні нейрони характерні в основному для нервової системи безхребетних. В нервовій системі хребетних переважають бі- і мультиполярні нейрони. Останні найбільш характерні для центральної нервової системи. Мультиполярні нейрони є найпоширенішими в нервовій системі. Розповсюджені також, так звані, псевдоуніполярні нейрони, дендрит і аксон у яких наближені один до одного і відходять від тіла нейрона у вигляді одного відростка, що потім Т - подібно ділиться на дві гілки. Уніполярні нейрони зустрічаються в усіх вузлових нервових системах безхребетних, а у людини — лише в ембріональному періоді.
Згідно з функціональними особливостями нейронів, серед них виділяють нейрони, тіла яких знаходяться в центральній нервовій системі, а аксони виходять за її межі, утворюючи периферичні нерви, що закінчуються в робочих клітинах чи органах або периферичних нервових вузлах. Такі нейрони називаються еферентними або руховими нейронами. Іншим типом нейронів є чутливі, рецепторні або аферентні нервові клітини, тіла яких завжди знаходяться в чутливих вузлах черепних або спинномозкових нервів, а не в центральній нервовій системі. І, нарешті, існує величезна кількість клітин, які не можна віднести ні до аферентних, ні до еферентних нейронів. Всі вони характеризуються тим, що тіла їх знаходяться всередині центральної нервової системи, і відростки теж не покидають її. Ці нервові клітини утворюють контакти і зв’язки лише з іншими нервовими клітинами центральної нервової системи. Вони, ніби-то вставлені між аферентними і еферентними нейронами і тому їх називають вставними або проміжними нейронами. Хоча нейрони мають ті самі гени, таку саму будову і біохімічний апарат як і інші клітини, - для них характерні унікальні особливості, які роблять функцію мозку зовсім відмінною від функцій, наприклад, печінки. Важливими особливостями нейронів є характерна форма, здатність мембрани генерувати нервові імпульси і наявність унікальної структури - синапсу, необхідного для передачі інформації від одного нейрона до іншого. Припускається, що мозок людини складається з 100 млрд нейронів.
Питання для самоперевірки
Які структурно-функціональні елементи нервової системи Вам відомі?
У чому відмінності будови нейрона від будови інших клітин?
Яки різновиди нейронів Вам відомі в залежності від кількості відростків і для якого типу нервової системи вони характерні?
Які основні типи нейроглії Вам відомі?
Яку функцію виконують різні типи гліальних клітин в нервовій системі?
Завдання для самостійної роботи та тестові завдання
Поясніть, в чому проявляється унікальність нервової системи.
Характеризуйте іонні механізми, які відбуваються в клітині під час формування потенціалу дії.
Визначте функціональні особливості гліальних клітин
Структурно-функціональною одиницею нервової системи є:
а) нервовий вузол, б) аксон, в) дендрит, д) нейрон.
Нейрон має багато дендритів і один аксон: 1- а) так, б) ні;
2 - а) лише нейрони спинного мозку, б) лише нейрони кори великих півкуль головного мозку (повинно бути дві відповіді).
Вкритий особливою (мієліновою) оболонкою відросток нервової клітини, який здатен проводити нервові імпульси це: а) дендрит, б) аксон, в) нерв, г) перехват Ранвьє, д) олігодендроцит.
Проміжки в мієліновій оболонці, які забезпечують стрибкоподібне (сольтаторне) проведення збудження: це а) дендрити, б) аксони, в) нерви, г) перехвати Ранв’є.
Захисний (ізоляційний) ліпідний шар на поверхні аксонів утворений: а) еритроцитами, б) нейронами (клітинами Беца), в) гліальними (шваннівськими) клітинами.
Який напрямок існує при передачі збудження в нервовій системі: а) аксон-тіло нейрону-дендрит, б) дендрит-тіло нейрона-аксон; в) тіло нейрона-аксон-тіло нейрона.
До тіла нервової клітини нервовий імпульс надходить по: а) рецепторах, б) дендритах, в) нервових вузлах, г) аксонах, д) клітинах нейроглії.

Приложенные файлы

  • docx 15828705
    Размер файла: 605 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий