Вторичные метаболиты растений


Вторичные метаболиты растений. Особенности, отличия от первичных метаболитов Вторичные метаболиты растений. Особенности, отличия от первичных метаболитов
Термины "вторичные метаболиты" и "вторичный метаболизм" вошли в терминологический аппарат биологов более ста лет назад после появления работ профессора Косселя (Носов 2001). В частности, в работе «О химическом составе клеток», им было предложено разделить составляющие клетку вещества, на первичные и вторичные. «В то время как первичные метаболиты присутствуют в каждой растительной клетке, способной к делению, то вторичные метаболиты присутствуют в клетках только «нечаянно» и не необходимы для жизни растения. Случайное распространение этих соединений, их нерегулярное нахождение в близких видах растений, вероятно, свидетельствует о том, что их синтез связан с процессами, не являющимися неотъемлемыми для каждой клетки, а имеющими скорее вторичный характер» (Носов 1994). Я предлагаю называть соединения, имеющие важность для каждой клетки, первичными, а соединения, не присутствующие в любой растительной клетке, - вторичными» (Носов 2001). Отсюда становится понятным происхождение названия «вторичные метаболиты» - данный термин означает второстепенные, «случайные». Первыми заинтересовались вторичным метаболизмом растений отнюдь не биологи, а врачеватели и люди с противоположным родом занятий - отравители. Расцвет химии в XIX - XX веках изменил существующие в медицине подходы. Опираясь на фармакологию, с этого момента она начала ориентироваться на химически чистые лекарственные препараты. При этом многие из них были получены из растений. Первым таким соединением оказался морфий - алкалоид морфин, который в 1803 году выделил из опия (путем высушивания сока коробочек мака) немецкий аптекарь Зертюнер (Пассет 2002). Собственно, данное событие можно считать началом процессов изучения вторичных метаболитов высших растений. Заметим что, вплоть до настоящего времени продолжается активный поиск сильнодействующих препаратов растительного происхождения. Например, в середине 60-х годов была осуществлена мировая программа поиска в растениях эффективных противоопухолевых соединений (Гурин 1989). Было обследовано несколько тысяч видов растений и среди них обнаружено несколько десятков видов, обладающих противоопухолевой активностью (Пасешниченко 2001). В последние 50 лет значительно возросло количество исследований вторичных метаболитов высших растений, что напрямую связано с возникновением принципиально новых методов анализа и идентификации, а также экспериментальной техники и лабораторного оборудования. Повышение интереса к данным соединениям обусловлено, главным образом, их практической значимостью для современной промышленности (Носов 1994). В дальнейшем на основе этой теории учеными было установлено, что растения содержат десятки, если не сотни тысяч различных вторичных метаболитов, и их структура чрезвычайно разнообразна. К настоящему времени на предмет присутствия вторичных метаболитов исследовано около 30 000 видов растений - то есть всего 10-15% от всей флоры Земли. При этом идентифицировано около 100 000 индивидуальных соединений вторичного метаболизма. Сделав простую экстраполяцию, можно ожидать, что общее число таких веществ в растениях может приближаться к миллиону. Также заметим, что в мире ежедневно в мире идентифицируется около десятка новых вторичных метаболитов (Носов 2001). Выделение и химический анализ действующих веществ из ядовитых и лекарственных растений показали еще одну их особенность: эти соединения, как правило, относительно низкомолекулярны - молекулярная масса большинства из них не превышает 2,0 КДа (обычно существенно меньше) (Носов 2001). И, наконец, еще одна выявленная черта вторичных метаболитов: с развитием биохимии было установлено, что они синтезируются из очень небольшого числа предшественников: 5-6 аминокислот для алкалоидов, фенилаланин или тирозин для фенольных соединений (Запрометов 1993), мевалоновая кислота или деоксиксилулоза для изопреноидов (Ермаков 1980). 1.2. Основные признаки биологически активных веществ На основе изучения ряда литературных источников, а также с учетом изложенного выше, можно сформулировать четыре признака вторичных метаболитов: 1. Видовая специфичность. Хотя есть вторичные метаболиты, которые найдены практически во всех растениях 2. Биологическая активность. Достаточно много вторичных метаболитов без явно выраженной биологической активности (хотя не исключен вариант, что ее просто для конкретного метаболита пока не обнаружили) 3. Относительно низкий молекулярный вес. Известны высокомолекулярные вторичные метаболиты (например, каучук и гутта). 4. Небольшой набор исходных соединений (Прусакова 1999). 1.3. Роль биологически активных веществ в процессах метаболизма В отличие от первичных метаболитов, соединения вторичного метаболизма имеют функциональное значение не на уровне клетки, а на уровне целого организма. При этом разнообразие строения этой группы соединений сочетается с разнообразием их функций (Лункер 1979). В литературе обсуждался ряд гипотез относительно роли БАВ в растениях. Предполагается (Носов 1994), что вторичные метаболиты – это конечные продукты первичного метаболизма, они накапливаются в вакуолях, откуда практически не востребуются (Ермаков 1969). Считают также, что вторичные метаболиты это соединения, синтез которых сопряжен с функционированием альтернативных путей первичного метаболизма растений (Пасешниченко 2001). Подобная гипотеза базируется на наличии в растениях значительного количества альтернативных путей метаболизма (например, путей дыхания), следствием неадекватности которых может являться возникновение вторичных метаболитов, например гликозидов (Полевой 1989). В то же время эти соединения участвуют в процессе детоксикации продуктов первичного метаболизма (Пасешниченко 2001). Например, посредством превращения соединений, в свободном виде обладающих значительной токсичностью в гликолизе (Kahkonen 1999). По мнению ряда авторов, БАВ могут являться формой транспорта веществ. Например, формой запаса веществ. (Запрометов, 1992). Большинство специалистов считают, что эти вещества выполняют «экологические» функции, то есть имеют значение для защиты растения от различных вредителей и патогенов, они участвуют в размножении растения (окраска и запах цветков, плодов), во взаимодействии растений между собой и т.д. (Андреев 1996). Вторичные метаболиты – это в основном танниды и ряд других веществ (Носов 2001). Кстати, тис хоть и смолист, но не гниет (его еще называют «негниющим деревом»), что, наверное, и объясняется наличием в нем ядовитых веществ (Гадаскина 1988). Концентрация вторичных метаболитов в клетках древесины большинства деревьев довольно слабая, но они токсичны для грибов и бактерий (Андреев 1996). Как правило, эти вещества не приносят никакого вреда ни людям, ни животным, но некоторые из них способны вызывать у человека аллергические реакции. Чаще всего это бывает, когда человек непосредственно соприкасается с древесной пылью, но не всякая пыль вредна для человека. Вызывает аллергию только токсичная пыль (Гадаскина 1988). Условия окружающей среды для разных видов растений весьма разнообразны, более того, каждый вид растения может «решать» сходные задачи по-своему (Miladonovich 1996). Отсюда вытекает огромное разнообразие соединений вторичного метаболизма растений и уникальность их набора для вида растения, зависимость от фазы развития растения, условий его выращивания. (Носов 2001). 1.4. Физические, химические и биологические свойства биологически активных веществ Представление о химических, физических и биологических свойствах БАВ, дает представление о строении, способах действия, этих веществ. Так же важно отметить, что по строению этих веществ, можно выделить сходные группы, по действию их на человека, по химической природе, по физическим свойствам, что позволит их также классифицировать.
Вторичный метаболизм
Категории Физиология и биохимия растений | Под редакцией сообщества: Биология
Когда говорят о веществах растительного происхождения, имеют в виду то, что есть не в каждом растении, а является особенностью конкретного вида. Например, вещества, придающие растениям особенный аромат, вкус, лекарственные или ядовитые свойства,  или такие вещества как каучук. Эти вещества называют вторичными метаболитами. Метаболизм – совокупность биохимических процессов в организме или клетке. Первичным называют ту его часть, которая необходима для жизнедеятельности и, соответственно, присуща всем организмам (в данном случае все растениям). Однако у каждого конкретного вида растения есть свой дополнительный уникальный набор биохимических соединений и цепочек их химических превращений. Это и есть вторичный метаболизм. А вещества, участвующие в нем – вторичные метаболиты.
Изучать вторичные метаболиты стали не биологи, а медики – они изучали лекарственные свойства растений, выделяли лекарственные соединения, яды. Началом изучения химии вторичного метаболизма можно считать выделение морфина из мака в 1803 году. Сейчас это направление активно изучается, однако вторичный метаболизм хоть как-то исследован лишь в 10% флоры нашей планеты.
Вторичные метаболиты нельзя классифицировать как группу определенных химических соединений, так как к ним относятся совершенно разные вещества. Нельзя классифицировать и по функциям – все они выполняют разные функции, а для некоторых даже не ясно, зачем они нужны. Существует ряд признаков, по которым то или иное вещество можно отнести к этой группе, но ни один из них не является обязательным критерим – для каждого можно найти исключение.
эти вещества присутствуют не во всех видах растений.
как правило, это относительно низкомолекулярные соединения (исключение - каучук).
обычно это биологически активные соединения.
все разнообразие вторичных метаболитов синтезируется из небольшого числа предшественников.
Большинство вторичных метаболитов относятся к 3-м классам химических соединений: алкалоиды, изопреноиды (терпеноиды) и фенолы.
Едкие вещества, заставляющие наши глаза слезиться, когда мы режем лук, или морщиться, когда едим чеснок – тиогликозиды, серосодержащие соединения.
Не для всех исследованных вторичных метаболитов удалось понять их функции. Есть и вроде бы совсем ненужные вещества. Есть такие, которые больше похожи на «отходы» первичного метаболизма. Другие, наоборот, играют огромную роль в жизни растения. Среди вторичных метаболитов есть пигменты – окрашенные вещества. Какие-то соединения используются растениями в качестве запасных, и из них можно получить недостающие вещества первичного метаболизма. Есть защитные соединения – например, яды, предотвращающие поедание растения. Среди вторичных метаболитов встречается даже функция нападения – некоторые растения выделяют в почву определенные вещества, препятствующие прорастанию семян других растений. И, таким образом, растение избавляется от конкуренции за свет, за питательные вещества почвы. Специальными вторичными метаболитами растения привлекают бактерий (бобовые, орхидеи).
Таким образом, вторичные метаболиты в большинстве своем выполняют функцию «общения» растения с окружающей средой.
 

Приложенные файлы

  • docx 15757639
    Размер файла: 23 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий